第五節(jié) 植物的種群生態(tài)

植物學(xué)課程....第五節(jié)植物的種群生態(tài)一、種群的基本特征生物很少以孤立的個(gè)體形式長期存在，而是以種群形式存在。種群(population)是指一定空間里同種個(gè)體的集合，同一種群的個(gè)體能自由授粉和繁殖。如某山地的油松(PinustabulaeformiS種群，某水域中的水綿(Spirogyrasp.)種群，某農(nóng)田中的小麥種群等。種群并不是個(gè)體的簡單總和，而是一個(gè)客觀的生態(tài)生物學(xué)單位，是具有自己獨(dú)立的特征、結(jié)構(gòu)和機(jī)能的整體。一般來說，自然種群具有3個(gè)基本特征：①空間特征，即種群具有一定的分布區(qū)域；②數(shù)量特征，即單位面積或體積中的個(gè)體數(shù)量是動(dòng)態(tài)的；③遺傳特征，即種群具有一定的基因組成，種群的遺傳多樣性增加了種群在環(huán)境中的生存能力。研究種群數(shù)量變動(dòng)和空間分布規(guī)律是種群生態(tài)學(xué)(populationecology)的主要任務(wù)。種群不僅是物種存在、遺傳進(jìn)化的基本單位，也是群落或生態(tài)系統(tǒng)的基本組成單位。種群的分布種群分布(populationdistribution)。是指種群在空間中的分布狀況，它涉及種群傳播、分布類型和格局等要素。此外，種群在特定環(huán)境下分布格局的形成，還依賴于種群對其環(huán)境的適應(yīng)性。物種的分布現(xiàn)狀，一方面是其從散布中心或起源中心傳播開來的結(jié)果，另一方面也是散布的限制因素或生態(tài)障礙作用的結(jié)果。這些限制因子包括諸如極端溫度、積溫、濕度等自然氣候因子；或像海洋、山脈、陸地等自然地理因子；也有生物因子，有時(shí)會(huì)因?yàn)槿狈δ撤N傳粉昆蟲而使某種植物無法在這個(gè)生境分布。種群分布類型(populationdistributiontype)。是指種群在空間分布的方式。此空間是指一個(gè)種群在其所有廣大分布范圍內(nèi)的空間，稱之為外分布型。種群的分布類型分為連續(xù)的(continuous)和間斷的(disjunction)或不連續(xù)的(discontinuous)的極端類型。最極端的間斷分布是所謂的島式模型(islandmodel)或島式分布(islanddistribution)，島中每一種群各具特色，界限分明，彼此隔離。這不僅是指被水體隔離的島嶼種群，而且也指生長在一系列湖泊、池塘、沼澤包圍中的種群，還包括被草原包圍的小塊森林，或被森林包圍的小塊草原等生境空間的種群。一個(gè)種或種群分布在有利生境空間，而被其它不利生境空間隔離開的任何情況都稱為島式模型。連續(xù)分布是在生境一致的廣大空間的種群分布。例如一望無際的大草原、成片的大森林等。實(shí)際上這類表面看來似乎是一致的生境也可能不一致，尤其是由于距離上的隔離，連續(xù)分布種群也可能無法達(dá)到真正的隨機(jī)交配。線性分布(lineardistribution)是另一種連續(xù)分布類型，例如河岸、海岸等生境空間，其種群通常是呈線形連續(xù)分布。然而，就整個(gè)水系來說則可兼有連續(xù)分布和間斷分布兩重性質(zhì)，因?yàn)橥ǔ２煌Я魃嫌蔚貐^(qū)的種群彼此間是空間隔離的。腳踏石模型(steppingstonemodel)或腳踏石分布(steppingstonedistribution)是含有島式分布和線性分布的種群分布類型。顯然，大多數(shù)種群分布是連續(xù)的，造成間斷分布通常是由于種群從某地向其它地區(qū)遠(yuǎn)距離散布后，在兩地之間缺乏適宜的生境，或者說間隔分布可能代表了連續(xù)分布模式的殘余，即從前有過寬廣的連續(xù)分布，但后來由于中間地區(qū)消失而造成間斷分布。當(dāng)然，要在這兩種極端分布作出區(qū)分十分困難。還有一種可能是，種群獨(dú)立產(chǎn)生于各自不同的分布空間，因而表現(xiàn)出演化上的并行和趨同。