豬的育種原理與選擇技術(shù)

豬的育種原理與選擇技術(shù)在豬的遺傳改良過程中,須事先根據(jù)生產(chǎn)條件和市場需求制定出一個合理的育種目標,以達到降低生產(chǎn)成本以及改善消費者索需的肉產(chǎn)品質(zhì)量的目的。為了達到預(yù)訂的目的。還必須通過系統(tǒng)的選育措施，對豬群進行長期的選擇。一個國家豬群的質(zhì)量完全依賴于種豬業(yè)。一、育種原理(一)育種目標的確定育種目標(breedingobjective)從廣義上講是使養(yǎng)豬生產(chǎn)獲得最大的經(jīng)濟效益?？梢娪N目標強調(diào)了三點：①育種的最終目標在生產(chǎn)群實現(xiàn);②目標的制定是以未來可預(yù)見的生產(chǎn)條件和市場需求為基礎(chǔ);③目標的著眼點是經(jīng)濟效益的最大值。因此，原則上凡是對養(yǎng)豬生產(chǎn)有經(jīng)濟意義的生產(chǎn)性狀或與生產(chǎn)性狀有關(guān)的次級性狀(Secondarytrait)都應(yīng)包括在育種目標中。另外，育種目標應(yīng)該立足于長遠的考慮，并且在育種方案的實施過程中，要隨著生產(chǎn)條件和市場需求的變化，不斷修訂育種目標。由于將育種目標確定在經(jīng)濟效益基礎(chǔ)之上，因此，要用經(jīng)濟評估的方法確定數(shù)量化的育種目標，即用綜合育種值(totalbreedingva1ue)來表達數(shù)量化的育種目標。綜合育種值是一個線性函數(shù)，它應(yīng)包含對養(yǎng)豬生產(chǎn)獲利性起作用的生產(chǎn)性狀與次級性狀，并根據(jù)各性狀的經(jīng)濟重要性分別給予加權(quán)。AT=∑AiWi式中AT為綜合育種值，Ai為性狀i的育種值，Wi為性狀i的經(jīng)濟加權(quán)系數(shù)，即經(jīng)濟重要對于數(shù)量化的育種目標需考慮兩個問題，一是選擇作為育種目標的生產(chǎn)性狀(目標性狀);二是確定目標性狀的經(jīng)濟加權(quán)值。目前在瘦肉型豬的育種中，父系豬種一般只考慮生產(chǎn)生狀(日增重、飼料轉(zhuǎn)化率、瘦肉率等)以及肉質(zhì)性狀(肌內(nèi)脂肪含量、肉質(zhì)指數(shù)等)，而不把繁殖性狀包括在內(nèi);對于母系豬種繁殖性狀(總產(chǎn)仔數(shù))和上述生產(chǎn)性狀包括在育種目標中，但不含肉質(zhì)性狀。計算目標性狀的經(jīng)濟加權(quán)系數(shù)的方法有：差額法、生產(chǎn)函數(shù)法、回歸法、單個場的最優(yōu)化法和區(qū)域平衡最優(yōu)化法等。其中差額法簡單實用，經(jīng)濟加權(quán)系數(shù)(這里可以理解為邊際效益)等于邊際產(chǎn)出減邊際投入。(二)充分利用加性和非加性遺傳效應(yīng)獲得遺傳進展的兩個基本途徑，一是利用純種群內(nèi)的遺傳變異，二是利用不同種群間的遺傳變異。1.利用加性遺傳效應(yīng)即選擇。基因的加性效應(yīng)值就是性狀的育種值，在基因的傳遞過程中，加性效應(yīng)是相對穩(wěn)定的。種豬遺傳改良的中心任務(wù)，就是通過選擇來提高性狀的育種值，獲得遺傳進展。選擇獲得遺傳進展有三個基本條件：①性狀有變異，即群內(nèi)個體間的性狀值差異。對遺傳力相同或相近的性狀來說，群內(nèi)變異越大，獲得的選擇反應(yīng)也越大。②變異是可以遺傳的，如果性狀表型值的變異僅僅是由環(huán)境因素造成，而與遺傳因素?zé)o關(guān)，那么選擇也不會產(chǎn)生作用。反之，表型變異中加性遺傳效應(yīng)所占比例越大，即遺傳力越高，則選擇反應(yīng)也就越大。