湖大環(huán)境工程微生物考研真題論述題整理2023

本文格式為Word版，下載可任意編輯——湖大環(huán)境工程微生物考研真題論述題整理(20231、什么叫細(xì)菌的生長(zhǎng)曲線？細(xì)菌的生長(zhǎng)曲線可分為幾個(gè)階段？在用常規(guī)活性污泥法處理廢水時(shí)，一般應(yīng)選擇哪個(gè)階段最為適合？為什么？（9分）答：是將少量的純種單細(xì)胞微生物接種到一定容積的液體培養(yǎng)基后，在適合的條件下培養(yǎng)，定時(shí)取樣測(cè)定細(xì)胞數(shù)量。以細(xì)胞增長(zhǎng)數(shù)目的對(duì)數(shù)做縱坐標(biāo)，以培養(yǎng)時(shí)間做橫坐標(biāo)，繪制一條如下圖的曲線，即為細(xì)菌的生長(zhǎng)曲線。細(xì)菌的生長(zhǎng)曲線可分為中止期（適應(yīng)期或遲滯期）、加速期、對(duì)數(shù)期、減速期、靜止期、衰亡期。其中由于加速期和減速期歷時(shí)很短，所以把加速期并入中止期，把減速期并入衰亡期。在用常規(guī)活性污泥法處理廢水時(shí)，一般應(yīng)選擇生長(zhǎng)速率下降階段的微生物，即減速期、靜止期的微生物。由于處于對(duì)數(shù)期的微生物生長(zhǎng)繁殖快，代謝活力強(qiáng)，對(duì)有機(jī)物去除能力很高，因而對(duì)進(jìn)水有機(jī)物濃度要求要高，導(dǎo)致出水中有機(jī)物濃度高，不易達(dá)到排放標(biāo)準(zhǔn)，而且處于對(duì)數(shù)期的微生物不易自行凝聚成菌膠團(tuán)，沉降性能差，致使出水水質(zhì)差。而處于靜止期的微生物任然具有較強(qiáng)的代謝能力，去除有機(jī)物的效果好，而且處于靜止期的微生物積累大量貯存物，加強(qiáng)了微生物的生物吸附能力，其自我絮凝、聚合能力強(qiáng)，在二沉池中泥水分開(kāi)效果好，出水水質(zhì)好。

2、細(xì)菌的呼吸作用的本質(zhì)是什么？它可分為幾種類型？各類型有何特點(diǎn)？答：細(xì)菌呼吸作用的本質(zhì)是氧化和還原的統(tǒng)一過(guò)程。細(xì)菌的呼吸作用可分為發(fā)酵、好氧呼吸和厭氧呼吸三類。發(fā)酵的特點(diǎn)：有機(jī)物僅發(fā)生部分氧化，以它的中間代謝產(chǎn)物（即分子內(nèi)的低分子有機(jī)物）為最終電子受體，釋放少量能量，其余能量保存在最終產(chǎn)物中。好氧呼吸的特點(diǎn)：底物按常規(guī)方式脫氫，經(jīng)完整的呼吸鏈（電子傳遞體系）傳遞氫，同時(shí)底物氧化釋放出的電子也經(jīng)過(guò)呼吸鏈傳遞給O2、O2得到電子被還原，與脫下的H結(jié)合成H2O，并釋放能量（ATP）。無(wú)氧呼吸的特點(diǎn)：底物按常規(guī)脫氫后，經(jīng)部分電子傳遞體系遞氫，最終由氧化態(tài)的無(wú)機(jī)物（個(gè)別為有機(jī)物）受氫。

3、檢驗(yàn)飲用水時(shí)，為什么一般不直接測(cè)定致病菌，而檢測(cè)指示菌？用發(fā)酵法監(jiān)測(cè)飲用水中的大腸桿菌群數(shù)時(shí)，常分幾步進(jìn)行檢測(cè)？每步的原理是什么？1.答：由于致病菌數(shù)量少，檢測(cè)不便利，應(yīng)選用和它相近的非致病菌作間接指示。指示菌應(yīng)符合的條件：指示菌應(yīng)與所檢測(cè)的致病菌的相關(guān)形狀相近，而且檢測(cè)技術(shù)較簡(jiǎn)便。用發(fā)酵法檢測(cè)飲用水中的大腸菌群數(shù)時(shí)，常用三步進(jìn)行：

