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原核生物DNA的復(fù)制特點(diǎn)---《分子生物學(xué)》主講人:羅龍欣現(xiàn)在是1頁\一共有30頁\編輯于星期二以大腸桿菌為例一.基因組簡(jiǎn)介1.雙鏈環(huán)狀DNA分子2.復(fù)制起始區(qū)位于其遺傳圖的84min附近現(xiàn)在是2頁\一共有30頁\編輯于星期二現(xiàn)在是3頁\一共有30頁\編輯于星期二大腸桿菌染色體的復(fù)制是朝兩個(gè)方向進(jìn)行的,環(huán)形DNA復(fù)制時(shí),DNA會(huì)形成類似字母θ的形狀,兩個(gè)復(fù)制叉在距起始點(diǎn)180ο處會(huì)合。
現(xiàn)在是4頁\一共有30頁\編輯于星期二一、原核生物DNA的復(fù)制特點(diǎn)1、DNA雙螺旋的解旋2、DNA復(fù)制的引發(fā)3、DNA復(fù)制的延伸4、DNA復(fù)制的終止5、DNA聚合酶現(xiàn)在是5頁\一共有30頁\編輯于星期二DNA復(fù)制時(shí),雙鏈?zhǔn)紫冉忾_,形成復(fù)制叉,復(fù)制叉的形成過程有多種酶和蛋白質(zhì)參與。將主要的酶和蛋白質(zhì)介紹如下。1、DNA雙螺旋的解旋現(xiàn)在是6頁\一共有30頁\編輯于星期二1)DNA解鏈酶(DNAhelicase)用于把DNA雙鏈解開形成單鏈。利用水解ATP釋放的能量,催化雙鏈DNA解鏈?,F(xiàn)在是7頁\一共有30頁\編輯于星期二SSB蛋白可牢固地結(jié)合在單鏈DNA上,在原核生物中表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng),如第一個(gè)SSB蛋白結(jié)合到DNA上去的能力為1,第二個(gè)SSB蛋白結(jié)合能力則高達(dá)103。SSB蛋白的作用是保證被解鏈酶解開的單鏈在復(fù)制完成前能保持單鏈結(jié)構(gòu),它以四聚體形式存在于復(fù)制叉處,待單鏈復(fù)制后才掉下,重新循環(huán)。所以,SSB蛋白只保持單鏈的存在,并不起解鏈的作用。2)單鏈結(jié)合蛋白(SSB蛋白)現(xiàn)在是8頁\一共有30頁\編輯于星期二DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶在DNA解鏈時(shí)在將要打結(jié)或已打結(jié)處作切口。下游的DNA穿越切口并作一定程度的旋轉(zhuǎn),把結(jié)打開或解松,然后旋轉(zhuǎn)復(fù)位連結(jié)。這樣解鏈就不因打結(jié)的阻絆而繼續(xù)下去。即使出現(xiàn)打結(jié)現(xiàn)象,雙鏈的局部打開,也會(huì)導(dǎo)致DNA超螺旋的其他部分過度擰轉(zhuǎn),形成正超螺旋。拓?fù)涿竿ㄟ^切斷、旋轉(zhuǎn)和再連接的作用,實(shí)現(xiàn)DNA超螺旋的轉(zhuǎn)型,即把正超螺旋變成負(fù)超螺旋。3)DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶(DNAtopoisomerase)現(xiàn)在是9頁\一共有30頁\編輯于星期二2、DNA復(fù)制的引發(fā)開始DNA合成時(shí),都需要RNA引物引發(fā)復(fù)制,前導(dǎo)鏈只要有一段RNA引物,DNA聚合酶就可以一直合成下去,而后隨鏈的引發(fā)過程比較復(fù)雜。現(xiàn)在是10頁\一共有30頁\編輯于星期二后隨鏈的引發(fā)過程引發(fā)前體:它由多種蛋白質(zhì)dnaA、dnaB、dnaC、n、n’、n’’和i組成。引發(fā)前體再與引發(fā)酶(RNA聚合酶)結(jié)合組裝成引發(fā)體。