同時，選擇效果在很大程度上取決于利用表型值估計育種值的準確性，這里選擇方法在育種中起關(guān)鍵作用。③變異是可以度量的，選擇必須建立在準確度量性狀值的基礎(chǔ)上。對于一些確有遺傳變異但無法直接度量或度量后造成個體死亡的性狀(如胴體性狀)，是不能進行直接選擇的，但可以通過一些相關(guān)性狀作間接選擇。總之，選擇以消耗群內(nèi)的加性遺傳方差為代價，使群體的育種值及表型值得以提高。在閉鎖群內(nèi)長期選擇，將會使群內(nèi)加性方差逐漸減少，遺傳改良速度減慢。如果能適時引入一些外源基因，就能在不影響群體均值的前提下，增大群內(nèi)加性方差，為選擇提供素材。豬的育種實踐證明，通過選擇來充分利用性狀的加性效應(yīng)，是瘦肉型豬種主要生產(chǎn)性能持續(xù)改良的主要手段。2.利用非加性遺傳效應(yīng)即雜交。在構(gòu)成表型值的效應(yīng)中，除了加性效應(yīng)外，還有非加性效應(yīng)——顯性(包括超顯性)效應(yīng)和上位效應(yīng)。顯性效應(yīng)是相同座位不同等位基因間的效應(yīng)，上位效應(yīng)是不同座位基因間的互作效應(yīng)。顯性效應(yīng)對產(chǎn)仔數(shù)這一低遺傳力性狀具有重要影響，而對于高遺傳力性狀(如胴體組成性狀)影響甚微。研究表明，顯性效應(yīng)是構(gòu)成雜種優(yōu)勢的主要因素。上位效應(yīng)也與雜種優(yōu)勢的大小有密切關(guān)系，但其穩(wěn)定性和可預(yù)測性要比顯性效應(yīng)差。繁殖性狀的非加性效應(yīng)顯著，可以獲得明顯的雜種優(yōu)勢。因此，通過雜交生產(chǎn)商品豬已成為現(xiàn)代育種的基本方法。豬的育種工作應(yīng)當(dāng)一方面提高純種的生產(chǎn)性能(加性效應(yīng))，另一方面同時最大限度地利用雜種優(yōu)勢，即非加性效應(yīng)。提高非加性效應(yīng)的方法有兩個：①配合力測定，常見方法，即在純種選擇的基礎(chǔ)上，通過配合力測定來篩選生產(chǎn)性能最好的雜交配套組合，育種及生產(chǎn)實踐證實，在現(xiàn)代瘦肉型豬種中，長大(長白豬♂*大白豬♀)以及杜長大(杜洛克♂*長大♀)是最佳的雜交配套組合。②通過正反交重復(fù)選擇(MRRS)，在純種內(nèi)同時提高純種的育種值和雜種傳勢。該方法將在以后章節(jié)詳細介紹。(三)平衡育種豬的生產(chǎn)性狀眾多，性狀間存在著不同的表型和遺傳相關(guān)，當(dāng)通過選擇使某一性狀發(fā)生變化時，其它一些性狀可能發(fā)生相關(guān)反應(yīng)，其變化量的大小取決于性狀的遺傳力和性狀間的遺傳相關(guān)等。在育種實踐中，必須考慮到性狀間的相關(guān)，保持性狀間的合理平衡，即平衡育種，一方面要注意性狀間遺傳頡抗作用(負遺傳相關(guān))，如選擇瘦肉率，該性狀改良到一定程度，肉質(zhì)下降;另一方面克服自然選擇的干擾，如生長速度快、瘦肉率高的豬種，產(chǎn)仔數(shù)少、體軀長而高的豬種，體質(zhì)變?nèi)?，以及個別豬種出現(xiàn)遺傳缺陷——豬應(yīng)激綜合征，都可以認為是自然選擇的結(jié)果。因此，我們需要努力實現(xiàn)這樣一個性狀的合理平衡，即增重快、瘦肉多和肉質(zhì)好的目標。二、選種方法良種豬是長期選擇與培育的結(jié)果，種豬的性能只有通過不斷選擇才能鞏固和提高。在條件相同的情況下，提高選擇的準確性是關(guān)鍵。運用各種選擇方法的目的只有一個，即盡可能充分利用所有信息，最準確地選擇種豬，實現(xiàn)最大的遺傳改進量。