①初步發(fā)酵試驗(yàn)：樣品稀釋后，選擇三個(gè)稀釋度，每個(gè)稀釋度接種三管乳糖膽鹽發(fā)酵管。36±1℃培養(yǎng)48±2h，觀測(cè)是否產(chǎn)氣。大腸菌群中的埃希氏菌屬、檸檬酸桿菌屬、腸桿菌數(shù)和克雷伯氏菌屬在37℃能不同程度地分解乳糖產(chǎn)酸產(chǎn)氣。②確定性試驗(yàn)：將產(chǎn)氣發(fā)酵管培養(yǎng)物轉(zhuǎn)種于伊紅美藍(lán)瓊脂平板上，36±1℃培養(yǎng)18-24h，觀測(cè)菌落形態(tài)。由于大腸菌群中的四類菌體在伊紅美藍(lán)培養(yǎng)基中的菌落特征各不一致，而加以區(qū)別。

③復(fù)發(fā)酵試驗(yàn)：挑取平板上的可疑菌落，進(jìn)行革蘭氏染色觀測(cè)。同時(shí)接種乳糖發(fā)酵管36±1℃培養(yǎng)24±2h，觀測(cè)產(chǎn)氣狀況，有產(chǎn)酸產(chǎn)氣者為有大腸菌群存在。

4、什么叫活性污泥？活性污泥的結(jié)構(gòu)與功能中心是什么？活性污泥凈化廢水的機(jī)理是什么？（8分）答：活性污泥(activesludge)是微生物群體及它們所依附的有機(jī)物質(zhì)和無(wú)機(jī)物質(zhì)的總稱。微生物群體主要包括細(xì)菌，原生動(dòng)物和藻類等。其中，細(xì)菌和原生動(dòng)物

是主要的二大類?；钚晕勰嗟慕Y(jié)構(gòu)與功能中心是菌膠團(tuán)?；钚晕勰嗟膬艋饔糜蓄愃朴谒幚砉こ讨谢炷齽┑淖饔?，同時(shí)又能吸收和分解水中溶解性污染物。

5、試說(shuō)明用生物法處理廢水對(duì)廢水水質(zhì)的要求？（8分）答：①好氧生物處理必需有充分的氧氣供應(yīng)。

②酸堿度：對(duì)于好氧生物處理，pH應(yīng)控制在6-9；對(duì)于厭氧生物處理，pH應(yīng)控制在6.5-7.5。

③溫度：大多數(shù)細(xì)菌適合的溫度20-40℃。

④有毒物質(zhì)：廢水中不能含有過(guò)多的有毒物質(zhì)，多數(shù)重金屬如鋅、銅、鉛、鉻離子有毒性，某些非金屬物質(zhì)如:酚、甲醛、氰化物、硫化物也有毒性。這些有毒物質(zhì)能抑制其他物質(zhì)的生物氧化作用,廢水中也不應(yīng)含有過(guò)多的油類物質(zhì)。⑤養(yǎng)料：微生物的繁殖必需要有各種養(yǎng)料，其中包括碳、氮、磷、硫，微量的鉀、鈣、鎂、鐵等和維生素。不同的微生物對(duì)每一種營(yíng)養(yǎng)元素?cái)?shù)量的要求是不同的。

6、說(shuō)明革蘭氏染色的步驟及其原理。（9分）答：革蘭氏染色的步驟：

①涂片，固定→②初染：滴加草酸銨結(jié)晶紫染色1-2min，水洗→③媒染：滴加革蘭氏碘液（碘-碘化鉀溶液）染色1-2min，水洗→④脫色：滴加體積分?jǐn)?shù)為95%的乙醇，約45s后水洗→⑤復(fù)染：滴加番紅染液染色2-3min，水洗并使之枯燥→⑥鏡檢：革蘭氏陽(yáng)性菌呈紫色，革蘭氏陰性菌呈紅色。革蘭氏染色的原理：