同時(shí)，某些種群的間斷分布，可能不是真正的間斷分布，而是代表了人為引種或干預(yù)的結(jié)果。種群的連續(xù)分布和間斷分布是一種自然現(xiàn)象，而種群是動(dòng)態(tài)單位，在生理上和遺傳上嚴(yán)格地適應(yīng)其環(huán)境，并對環(huán)境條件的任何變化都很敏感，而在一定限度內(nèi)對這些變化發(fā)生反應(yīng)，種群分布類型也是這種生態(tài)反應(yīng)的結(jié)果。3.種群中個(gè)體的空間分布格局。是指組成種群的各個(gè)體在水平空間中的分布方式或配置狀況。分布格局(distributionpattern)是指在一個(gè)地理分布區(qū)內(nèi)某一種群各個(gè)體的分布狀況，也叫種群的內(nèi)分布型。種群的分布格局，顯然是由種群的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性、種群內(nèi)及種群間的關(guān)系、環(huán)境條件的綜合影響決定的。在某種意義上它與環(huán)境條件的相關(guān)是因果關(guān)系，或者說種群分布格局是種群對環(huán)境長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果，因而種群分布格局通常反映著一定環(huán)境因子對個(gè)體行為、生存和生長等的影響。了解種群的分布格局，對選擇估計(jì)種群密度的方法有重要意義，也有助于了解種群的動(dòng)態(tài)變化，提供人工栽培和進(jìn)行種群管理的某些信息。隨機(jī)分布(randomdispersion)。種群個(gè)體分布是偶然的，分布機(jī)會(huì)相等，個(gè)體間彼此獨(dú)立，任一個(gè)體的出現(xiàn)與其它個(gè)體是否已經(jīng)存在無關(guān)。出現(xiàn)隨機(jī)分布的條件：生境條件對很多種的作用差不多；某一主導(dǎo)因素呈隨機(jī)分布；生境條件比較一致。均勻分布(uniformdispersion)。種群內(nèi)的個(gè)體分布是等距離，或個(gè)體間保持一定的均勻間距，取樣時(shí)空白和密度大的樣方都少，接近平均株數(shù)的樣方多。均勻分布在自然條件下極為少見，大多為人工群落，并且以植物種群為多見。人工栽培的株行距一定的種群是典型的均勻分布。引起均勻分布的原因有：種內(nèi)競爭；優(yōu)勢種成均勻分布而使其伴生植物也成均勻分布；地形或土壤物理性狀的均勻分布；蟲害引起；自毒現(xiàn)象。聚群分布(aggregateddispersion)。種群個(gè)體的分布極不均勻，常成群、成簇、成塊、斑點(diǎn)狀密集分布，各群的大小、群間距離、群內(nèi)個(gè)體的密度等都不相同，但各群大多呈隨機(jī)分布，有時(shí)各群間亦均勻分布。聚群分布是最廣泛的一種分布格局。形成聚群分布的原因有：種的繁殖特點(diǎn)，如植物從母株上散布種子，落在附近，種子長成植株，形成群狀；有些植物果實(shí)內(nèi)含有多粒種子，如松樹球果，這些種子長成植株總是非?？拷?，呈簇狀;植物的無性繁殖，形成密集的團(tuán)聚，如伐根萌芽和根蘗形成的集群。環(huán)境中局部條件的差異，如林地的光照條件呈大小不等的光斑鑲嵌，郁閉林內(nèi)的森林更新，多發(fā)生在光斑處；局部地形的微起伏和土壤條件的局部差異。種間相互關(guān)系，如種間信息等，有可能是直接的有利作用或間接的互為環(huán)境。聚群分布能更好地改善小氣候與微氣候。種群的分布類型如圖13-3所示。有時(shí)在同一群落內(nèi)的某一種群，可以形成兩種分布格局。如某一種群侵入某一生境，種子自然撒播可能形成隨機(jī)分布，隨后由于無性繁殖形成聚群分布，最后又因競爭或其它原因呈隨機(jī)分布或均勻分布。有時(shí)候同一種群與不同種生長在一起時(shí)，可以形成不同的分布格局。有時(shí)候同一種群在不同分布區(qū)內(nèi)保持相同的分布格局。