(一)單性狀的基本選擇方法在單性狀選擇中，除個體本身表型值外，最主要的信息來源就是個體所在家系的遺傳基礎(chǔ)，即家系均值。因此，單性狀的選擇方法就建立在個體表型值和家系均值之上。1.個體選擇也稱為大群選擇(massse1ection)，根據(jù)個體本身性能測定結(jié)果進行選擇。這種方法適用于遺傳力高的性狀。在育種實踐中，選擇生長速度和飼料轉(zhuǎn)化率以及瘦肉率(活體膘厚)時常用此法。個體選擇方法簡單易行，可加大選擇強度，縮短世代間隔。2.家系選擇根據(jù)家系均值進行選擇，選擇和淘汰均以家系為單位進行。家系是指全同胞和半同胞家系。這種方法適用于遺傳力低的性狀，并且要求家系大，由共同環(huán)境造成的家系間差異或家系內(nèi)相關(guān)小。對產(chǎn)仔數(shù)的選擇常用此法，有較好的選擇效果。與家系選擇有關(guān)的是同胞選擇。二者的區(qū)別在于，家系選擇的依據(jù)是包括被選個體本身成績在內(nèi)家系均值，而同胞選擇則完全依據(jù)同胞的成績(即不包括被選個體的家系均值)。實質(zhì)上這種差別主要體現(xiàn)在家系的含量上，當(dāng)家系含量很大時，選擇效果基本一致。對于產(chǎn)仔數(shù)這一限性性狀，公豬用同胞選擇，母豬用家系選擇。通常，同胞選擇還用于對肥育性狀和胴體組成性狀的選擇(同胞測定)。家系選擇同時又是對一個或兩個親本的后裔測定。二者不同之處在于測定結(jié)果的利用上的差別。后裔測定是根據(jù)個體全部后裔的表型均值進行選擇。理論上，后裔測定是評定種豬遺傳素質(zhì)最準確的方法，要優(yōu)于同胞選擇。但實際應(yīng)用上最大的缺點是世代間隔太長。一般公豬是8月齡開始配種，若要等到其后代的性能測定完成時，公豬已1.5歲了，若再需要公豬女兒的產(chǎn)仔記錄，只有當(dāng)公豬2.5歲以上時才能定論。所以，遺傳進展等于甚至低于同胞選擇。另外，后裔測定需要建立一定規(guī)模的測定站，投資大。因此，在考慮育種規(guī)劃時，是否采用后裔測定必須要進行全面分析。目前，世界上幾乎沒有一個國家只采用后裔測定，即使是丹麥也已改為后裔測定、個體性能測定和現(xiàn)場測定相結(jié)合的測定制度。3.家系內(nèi)選擇根據(jù)個體表型值與家系均值的偏差(家系內(nèi)離差)進行選擇。這種方法適合于遺傳力低的性狀，要求家系間因共同環(huán)境選成的差異(協(xié)方差)大。這種方法實際意義不大，但可減少近交的機會。4.合并選擇兼顧個體表型值和家系均值進行選擇。從理論上講，合并選擇利用個體和家系兩方面的信息，選擇準確性要高于其他方法。該方法要求根據(jù)性狀的遺傳特性和家系信息來源制訂合并選擇指數(shù)。其基本公式是：I=Px+{[(r-t)/(1-r)]*n/[1-(n-1)t]}*Pf式中I為合并選擇指數(shù)，Px為個體x的表型值，Pf為家系均值，n為家系含量，r為同胞相關(guān)(全同胞為0.5，半同胞為0.25)t為家系成員間的表型相關(guān)。合并選擇還可綜合親本方面的遺傳信息，制訂一個包括親本本身及所在家系、個體本身及其所在家系成績等在內(nèi)的合并選擇指數(shù)，用指數(shù)值來代表個體的估計育種值(將在后面詳述)。(二)多性狀的選擇方法影響豬遺傳改良的性狀是多方面的，而且各性狀間存在著不同程度的遺傳相關(guān)，如果只進行單性狀的選擇(如瘦肉率)，盡管能在該性狀上獲得較大的進展，但是會影響其他性狀的改進，尤其是那些與之有負相關(guān)的性狀(如繁殖性狀、肉質(zhì)性狀)。因此，在種豬選擇中，需要同時考慮多個性狀，以保證主要生產(chǎn)性能的遺傳改良，獲得最大的育種效益。多性狀的選擇方法主要有：1.