①革蘭氏染色與細(xì)菌等電點(diǎn)有關(guān)系：革蘭氏陽(yáng)性菌的等電點(diǎn)比革蘭氏陰性菌低，因而革蘭氏陽(yáng)性菌帶負(fù)電荷比革蘭氏陰性菌多，它與草酸銨結(jié)晶紫的結(jié)合力大，用碘-碘化鉀媒染后，兩者等電位均降低，但革蘭氏陽(yáng)性菌等電位降低得多，故與草酸銨結(jié)晶紫結(jié)合得更穩(wěn)固，對(duì)乙醇脫色的抗?fàn)幜?qiáng)，草酸銨結(jié)晶紫、碘-碘化鉀復(fù)合物不被乙醇提取，菌體呈紫色，而革蘭氏陰性菌則相反，菌體呈紅色。②革蘭氏染色與細(xì)菌細(xì)胞壁有關(guān)：革蘭氏陽(yáng)性菌的脂質(zhì)含量很低，肽聚糖含量高，革蘭氏陰性菌則相反，因此用乙醇脫色時(shí)，革蘭氏陰性菌的脂質(zhì)被乙醇溶解，增加細(xì)菌細(xì)胞壁的孔徑及其通透性，乙醇簡(jiǎn)單進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)將草酸銨結(jié)晶紫、碘-碘化鉀復(fù)合物提取出來(lái)，使菌體呈無(wú)色，革蘭氏陽(yáng)性菌由于脂質(zhì)含量極低，而肽聚糖含量高，乙醇既是脫色劑又是脫水劑，使肽聚糖脫水縮小細(xì)胞壁的孔徑，降低細(xì)胞壁的通透性，阻止乙醇分子進(jìn)入細(xì)胞，草酸銨結(jié)晶紫、碘-碘化鉀復(fù)合物被截留在細(xì)胞內(nèi)而不被脫色，仍呈紫色。

7、什么叫水體自凈？可根據(jù)哪些指標(biāo)、如何判斷水體自凈程度？（8分）答：河流（水體）接納了一定量的有機(jī)污染物后，在物理的、化學(xué)的和水生物(微生物、動(dòng)物和植物)等因素的綜合作用后得到凈化，水質(zhì)恢復(fù)到污染前的水平和狀態(tài)，叫作水體自凈。衡量水體自凈程度的指標(biāo)：

①P/H指數(shù)：P/H指數(shù)低，水體自凈程度低；P/H指數(shù)高，水體自凈程度高。當(dāng)P/H指數(shù)恢復(fù)到原有水平日，則水體自凈完成。

②氧濃度晝夜變化幅度和氧垂曲線：氧濃度晝夜差異小，水體自凈程度低；氧濃度晝夜差異大，水體自凈程度高。當(dāng)氧濃度晝夜差異增大到最大值后又回到被污

染前的原狀態(tài)，則水體自凈完成。

8、詳述纖維素的好氧分解和厭氧分解過(guò)程。（8分）答：

9、試闡述過(guò)高或過(guò)低的pH值對(duì)微生物的不利影響。（9分）答：①pH過(guò)低（pH=1.5），會(huì)引起微生物表面由帶負(fù)電變?yōu)閹д?，進(jìn)而影響微生物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物的吸收；

②過(guò)高或過(guò)低的pH還可影響培養(yǎng)基中有機(jī)化合物的離子化作用，從而間接影響微生物；

③酶只有在最適合的pH時(shí)才能發(fā)揮其最大活性，極端的pH使酶的活性降低，進(jìn)而影響微生物細(xì)胞內(nèi)的生物化學(xué)過(guò)程，甚至直接破壞微生物細(xì)胞；

④過(guò)高或過(guò)低的pH均降卑微生物對(duì)溫度的抗?fàn)幠芰?。纖維素酶纖維二糖酶纖維素纖維二糖葡萄糖糖酵解ATP好氧分解H2OCO2葡萄糖丙酮丁醇發(fā)酵丙酮+丁醇+CO2+H2厭氧發(fā)酵丁酸發(fā)酵丁酸+乙酸+CO2+H2三羧酸循環(huán)厭氧發(fā)酵