圖13-3種群的三種分布類型種群的數(shù)量及增長種群數(shù)量是指在一定面積或容積中某一個(gè)種的個(gè)體總數(shù)。一個(gè)種群的個(gè)體數(shù)目多少，也叫種群大小(populationsize)。如果用單位面積或單位容積內(nèi)的個(gè)體數(shù)目來表示種群大小，則稱為種群的密度(populationdensity)。種群的數(shù)量決定于出生率和死亡率的對比關(guān)系。單位時(shí)間內(nèi)出生率與死亡率之差為增長率(growthrate)。設(shè)種群的起始數(shù)量為N0，單位時(shí)間后種群的數(shù)量增加到山，則有限增長率(周期增長率)(finiterateofincrease)：入二N1/N01.指數(shù)式增長。如果種群的個(gè)體之間沒有競爭，環(huán)境資源是無限的，種群數(shù)量將呈指數(shù)式增長，增長曲線為J型(圖13-4)。圖中曲線可以表示為：Nt+1=ANt或Nt+1=N0入r圖13-4種群的指數(shù)式增長A.算術(shù)標(biāo)尺B.對數(shù)標(biāo)尺如果所研究的生物在每年的生長季節(jié)都連續(xù)不斷地繁殖，并且種群是世代重疊的，其種群增長可以用Lotka(1922)提出的方程式表示：dN/dt=rN其積分式為：Nt=N°ert其中r稱為種群的瞬時(shí)增長率(instantaneousgrowthrate)，它與周期增長率入的關(guān)系為：r=ln入或入=er參數(shù)r值隨不同種群的大小、狀況及其所處的環(huán)境而變化。為了比較不同種群的r值，常把理想狀態(tài)下的種群能到達(dá)的最大增長率稱為內(nèi)稟增長力(innatecapacityofincrease)，用rm表示。rm也被稱為生物潛能(bioticpotential)，其價(jià)值在于作為對野外種群研究的一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)，以比較野外種群與其最大理論增長率之間的差異程度，而這種差異則被看作是由于“環(huán)境阻力”造成的。2.邏輯斯蒂增長。環(huán)境資源總是有限的，所以種群不可能長期連續(xù)呈指數(shù)式增長。隨著種群個(gè)體數(shù)量增加，對于有限空間和其它生活必需資源的種內(nèi)競爭也加劇，這必然影響到種群的出生率和存活率，從而降低種群的實(shí)際增長率。當(dāng)種群個(gè)體的數(shù)目接近于環(huán)境所能支持的最大值，即環(huán)境負(fù)荷量(carryingcapacity)K值時(shí)，種群將不再增長而保持在該值左右，這時(shí)dN/dt=0，PearlandReed(1920提出了描述這種種群增長過程的方程式，即邏輯斯蒂方程0ogisticequation):dN/dt=rN(K-N)/K邏輯斯蒂曲線圖形如圖13-5所示，呈一條向著環(huán)境負(fù)荷量(K)逼近的“S”形增長曲線。它反映了自然種群增長的普遍規(guī)律，但對于壽命長的、世代重疊多的種群會(huì)產(chǎn)生很大偏差，只有低級生物，如細(xì)菌、酵母或浮游動(dòng)植物才與之比較吻合。此處，(K-N)/K表示環(huán)境阻力。當(dāng)K-N>0時(shí)，種群增長；K-NV0時(shí)，種群個(gè)體數(shù)目減少；當(dāng)K-N=0時(shí)，種群數(shù)量保持穩(wěn)定狀態(tài)。環(huán)境阻力時(shí)間圖13-5種群邏輯斯蒂增長的理論曲線種群密度種群密度(populationdensity)是指單位面積上的個(gè)體數(shù)目或種群生物量。密度的計(jì)數(shù)個(gè)體為個(gè)體/基株、構(gòu)件、宿主等。根據(jù)計(jì)數(shù)空間不同，生態(tài)學(xué)上常區(qū)分粗密度和生態(tài)密度。