順序選擇法即每個性狀選擇一個或數(shù)個世代，然后再選擇其它性狀，這樣逐一對需要改良的性狀進行順序選擇。這種方法對某一性狀來說，改良速度當(dāng)時較快，但要改良多個性狀，則需花很長時間，更重要的是沒有考慮到性狀間的相關(guān)，很可能顧此失彼。因此，這種方法在豬育種中也不再使用了。2.獨立淘汰法對各個被選性狀規(guī)定一個淘汰標準，被選個體只要其中一項指標未達標準就被淘汰。這種方法常常會把在某些性狀上表現(xiàn)突出，而個別性狀上不足的種豬淘汰掉，選留下來的卻是表現(xiàn)平平的“中庸者”。在豬的育種中，獨立淘汰法應(yīng)該用于淘汰遺傳上有缺陷的，或結(jié)實度較差的個體。3.綜合選擇法將多個性狀綜合在一起進行選擇。常用的方法是制訂綜合選擇指數(shù)進行選擇。綜合選擇指數(shù)是Hazel(1943)提出來的，它以使育種群的經(jīng)濟價值達到最大的改進為目標。根據(jù)性狀的遺傳力、經(jīng)濟加權(quán)值和性狀間的遺傳相關(guān)等制訂出綜合選擇指數(shù)，計算出每個個體的指數(shù)值即綜合育種值，然后進行選擇。這種方法比較全面地考慮了各種遺傳和環(huán)境因素，同時考慮到育種效益問題，因此，能較全面地反映一頭種豬的種用價值，指數(shù)制訂也較為簡單，選擇可以一次完成。綜合指數(shù)法從理論上講是科學(xué)的，選擇效果優(yōu)于其他方法，但實際應(yīng)用時，難以達到理論上的期望效果。其主要原因在于：①遺傳參數(shù)估計的誤差較大;②各目標性狀的經(jīng)濟加權(quán)值不太準確;③群體小，近交程增高;④選擇性狀與目標性狀不一致(如目標性狀為瘦肉率而選擇標準則是背膘厚或眼肌面積)。三、純種選育純種或系選育的目的有兩個，其一是通過選擇提高性狀的育種值(加性效應(yīng)值)，這是整個育種工作的基礎(chǔ)。純種或系獲得的遺傳進展通過雜交繁育體系傳遞到商品群，成為商品豬生產(chǎn)性能持續(xù)改良的動力。其二是提高純種或系的基因純合度。因為雜種優(yōu)勢與雜交親本的純合度密切相關(guān)，因此，通過選育純種或系提高純合度，可以提高雜種優(yōu)勢。這里我們不妨把純種選育理解為一個群體進行繁育，即群體內(nèi)選擇(intra-populationse1ection)，旨在利用群體的加性和非加性遺傳效應(yīng)，其方法有純種選擇、正反交重復(fù)選擇以及合成育種。(一)純種選擇純種選擇有兩種方式，即閉鎖群與開放群選擇，從群體遺傳理論上講，為了預(yù)測遺傳進展，是以閉鎖群體為前提的。但實際情況往往由于群體小，通常閉鎖幾代后，近交系數(shù)上升，遺傳進展緩慢，需要導(dǎo)入外血，開放群體，然后再閉鎖群體，形成所謂閉鎖群與開放相結(jié)合的純種選育方法。我國在選育新品系中通常采用閉鎖群繼代選育。有關(guān)新品系的培育將第四節(jié)進行論述，這里先簡單討論一下閉鎖群選擇的近交和群體有效含量?；A(chǔ)群閉鎖后，在隨機交配的情況下，近交是不可避免的。近交效應(yīng)具有兩重性：一是近交使群內(nèi)純合體增加，有利于選擇優(yōu)良基因和淘汰有害基因;另一方面則是近交退化，即由于近交，豬的繁殖性能、生活力以及與適應(yīng)性有關(guān)的各性狀都較近交前有所降低。研究結(jié)果表明，近交系數(shù)每提高10%，產(chǎn)仔數(shù)將會減少0。因此，為了避免近交退化現(xiàn)象，必須保持一定數(shù)量的群體有效含量(Ne)，有人建議，群體有效含量在500以上，即近交系數(shù)增量控制在每代0.1%以下，近交加選擇可以減緩近交退化程度。另外不同豬種耐受近交的能力亦不同，如我國的小型豬(香豬、巴馬香豬)就有較強的能力。