10、有機(jī)物的沼氣發(fā)酵三階段理論內(nèi)容是什么？甲烷可通過(guò)哪些途徑形成？答：有機(jī)物的沼氣發(fā)酵三階段理論內(nèi)容：液化階段、產(chǎn)氫產(chǎn)酸階段、產(chǎn)甲烷階段。甲烷形成的途徑主要有：有機(jī)物的甲烷發(fā)酵等。

11、細(xì)菌生長(zhǎng)曲線分哪幾個(gè)時(shí)期？各時(shí)期有何特征及在廢水處理中如何應(yīng)用？答：細(xì)菌的生長(zhǎng)曲線可分為中止期（適應(yīng)期或遲滯期）、加速期、對(duì)數(shù)期、減速期、靜止期、衰亡期。其中由于加速期和減速期歷時(shí)很短，所以把加速期并入中止期，把減速期并入衰亡期。

中止期中，有的細(xì)菌產(chǎn)生適應(yīng)酶，其細(xì)胞物質(zhì)開(kāi)始增加，細(xì)菌總數(shù)尚未增加；有的細(xì)菌不適應(yīng)新環(huán)境而死亡，故細(xì)菌數(shù)量有所減少；中止期的時(shí)間長(zhǎng)短不一，要受接種量，接種群體菌齡和營(yíng)養(yǎng)的影響。

對(duì)數(shù)期細(xì)菌的生長(zhǎng)速度增至最大，細(xì)菌數(shù)量以幾何級(jí)數(shù)增加；菌體的代謝活力最強(qiáng)，合成新細(xì)胞物質(zhì)的速度最快，細(xì)胞每分裂一次的時(shí)間間隔縮短。靜止期新生的細(xì)菌數(shù)和死亡的細(xì)菌數(shù)相當(dāng)，細(xì)菌的生長(zhǎng)速率幾乎為零，但細(xì)菌總數(shù)達(dá)到最大值。

衰亡期細(xì)菌因缺乏營(yíng)養(yǎng)而利用自身貯存的物質(zhì)進(jìn)行內(nèi)源呼吸，即自身溶解，死亡率增加，活細(xì)菌數(shù)減少，細(xì)菌少繁殖或不繁殖，活菌數(shù)在一個(gè)階段內(nèi)以幾何級(jí)數(shù)下降，細(xì)菌常出現(xiàn)多形態(tài)，畸形或衰退型，有的細(xì)菌產(chǎn)生芽孢。在廢水生物處理設(shè)計(jì)時(shí)，按廢水的水質(zhì)狀況（主要是有機(jī)物的濃度），可利用不同生長(zhǎng)階段的微生物處理廢水。如：①常規(guī)活性污泥法利用生長(zhǎng)下降階段的微生物，包括減速期、靜止期的微生物；②生物吸附法利用生長(zhǎng)下降階段（靜止期）的微生物；③高負(fù)荷活性污泥法利用生長(zhǎng)上升階段（對(duì)數(shù)期）和生長(zhǎng)下降階段（減速期）的微生物；④對(duì)于有機(jī)物含量低，BOD5和COD的比值小于0.3，可生化性差的廢水，可用延時(shí)曝氣法處理，即利用內(nèi)源呼吸階段（衰亡期）的微生物處理。

12、說(shuō)明活性污泥處理廢水中產(chǎn)生活性污泥絲狀膨脹的原因和控制方法。答：原因：Ⅰ進(jìn)水水質(zhì)：①原水中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量不足；②原水中碳水化合物和可溶性物質(zhì)含量高；③硫化物含量高；④進(jìn)水波動(dòng)。