粗密度(crudedensity)是指單位總空間的個(gè)體數(shù)，即單位面積或容積按種的分布區(qū)計(jì)算；而生態(tài)密度(ecologicaldensity)是指在單位棲息空間(種群實(shí)際上占據(jù)的有用面積或空間)的個(gè)體數(shù)。在進(jìn)行密度調(diào)查與對比分析時(shí)，還需要區(qū)分出絕對密度和相對密度。絕對密度是指單位面積或單位空間內(nèi)種群大小的絕對數(shù)量。而相對密度是指單位面積或單位空間內(nèi)種群大小的相對數(shù)量，有時(shí)可用時(shí)間表示，也可用各種百分比表示。種群密度的計(jì)測方法：總數(shù)量調(diào)查法：計(jì)數(shù)某地段中某種生物個(gè)體的全部存活者數(shù)量，然后將其總個(gè)體數(shù)除以該地段總面積，即為其絕對密度。該方法多用于大型的、易被發(fā)現(xiàn)的或集中群居的生物。取樣調(diào)查法：一般植物調(diào)查多用取樣方法。具體方法是：根據(jù)種群內(nèi)個(gè)體的分布格局確定抽樣方法，選擇一定數(shù)量的樣方，在選定樣方中計(jì)數(shù)某種群的全部個(gè)體，然后用統(tǒng)計(jì)方法求出平均數(shù)，將其平均數(shù)推廣用以估計(jì)種群的整體數(shù)量。年齡結(jié)構(gòu)種群年齡結(jié)構(gòu)是指種群內(nèi)個(gè)體的年齡分布狀況。即不同年齡的個(gè)體在種群內(nèi)的比例或配置情況。若按年齡由小到大將其比例繪制成圖，其形狀類似于金字塔，故又稱為年齡金字塔或年齡錐體。歸納種群的年齡結(jié)構(gòu)，可把種群分為增長型、穩(wěn)定型和衰退型等三種類型(圖13-6)。和縹和縹E變弓繁殖期繁殖前期圖13-6種群年齡結(jié)構(gòu)的類型(Komondy,1976)A增長型B穩(wěn)定型C衰退型增長型種群(increasingpopulation)。增長型種群以幼年個(gè)體占有最大比例，老年個(gè)體數(shù)最少。幼、中年個(gè)體除了補(bǔ)充死去的老年個(gè)體外還有剩余，所以，這類種群的數(shù)量呈上升趨勢。穩(wěn)定型種群(stablepopulation)。穩(wěn)定型種群各個(gè)年齡級的個(gè)體數(shù)分布比較均勻，每個(gè)年齡級進(jìn)入上一級的個(gè)體數(shù)，與下一個(gè)年齡級進(jìn)入該級的個(gè)體數(shù)大致相等，所以，種群大小趨于穩(wěn)定。衰退型種群(decliningpopulation)。衰退型種群與增長型種群相反，老年個(gè)體數(shù)大，幼年個(gè)體數(shù)小，大多數(shù)個(gè)體已過了生殖年齡，種群的數(shù)量趨于減少。值得注意的是，在利用種群年齡結(jié)構(gòu)分析其發(fā)展趨勢時(shí)，還應(yīng)就環(huán)境因子對種群的作用加以考慮，因?yàn)橛袝r(shí)幼苗的數(shù)量并不能完全說明種群的發(fā)展趨勢，如在亞熱帶松一棟混交林中，松的幼苗常比棟多，但由于棟的耐陰性比松強(qiáng)，所以，在郁閉林下，不利于喜陽的松苗生長，而有利于棟苗生長，盡管松的幼苗多，但最終被棟所替代。種群的年齡結(jié)構(gòu)不僅反映了種群不同年齡個(gè)體的組配情況，也反映了種群數(shù)量動(dòng)態(tài)及其發(fā)展趨勢，并在很大程度上反映了種群與環(huán)境間的相互關(guān)系以及它們在群落中的作用和地位。結(jié)合種群的生態(tài)需求、各齡級的死亡率和產(chǎn)生后代的能力，就能更好地對種群未來作出估計(jì)。種群大暴發(fā)或大發(fā)生與崩潰具不規(guī)則或周期性波動(dòng)的生物都可能出現(xiàn)種群大發(fā)生。具該種形式的種群常開始呈指數(shù)式增長，后由于各種原因往往出現(xiàn)大批死亡而使種群崩潰(crash)。浮游植物的赤潮與開花是一個(gè)典型例子。赤潮是指水域中一些浮游生物(如腰鞭毛蟲、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等)暴發(fā)性增殖引起水色異常的現(xiàn)象，主要發(fā)生在近海，又稱紅潮。