(二)正反交重復(fù)選擇(RRS)1949年由Comstock等學(xué)者提出，目的是為了通過選擇提高群體或性狀的一般配合力(加性效應(yīng))和特殊配合力(雜種優(yōu)勢)。其基本方法是用A、B兩品種或系作正交和反交試驗，即A公豬與B母豬交配以及B公豬和A母豬交配，對產(chǎn)生的雜交后代進行性能測定，根據(jù)雜種的成績選留親本，進行群體內(nèi)純繁，然后再按雜交-后裔測定-選種-純繁的模式重復(fù)進行下去，從而選育出配合力良好的親本。然而上述基本方法有2個缺陷。①選擇主要是針對非加性效應(yīng)(顯性與上位效應(yīng))，純種或系本身性能得不到較大的遺傳改良;②世代間隔長，影響性狀的遺傳進展。為此，有人提出了相應(yīng)的改進方法，形成所謂修飾正反交重復(fù)選擇法(MRRS)。首先，同時根據(jù)雜種和純種個體的成績進行選擇，既提高性狀的非加性效應(yīng)，又加強其加性效應(yīng)的改進。其次，用同胞測定代替后裔測定，或用短期性能測定代替全期測定，以縮短世代間隔，加快性狀的遺傳進展。從理論上分析，RRS只適合于低遺傳力性狀，并且雜種與純種間的遺傳相關(guān)要低。RRS與純種內(nèi)選擇相比，能更有效地利用非加性效應(yīng)，提高雜種優(yōu)勢，但對純種性能的改良要差于純種選擇(Pirchner，1983)。在豬禽和實驗動物的試驗中，對RRS的選擇效果好壞存在一些爭議。在蛋雞育種上，德國羅曼公司在羅曼精選白來航(LSL)的選育中長期采用RRS，對產(chǎn)蛋數(shù)獲得了較好的改良效果。經(jīng)20多年(1950～1973)選擇，F(xiàn)1代產(chǎn)蛋數(shù)的雜種優(yōu)勢率高達20%(Flock,1980)。在1986年，這兩個性狀的雜種優(yōu)勢率分別為6.6%和9.6%(Flock等，1991)。據(jù)分析，這是長期進行RRS選擇使群體的超顯性效應(yīng)不斷提高的結(jié)果(Pirchner和Merg1，1977)。對褐殼蛋雞飼料轉(zhuǎn)化率進行MRRS選擇也取得了較好的效果(Wang等，1991)。在豬的育種上，研究結(jié)果表明，對于產(chǎn)仔數(shù)、窩重和斷奶仔豬數(shù)等繁殖性狀來說，采用MRRS對純種內(nèi)選擇更有效(Krehbiel等，1971;Hetzer等1977;Seyer等，1983)。Seyer等運用MRRS對于長白豬和大白豬的95日H齡窩重進行了多年的選擇，獲得了每代18.3kg的選擇反應(yīng)，兩個純種同時得到了遺傳改良。在這里選擇標準95日齡窩重被看作是一個組合了產(chǎn)仔數(shù)、生長速度和培育率的復(fù)合性狀。但在另一方面也有不少研究認為，RRS法不如純種內(nèi)選擇。據(jù)分析這些不成功的試驗部分是由于所選性狀的加性方差較大，即遺傳力較高，不適合采用RRS法，部分是因為基礎(chǔ)群遺傳結(jié)構(gòu)不佳(如未經(jīng)選擇的雜合基因型基礎(chǔ)群)。另外有一些是試驗期過短，而RRS在長期選擇中才能更顯示其優(yōu)越性。(三)合成系育種合成系育種是指用兩個或兩個以上來源不同，但有相似生產(chǎn)性能水平和遺傳特征的系群進行雜交，形成新的種群，經(jīng)選育后可用于雜交配套系。合成系育種重點突出主要的經(jīng)濟性狀，不追求血統(tǒng)上的一致性，因而育成速度快。由于現(xiàn)代瘦肉型豬種的生產(chǎn)水平很高，特別是像長白、大約克夏、杜洛克和漢普夏這些世界著名豬種都經(jīng)歷了近百年或百年以上的長期系統(tǒng)選育，有許多高產(chǎn)基因已固定。