引發(fā)體可以沿模板鏈5’→3’方向移動(dòng),具有識(shí)別合成起始位點(diǎn)的功能,移動(dòng)到一定位置上即可引發(fā)RNA引物的合成。移動(dòng)和引發(fā)均需要ATP提供能量,n’蛋白具有ATP酶的活力。引發(fā)體的移動(dòng)與復(fù)制叉移動(dòng)的方向相同,與岡崎片段的合成方向相反?,F(xiàn)在是11頁\一共有30頁\編輯于星期二現(xiàn)在是12頁\一共有30頁\編輯于星期二3、DNA復(fù)制的延伸前導(dǎo)鏈和后隨鏈的合成同時(shí)進(jìn)行。DNA的復(fù)制過程中,所有DNA聚合酶的方向都是5'→3',而不是3'→5'。前導(dǎo)鏈?zhǔn)沁B續(xù)復(fù)制的,為了解釋3'→5'是如何合成后隨鏈的,岡崎提出了DNA的半不連續(xù)復(fù)制。即后隨鏈?zhǔn)峭ㄟ^岡崎片段的連接來合成的,是不連續(xù)的,稱之為DNA的半不連續(xù)復(fù)制?,F(xiàn)在是13頁\一共有30頁\編輯于星期二現(xiàn)在是14頁\一共有30頁\編輯于星期二4、DNA復(fù)制的終止現(xiàn)在是15頁\一共有30頁\編輯于星期二5、DNA聚合酶現(xiàn)在是16頁\一共有30頁\編輯于星期二DNA聚合酶Ⅰ現(xiàn)在是17頁\一共有30頁\編輯于星期二DNA聚合酶Ⅱ現(xiàn)在是18頁\一共有30頁\編輯于星期二DNA聚合酶Ⅲ現(xiàn)在是19頁\一共有30頁\編輯于星期二現(xiàn)在是20頁\一共有30頁\編輯于星期二現(xiàn)在是21頁\一共有30頁\編輯于星期二現(xiàn)在是22頁\一共有30頁\編輯于星期二現(xiàn)在是23頁\一共有30頁\編輯于星期二
總結(jié)歸納起來,在復(fù)制叉處DNA的合成可以分為以下幾步:(1)首先由解鏈蛋白和解旋蛋白使DNA雙鏈解開。解旋酶DNA聚合酶III解鏈酶RNA引物引物酶和引發(fā)體DNA聚合酶ISSB3′3′5′3′5′5′RNA引物現(xiàn)在是24頁\一共有30頁\編輯于星期二(2)前導(dǎo)鏈的合成是按5`→3`方向連續(xù)合成(復(fù)制叉移動(dòng)方向);滯后鏈的合成是:在單鏈模板的崗奇片段起點(diǎn)上,由RNA聚合酶合成一小段RNA或結(jié)合一小段預(yù)先形成的RNA。解旋酶DNA聚合酶III解鏈酶RNA引物引物酶和引發(fā)體DNA聚合酶ISSB3′3′5′3′5′5′RNA引物現(xiàn)在是25頁\一共有30頁\編輯于星期二3)以此RNA為引物,從5`→3`方向合成DNA片段(崗奇片段),直到另一RNA引物的5`-末端。該反應(yīng)由DNA聚合酶Ⅲ或相應(yīng)的DNA聚合酶所催化。解旋酶DNA聚合酶III解鏈酶RNA引物引物酶和引發(fā)體DNA聚合酶ISSB3′3′5′3′5′5′RNA引物現(xiàn)在是26頁\一共有30頁\編輯于星期二4)在DNA聚合酶Ⅰ的5`→3`核酸外切酶作用下,水解除去RNA引物,所出現(xiàn)的缺口由聚合酶Ⅰ催化DNA片段的繼續(xù)延長(zhǎng)反應(yīng)來填補(bǔ)。解旋酶DNA聚合酶III解鏈酶RNA引物引物酶和引發(fā)體DNA聚合酶ISSB3′3′5′3′5′5′RNA引物現(xiàn)
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