其主要成因是有機(jī)污染，氨、磷等營養(yǎng)物過多形成富營養(yǎng)化。水生植物暴發(fā)造成危害的例子也不鮮見?；比~萍(Salviniamolest)原產(chǎn)巴西，1952年首次在澳大利亞出現(xiàn)，由于它每2.5d就能加倍，迅速增殖并擴(kuò)散。到1978年覆蓋了昆士蘭一個(gè)湖泊的400公頃面積，總重達(dá)50000t，造成對交通、灌溉和漁業(yè)的嚴(yán)重危害。直到1980年由巴西引進(jìn)專食槐葉萍的象鼻蟲(Cyrtobagoussp.)才將危害控制住。具種群暴發(fā)現(xiàn)象的水生植物還有伊樂藻(Elodeacanadensis和鳳眼蓮(Eichorniacrassipe^。雖然在國外通常把這些水生植物大發(fā)生作為危害，但我國農(nóng)村還常將鳳眼蓮等用作家畜飼料進(jìn)行定期收獲。此外，水蔥(Scirpusvalidus)、鳳眼蓮、綠萍(Lemnaminor)、金魚藻、菱角(Trapabicorni§等有吸收水中重金屬元素的作用，有的還能對水中懸浮物、氯化物、有機(jī)氮等有一定凈化能力。陸生植物如貫葉金絲桃(Hypericumperforatum是一種有毒的多年生雜草，廣布于歐亞大陸。在過度放牧的草場上，牛羊喜食的草本植物減少，貫葉金絲桃成了重要危害。當(dāng)牲畜取食少量時(shí)，刺激口舌，降低食欲，大劑量則毒害致死。據(jù)報(bào)道，1904年被帶入美國加州北部，到1944年，擴(kuò)展到80萬公頃面積。用化學(xué)藥物雖能殺死它，但耗資巨大。直到引進(jìn)雙金葉甲(Chrysolinaquadrigemina才得以控制。此葉甲的幼蟲在冬季啃食葉基，使其次春不能長葉，于是根不能貯存營養(yǎng)物，3年后在干旱夏季中死亡。種群的遺傳與進(jìn)化植物所具有的表現(xiàn)型特征從根本上說都是由植物內(nèi)在基因型控制的，同時(shí)也受環(huán)境條件影響。任何一個(gè)種群，其各個(gè)個(gè)體基因型的相對穩(wěn)定性是種群繁殖的基礎(chǔ)。但是，各個(gè)個(gè)體的基因型并不完全相同，因而它們各自的表現(xiàn)型在很多情況下也出現(xiàn)差異。種群內(nèi)在的生存和繁殖差異，使得那些能較好適應(yīng)環(huán)境的個(gè)體產(chǎn)生更多后代，結(jié)果使種群更適應(yīng)環(huán)境。如果環(huán)境條件隨時(shí)間發(fā)生變化，優(yōu)良的基因型將能較好地適應(yīng)新環(huán)境，并在自然選擇中種群的遺傳組成將發(fā)生變異，從而產(chǎn)生適應(yīng)性更強(qiáng)的表現(xiàn)型。物種或種群的遺傳組成隨時(shí)間而發(fā)生變化的過程就是進(jìn)化(evolution)。大多數(shù)植物并不都生長在環(huán)境條件完全相同的地方，而是有一個(gè)環(huán)境條件差異較大的地理分布范圍。由于長期受到不同環(huán)境條件的影響，同種植物的不同個(gè)體群都朝著適應(yīng)各自環(huán)境條件的方向發(fā)展，導(dǎo)致了不同個(gè)體群之間的變異。如果這些變異能夠遺傳，就形成了在同一個(gè)種內(nèi)分化成不同的個(gè)體群類型，即生態(tài)型。同一物種的不同生態(tài)型之間不存在生殖隔離，即可以相互雜交。有時(shí)所產(chǎn)生的雜交后代比雙親更具活力，這種現(xiàn)象稱為雜交優(yōu)勢。農(nóng)林畜牧業(yè)上常利用雜交方式培育新品種。生態(tài)入侵由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜于其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定擴(kuò)展，這種過程稱為生態(tài)入侵(ecologicalinvasion)0仙人掌原產(chǎn)美洲，有數(shù)百種，其中有26種被引進(jìn)澳大利亞作為園藝植物。