把不同來源的種群合成后，有可能將不同位點的高產(chǎn)基因匯集到一個合成系中，提高性狀的加性基因效應(yīng)，增加遺傳變異。合成系育種體現(xiàn)了一種開放的育種思想。在一個長期的育種規(guī)劃中，不僅應(yīng)當(dāng)通過閉鎖群選擇來利用群體內(nèi)現(xiàn)有的遺傳變異進行遺傳改良，而且還要在適當(dāng)時候通過合成的方法，把分散在不同群體中的優(yōu)秀基因組合在一起，增加新的遺傳變異，為進一步的閉鎖選擇奠定基礎(chǔ)。因此，育種中的“閉鎖”和“合成”(開放)不是完全對立的，而是兩個相輔相成的環(huán)節(jié)。合成為閉鎖提供遺傳變異的來源，閉鎖則鞏固和發(fā)展合成的成果。所以，純系和合成系并不是截然不同的兩種育種形式，而是處于長期選育動態(tài)過程中的不同階段而已。純系經(jīng)選育達到一定的水平后，群內(nèi)遺傳變異減少，遺傳進展緩慢，此時就應(yīng)考慮利用與本系群有相同選育目標和遺傳特征的高產(chǎn)系群進行合成。而合成系通過選育，在提高生產(chǎn)性能的同時，也提高了純度，經(jīng)過5～6代系統(tǒng)選育，也可能發(fā)展為純系。目前，歐美一些養(yǎng)豬業(yè)發(fā)達國家，各種配套系已相繼育成并向世界各地擴展，并且顯示了較大的優(yōu)勢。我國現(xiàn)已引入的配套系有美國的PIC和迪卡(Dekalb)以及比利時的斯格(Seghers)。四、選擇性狀(一)目標性狀與選擇性狀數(shù)量化育種目標或綜合育種值中所包含的性狀稱其為目標性狀(objectivetraits)。為了使這些性狀獲得較大的遺傳進展，必須選用幾個性狀作為選擇標準(se1ecti0ncriteria)組成選擇指數(shù)，通過指數(shù)選擇達到提高綜合育種值之目的。大多數(shù)目標性狀與選擇性狀是一致的，如產(chǎn)仔數(shù)、生長速度、飼料轉(zhuǎn)化率，但有些性狀卻不是這樣，如瘦肉率這個目標性狀的相應(yīng)選擇性狀通常是背膘厚或眼肌面積。這里需要指出的是，對目標性狀和選擇性狀的劃分也是相對的，如背膘厚一般作為選擇性狀，但有時也可認為是目標性狀，在確定選擇性狀時要遵循以下原則：①選擇性狀必須是活體容易度量的;②選擇性狀應(yīng)具有較高的遺傳力，這樣性狀的加性效應(yīng)值大，選擇的準確性高，遺傳改良效果好;③選擇性狀必須與目標性狀間有較高的遺傳相關(guān)，只有這樣通過對選擇性狀的直接選擇，才能使目標性狀獲得期望的相關(guān)選擇反應(yīng)。(二)現(xiàn)行的選擇性狀在瘦肉型豬的育種中，主要日的在于提高豬的瘦肉率，降低瘦肉生產(chǎn)的成本和提高生產(chǎn)的速度，這一點尤其在我國更為主要。為此，瘦肉率(量)、生長速度和飼料轉(zhuǎn)化率就成為需要改良的主要目標性狀。1.生長速度和飼料轉(zhuǎn)化率對生長速度和飼料轉(zhuǎn)化率的選擇有兩種考慮：一是同時利用日增重和飼料轉(zhuǎn)化率兩個性狀的信息，對它們進行直接選擇，遺傳改良效果好;二是只考慮使用日增重，這是基于日增重和飼料轉(zhuǎn)化率間具有較高的遺傳相關(guān)(rA=-0.7)，選擇日增重可兩者都得到遺傳改良，再者是日增重的遺傳力稍高于飼料轉(zhuǎn)化率，對其選擇可得到較好的效果。另外，一個很重要的原因是日增重易于度量，而飼料轉(zhuǎn)化率的度量誤差較大，不易準確計量。除非在性能測定站進行單欄測定，或采用先進的自動飼喂系統(tǒng)，如丹麥利用脈沖轉(zhuǎn)化器飼喂系統(tǒng)(ACEMA2.瘦肉率用活體背膘厚作為選擇性狀?；铙w背膘厚有較高的遺傳力(0.4～0.6)，與瘦肉量(率)間有較強的遺傳相關(guān)(-0.5～-0.7)，因此，選擇活體背膘厚可使瘦肉率得到顯著的遺傳改進，這一點已被眾多選擇試驗結(jié)果所證實。