Ⅱ反應(yīng)器環(huán)境：①溫度，絲狀菌膨脹對(duì)溫度具有敏感性，在其它條件等同的狀況下，10℃時(shí)產(chǎn)生嚴(yán)重的污泥膨脹現(xiàn)象；將反應(yīng)器溫度提高到22℃，不再產(chǎn)生污泥膨脹；②溶解氧，菌膠團(tuán)細(xì)菌和浮游球衣菌等絲狀菌對(duì)溶解氧需要量區(qū)別比較大，菌膠團(tuán)細(xì)菌是好氧菌，而絕大多數(shù)絲狀菌是適應(yīng)性強(qiáng)的微好氧菌。因此，若溶解氧含量不足，菌膠團(tuán)菌的生長(zhǎng)受到抑制，而絲狀菌仍能正常利用有機(jī)物，在競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)；③pH值，pH值較低，會(huì)導(dǎo)致絲狀真菌的繁殖而引起污泥膨脹?；钚晕勰辔⑸镒钸m合的pH值范圍是6.5-8.5；pH值低于6.5時(shí)利于真菌生長(zhǎng)繁殖；pH值低至4.5時(shí)，真菌將完全占優(yōu)，活性污泥絮體遭到破壞，所處理的水質(zhì)惡化；④BOD－污泥負(fù)荷。控制方法：①設(shè)調(diào)理池(及事故池)控制高負(fù)荷（BOD、毒物）沖擊；②控制溶解氧，溶解氧濃度必需控制在3-4mg/L；③調(diào)理廢水的營(yíng)養(yǎng)配比，盡量迫近BOD5與N和P的比例BOD5：N：P＝100：5：1。補(bǔ)N-尿素，補(bǔ)P-磷酸鈉；④改革工藝，將活性污泥法改為生物膜法或在曝氣池中加填料改為生物接觸氧化法?？刂苹钚晕勰嘟z狀膨脹的最正確方法是根據(jù)活性污泥絲狀膨脹致因微生物的生理特性，利用合理的優(yōu)化工藝創(chuàng)造條件遏制活性污泥絲狀膨脹致因微生物的極度生長(zhǎng)，達(dá)到有效控制活性污泥絲狀膨脹的目的。

13、為了獲得纖維素酶產(chǎn)生菌，請(qǐng)問(wèn)：①、應(yīng)取什么環(huán)境條件下的樣品分開(kāi)，最有可能獲得產(chǎn)該酶的菌株？若樣品中所需的菌很少，應(yīng)采取什么措施？請(qǐng)寫(xiě)明分開(kāi)流程。②、假使所獲得的菌株產(chǎn)酶能力不強(qiáng)，你將采取什么措施來(lái)提高該菌的產(chǎn)酶能力？請(qǐng)寫(xiě)明所采用的方法及技術(shù)路線。（15分）

答：①應(yīng)在好氧環(huán)境條件下進(jìn)行樣品分開(kāi)。若樣品中所需的菌很少，應(yīng)采取純化的措施。好氧的纖維素分解菌中，粘細(xì)菌極多，將含纖維素酶產(chǎn)生菌的濾液進(jìn)行稀釋，然后接種培養(yǎng)，直到獲得純種的所需菌為止。②假使所獲得的菌株產(chǎn)酶能力不強(qiáng)，可以利用基因工程，構(gòu)建產(chǎn)酶能力強(qiáng)的新菌株。具體方法如下：先從產(chǎn)酶能力強(qiáng)的供體細(xì)胞中選擇獲取帶有目的基因的DNA片段→將目的DNA的片段和質(zhì)粒在體外重組→將重組體轉(zhuǎn)入受體細(xì)胞→重組體克隆的篩選和鑒定→外源基因表達(dá)產(chǎn)物的分開(kāi)和提純。

14、在微生物培養(yǎng)過(guò)程中，引起pH改變的原因有哪些？在實(shí)踐中如何保證微生物處于較穩(wěn)定和適合的pH環(huán)境中？

答：在微生物培養(yǎng)過(guò)程中，會(huì)產(chǎn)生有機(jī)酸、CO2和NH3，前兩者為酸性物質(zhì)，后者為堿性物質(zhì)，它們會(huì)降低或提高培養(yǎng)基的pH值。

在實(shí)踐中，為保證微生物處于較穩(wěn)定和適合的pH環(huán)境中，需要在培養(yǎng)基中參與緩沖劑，如K2HPO4、KH2PO4、Na2CO3、NaHCO3、NaOH等，它們即起調(diào)理pH的作用，又可在培養(yǎng)過(guò)程中調(diào)整pH的變化。

15、什么叫水體富營(yíng)養(yǎng)化？評(píng)價(jià)水體富營(yíng)養(yǎng)化的方法有哪幾種？

答：水體富營(yíng)養(yǎng)化(eutrophication)是指在人類活動(dòng)的影響下，氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)大量進(jìn)入湖泊、河口、海灣等緩流水體，引起藻類及其他浮游生物迅速繁殖，水體溶解氧量下降，水質(zhì)惡化，魚(yú)類及其他生物大量死亡的現(xiàn)象。這種現(xiàn)象在河