1839年引進(jìn)作籬笆的Opuntiastricta由于擴(kuò)展迅速，于1880年被視為“草害”。1890年危害面積已達(dá)40000平方千米，1920年為235000平方千米，1925年為243000平方千米。其中有一半面積生長茂盛；高出地面1?2m，行人難以通行。由于防治費(fèi)用高昂，每公頃約25?100美元，多被廢棄為荒田。直到1920年從原產(chǎn)地引進(jìn)其天敵Cactoblastiscactoru才得以有效控制。紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophoruij)原產(chǎn)墨西哥，1865年作為觀賞植物引入夏威夷，1875年引入澳大利亞。后來發(fā)展為到處繁衍，泛濫成災(zāi)。解放前由緬甸、越南進(jìn)入我國云南，現(xiàn)已蔓延到25°33'N地區(qū)，并向東擴(kuò)展到廣西、貴州境內(nèi)。它常連接成片，發(fā)展為單優(yōu)勢群落，侵入農(nóng)田，危害牲畜，影響林木生長，成為“害草”。二、種內(nèi)及種群間的相互關(guān)系(一)種內(nèi)關(guān)系動(dòng)物種群和植物種群內(nèi)個(gè)體間的相互關(guān)系有很大區(qū)別。動(dòng)物具活動(dòng)能力，個(gè)體間的相容或不相容關(guān)系主要表現(xiàn)在領(lǐng)域性、等級制、集群和分散等行為上，而植物除了有集群生長的特征外，更主要的是個(gè)體間的密度效應(yīng)，反映在個(gè)體產(chǎn)量和死亡率上。植物的生長可塑性很大。一個(gè)植株在稀疏及良好環(huán)境下，枝葉茂盛，構(gòu)件數(shù)很多；相反，在植株密生和環(huán)境不良情況下，可能只有少數(shù)枝葉，構(gòu)件數(shù)很少。植物的這種可塑性，使密度對于植物的影響與動(dòng)物有明顯區(qū)別。植物的密度效應(yīng)，已發(fā)現(xiàn)有兩個(gè)特殊規(guī)律，即“最后產(chǎn)量衡值法則”(lawofconstantfinalyield)和“-3/2自疏法則”(the-3/2thinninglaw)。當(dāng)種群密度很低時(shí)，植物重量的增加與密度無關(guān)，平均植物重量的增長不受密度限制。在只有一株植物存在的極端情況下，這種關(guān)系更為明顯。但疏的種群其個(gè)體大小也不是無限增長，當(dāng)一個(gè)較低密度的植物種群增長到環(huán)境容納量時(shí)，植物平均重量的增長將導(dǎo)致密度按比例下降，即重量增加將會(huì)導(dǎo)致密度下降。當(dāng)植物種群密度高時(shí)，其個(gè)體平均重量隨年齡增大而增大，種群密度則由于個(gè)體死亡而下降。植物平均重量與密度之間存在一定的數(shù)量關(guān)系(圖13-7)。Yoda等人(1963)認(rèn)為，此時(shí)通常對數(shù)平均重量和對數(shù)植物密度之間的關(guān)系有一個(gè)-3/2的斜率，即每3個(gè)單位平均植物重量的變化，相應(yīng)地只有2個(gè)單位平均植物密度的變化，基于這種關(guān)系表現(xiàn)出相當(dāng)?shù)暮愣ㄐ裕Q之為-3/2法則，其表達(dá)式如下：W=cd-a logW=logc-alogd式中c與a為常數(shù)，a是密度和平均植物重量的對數(shù)曲線的斜率，logc為曲線在坐標(biāo)軸上的截距。通常a值變動(dòng)不大，在1.5(=3/2)上下變動(dòng)，但喜光樹種較耐蔭樹種更接近3/2。也可用林分中林木的平均單株樹干材積V與最大密度Nm間的關(guān)系，即V=KNm-a logV=logK-alogNm這條線叫最大密度線。表示單株材積能夠長成最大時(shí)的最大密度。不但平均干材積與最大密度有此相關(guān)，單位面積產(chǎn)量或蓄積量與最大密度也符合這一公式類型。