而且，活體背膘厚與飼料轉(zhuǎn)化率間存在一定遺傳相關(guān)(0.23)，背膘朝薄的方向選擇有利于飼料轉(zhuǎn)化率的改善。背膘厚與日增重近似于獨立遺傳，對其中一個性狀的選擇不能代替另一性狀的選擇。因此，在選擇指數(shù)中包括它們是合適的。在80年代，世界各國在后備豬中使用的指數(shù)，都包括了日增和背膘厚。為了簡化測定工作，活體背膘的測點可以只測最后肋骨處離背中線4cm處的膘厚或邊膘(離背中線8cm處)。該兩點的膘厚與瘦肉率的相關(guān)分別為-0.67與-0.66。而且此點活體測量容易確定，是理想的測量部位(彭中鎮(zhèn)，1994)。3.繁殖性狀與肉質(zhì)性狀近年來，養(yǎng)豬發(fā)達國家都開始重視繁殖力和肉質(zhì)的選擇，尤其是BLUP法應(yīng)用于豬育種值的估計已將它們包括在育種目標中。通常是母系豬種將產(chǎn)仔數(shù)包括在綜合育種值中，而父系豬種將肉質(zhì)性狀包括在其中。繁殖性狀目前趨向于選擇總產(chǎn)仔數(shù)：肉質(zhì)性狀有兩類，一是與pH值相關(guān)的性狀如系水力、肉色等，二是肌內(nèi)脂肪含量。丹麥選擇肌內(nèi)脂肪含量，瑞典采用pH值和肉色。另外，一些國家也開始考慮對采食量和結(jié)實度的選擇。

(三)未來的選擇性狀過去歐洲國家對豬育種規(guī)劃，主要著眼于遺傳力較高的瘦肉生長性狀和飼料轉(zhuǎn)化率。Ollivier等(1990)認為，在瘦肉率和飼料轉(zhuǎn)化率等已取得顯著的遺傳進展，而肉質(zhì)下降以及忽視對繁殖力選擇的情況下，目前應(yīng)當(dāng)重視對瘦肉的生長、肉質(zhì)和繁殖力的選擇，同時對豬育種目標的過去、現(xiàn)在和將來的變化進行分析。從長遠的利益看，過分地強調(diào)自由采食條件下飼料轉(zhuǎn)化率和瘦肉率的選擇，將導(dǎo)致豬的食欲下降，可能成為今后豬遺傳改良中的一個限制因素，因此，食欲應(yīng)作為今后的選擇性狀。DeVries和Kanis(1994)在對豬育種目標(包括短期與長期考慮)的研究中指出，開放的世界和特殊的市場將要求不同的育種目標和豐富多彩的系群。因此，對于瘦肉生長不僅要考慮生長速度和胴體品質(zhì)(如背膘厚、肉脂比等)，而且重視對采食能力、消化能力和(與活動相關(guān)的)維持需要的選擇，繁殖性能除產(chǎn)仔數(shù)外，還要包括母豬使用年限和發(fā)情性狀(初情年齡和斷奶至發(fā)情間隔)。從養(yǎng)豬業(yè)的長期利益出發(fā)，要考慮公眾接受能力(pub1icacceptance)，這意味著不僅要重視產(chǎn)品質(zhì)量而且要重視生產(chǎn)質(zhì)量(qualityofproduction)(如抗病性)。基于我國的實際情況，對于我國豬的遺傳改良，在今后相當(dāng)長的時間內(nèi)，將以提高生長速度和瘦肉率，以及保持母豬高的生產(chǎn)力是育種主攻方向。為此，選擇性狀應(yīng)以日增重、飼料轉(zhuǎn)化率和背瞟厚為主。五、握高選擇效果的途徑為了提高選擇的準確性，加快遺傳改良速度，豬選擇時應(yīng)當(dāng)考慮以下途徑。(一)縮小環(huán)境方差，提高遺傳力選擇反應(yīng)的大小取決于遺傳力的高低和選擇差的大小。當(dāng)選擇差一定時，縮小環(huán)境方差以提高遺傳力，是提高選擇反應(yīng)的有效措施之一?？s小環(huán)境方差可采取以下方法(彭中鎮(zhèn)，1986，1987)：1.實施同期同齡對比，力求使每個個體在相同條件下進行測定。為此要做到：①同批供選豬的出生日期盡量相近，這就要求縮短每個配種季節(jié)的配種持續(xù)期，最好不要超過40天。②采用自由采食，因為盡管限飼有一定的優(yōu)越性，但在我國目前情況下，限食的量難以準確掌握。③被測公豬單欄飼養(yǎng)，這樣可以避免公豬個體間的性干擾。研究表明，能提高日增重和(活體)背膘厚等性狀的遺傳力。④實行60日齡轉(zhuǎn)群后5～7天進入測定，這對公豬尤為重要。⑤盡量減少性能度量上的系統(tǒng)誤差和隨機誤差。2.對未能實行同期同齡比較的豬群，須對性狀的度量值進行校正，使其處于同一個可比的基礎(chǔ)上，然后再代入選擇指數(shù)，校正可采用計算最小二乘均值的方法，也可采用簡單的性狀比值。所謂性狀比值就是某個體的性狀值與該個體同期、同齡、同性別、同出生胎次群體均值之比。另外，還可用個體的性狀值減去同期、同齡、同性別該性狀的群體均值進行校正。采用最小二乘法，建立性狀觀察值的線性模型，對季節(jié)、年齡、胎次、圈舍等固定效應(yīng)進行校正，可以對遺傳效應(yīng)進行準確的評估。使用性狀比值簡單方便，但忽視了性狀間可能存在的基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)，但總比不處理科學(xué)。(二)加大選擇差根據(jù)選擇反應(yīng)的公式：R=iσPh*h=sh*h式中i是每代的選擇強度，σp為性狀的標準差，s為性狀的選擇差，可見，在選擇高或中等遺傳力的性狀并要最大限度地縮小環(huán)境方差以提高遺傳力的情況下，一個豬群能達到最大選擇反應(yīng)取決于選擇差。在群體規(guī)模和選擇性狀一定時，加大選擇差或提高選擇強度就依賴于留種率和豬群的變異程度的大小。1.降低留種率為了降低留種率以提高選擇差，在選種時應(yīng)采取以下措施：①分階段多次選擇，即斷奶時多留，6月齡精選。旨在擴大測定豬的規(guī)模，加大每代的選擇強度。②同時選擇的性狀不能大多，6月齡選種時，通?？紤]的性狀有日增重、飼料轉(zhuǎn)化率和背膘厚。2.增加豬群的變異程度選擇依賴于群體的大小以及變異的程度。如果群體雖大，而個體間的變異小，也很難增大選擇差;反之群體變異程度越大，選擇差越大，選擇反應(yīng)就會越大。為此要做好以下兩方面的工作：①基礎(chǔ)群的選擇，作為育種的基礎(chǔ)群，應(yīng)具有較大的遺傳變(三)縮短世代間隔從育種效益角度來看，年遺傳改進量或遺傳進展比選擇反應(yīng)更能反映豬的遺傳改進效果(ΔG=R/L=iσph*h/L)?？s短世代間隔，就會加快年遺傳進展。對于豬來說，選擇性成熟前可度量的生產(chǎn)性狀時，能達到最小世代間隔約為一年。因此，以日增重和瘦肉率為主攻方向，可采取一年一個世代。即使在選擇繁殖性能時，也不必要讓母豬超過第3胎或第4胎。實際上，豬的世代間隔約為15～18個月。(四)減少基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)根據(jù)基因型與環(huán)境的互作原理，種豬測定時所處的環(huán)境條件應(yīng)盡可能接近商品生產(chǎn)場的條件，以減少其環(huán)境差異，這樣才能選育出適合未來生產(chǎn)條件的種豬。另一方面要明確基因型與環(huán)境互作的性質(zhì)，為不同商品生產(chǎn)環(huán)境所需要的理想基因型設(shè)計優(yōu)化育種方案，選育具有特色的系群，使基因資源多樣比，以適應(yīng)多變的生產(chǎn)條件和市場需求。(五)注意外形以及質(zhì)量性狀的選擇一般考慮體格結(jié)構(gòu)的健全性以及毛色和遺傳缺陷。1.體格結(jié)構(gòu)的健全性在根據(jù)生產(chǎn)性能測定結(jié)果來選擇種豬的同