即：y=cd1-aM=KNm1-a植物平均更屈對數(shù)值植物平均更屈對數(shù)值圖13-7植物重量與密度的關(guān)系(二)種間關(guān)系種間關(guān)系(interspecificrelationship)或種間相互作用(interspecificinteraction)是種群生態(tài)的一個(gè)重要問題，因?yàn)樽匀唤绲拇蠖鄶?shù)群落是物種的集合。在靠近生長的兩個(gè)種之間，必然發(fā)生種間關(guān)系。競爭(competition)。種間競爭是指兩個(gè)種因需要共同的環(huán)境資源所形成的相互關(guān)系。綠色植物的競爭主要是對光、水、礦質(zhì)養(yǎng)分和生存空間的競爭。競爭的結(jié)果可能有兩種情況：一種是假如兩個(gè)種是直接競爭者，即在同一空間、相同時(shí)間內(nèi)利用同一資源，那么一個(gè)種群增加，另一個(gè)種群就減少，直到后者消滅為止；另一種可能是如果兩個(gè)種在要求上或者說在空間關(guān)系上不相同，那么就有可能是每個(gè)種群消長，維持平衡。種內(nèi)個(gè)體間的競爭要比不同物種間的競爭更為強(qiáng)烈。一個(gè)物種在群落內(nèi)都占有一定范圍的溫度、水分、光照以及時(shí)間、空間資源，在群落內(nèi)具有區(qū)別于其它種群的地位和作用，我們把種群的這一特征稱為生態(tài)位(niche)。需要指出的是，生態(tài)位和生境是兩個(gè)不同的概念。生境是許多生物共同生活的環(huán)境，而生態(tài)位則是指某一種群有可能占據(jù)的那一部分環(huán)境資源的總和以及它在群落中的地位和角色。不難發(fā)現(xiàn)，任何兩個(gè)種群的生態(tài)位都不相同，但生態(tài)位可以是重疊的。所以，生態(tài)位重疊是引起種群間競爭的原因。兩個(gè)種越相似，它們的生態(tài)位重疊越多，競爭越激烈。生態(tài)位接近的兩個(gè)種不能永久共存，這一現(xiàn)象被稱為競爭排斥原理(competitiveexclusionprinciple)或高斯(Gause)假說。在一個(gè)穩(wěn)定群落中，沒有任何兩個(gè)種是直接的競爭者，因?yàn)檫@些種在生態(tài)位要求上是不一樣的，所以減少了它們之間的競爭，從而又保證了群落的穩(wěn)定。群落實(shí)際上是一個(gè)相互起作用、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)，這些種群在它們對群落空間、時(shí)間、資源的利用方面，以及相互作用的可能類型，都趨向于互相補(bǔ)充而不是直接競爭。因此，由多個(gè)種組成的生物群落要比單一種的生物群落更能有效利用環(huán)境資源，維持長期較高的生產(chǎn)力，并具有更大的穩(wěn)定性。共生(symbiosis)。1899年德國植物學(xué)家DeBarry在描述地衣中某些藻類和真菌之間的相互關(guān)系時(shí)，首次提出了共生一詞，其最初含義是指有益的或?qū)采餂]有負(fù)作用的相互作用?；セ莨采?mutualism)?；セ莨采侵杆杏欣诠采p方的相互作用，如菌根、根瘤、地衣等。在植物界，菌根是最常見、最重要的互惠共生類型，如松屬、云杉屬、楊屬等植物都有菌根。菌根(mycorrhiza)包括外生菌根(ectomycorrhiza或ectotrophicmycorrhiza)、內(nèi)生菌根(endomycorrhiza或endotrophicmycorrhiza)和內(nèi)外生菌根(ectendomycorrhiza或ectoendotrophicmycorrhiza)0附生(epiphytism),也稱偏利共生(commensalism)。是指兩個(gè)種之間的關(guān)系只對一方有利，對另一方無利害的共生，在森林中，常能見到一種植物附著在另一種植物上生長的現(xiàn)象。藻類、地衣、苔蘚、蕨類甚至種子植物都有附生現(xiàn)象。附生植物(epiphyticplant)的產(chǎn)生是長期進(jìn)化的結(jié)果。它們避開了生長在土