流湖泊中出現(xiàn)稱為水華，在海洋中出現(xiàn)稱為赤潮。

水體富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)價(jià)常用的方法有：觀測(cè)藍(lán)藻等指示生物；測(cè)定生物量；測(cè)定原初生產(chǎn)力；測(cè)定透明度；測(cè)定N、P等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。AGP（藻類生產(chǎn)的潛在能力測(cè)定）。

16、廢水中的主要含氮物質(zhì)有哪幾種？試述它們可能的轉(zhuǎn)化途徑和廢水生物脫氮的原理。答：廢水中的氮主要以氨氮和有機(jī)氮兩種形式存在，有時(shí)也含有少量亞硝酸鹽和硝酸鹽形態(tài)的氮，其中可溶性有機(jī)氮主要以尿素和氨基酸（蛋白質(zhì)）的形式存在。轉(zhuǎn)化途徑：蛋白質(zhì)分解為氨基酸，氨基酸通過(guò)脫氨作用和脫羧作用轉(zhuǎn)化為氨和胺。氨經(jīng)硝化作用轉(zhuǎn)化為硝酸酸或亞硝酸。硝酸鹽在反硝化作用下還原為氮?dú)狻Ｉ锩摰脑恚菏紫壤迷O(shè)施內(nèi)好氧段，由亞硝化細(xì)菌和硝化細(xì)菌的硝化作用，將NH3轉(zhuǎn)化為NO3-N。在利用缺氧段，經(jīng)反硝化細(xì)菌將NO3-N反硝化還原為氮?dú)猓∟2），溢出水面釋放到大氣中，參與自然界物質(zhì)循環(huán)。

17、什么是好氧活性污泥？活性污泥的結(jié)構(gòu)與功能中心是什么？活性污泥凈化廢水的機(jī)理是什么？

答：由多種多樣的好氧微生物和兼性厭氧微生物（兼有少量的厭氧微生物）與污（廢）水中的有機(jī)物和無(wú)極固體物混凝交織在一起，形成絮狀體或絨粒?；钚晕勰嗟慕Y(jié)構(gòu)與功能中心是能起絮凝作用的細(xì)菌形成的菌膠團(tuán)。活性污泥凈化廢水的機(jī)理是在活性污泥中的微生物在酶的催化作用下，利用污水中的有機(jī)物和氧，將有機(jī)物氧化為水和二氧化碳，達(dá)到去除水中有機(jī)污染物的目的。凈化作用機(jī)理如下圖：

18、下面是家庭里做酒釀的具體操作過(guò)程：先將米煮熟，待冷卻至35℃左右時(shí)，加少許水和一定量的酒藥(實(shí)際是酵母菌種)與米飯混勻后臵于一瓷壇內(nèi)（其他容器也可）。在中間要挖一個(gè)小洞（深及底部），加蓋后臵于適當(dāng)?shù)牡胤奖兀?8℃最正確），一般24h既成?，F(xiàn)請(qǐng)你從以下幾個(gè)方面對(duì)其發(fā)酵過(guò)程作簡(jiǎn)單的分析：（1）在中間挖一個(gè)小洞（深及底部）的目的是保證有足夠的氧氣，使酵母菌在一開(kāi)始生長(zhǎng)時(shí)有足夠的氧氣進(jìn)行有氧呼吸。

（2）酵母菌在大量繁殖時(shí)的呼吸方式是有氧呼吸。

（3）發(fā)酵壇沒(méi)有密封，壇內(nèi)發(fā)酵的環(huán)境是怎么形成的？

有氧呼吸時(shí)產(chǎn)生的水逐漸增加，液面逐漸升高，最終發(fā)酵基質(zhì)沒(méi)入水中，水中的氧被消耗殆盡后就形成了無(wú)氧環(huán)境。

（4）請(qǐng)你在坐標(biāo)上畫(huà)出在發(fā)酵壇內(nèi)種群數(shù)量增長(zhǎng)的曲線。

（5）請(qǐng)你用文字或坐標(biāo)曲線的形式說(shuō)明在發(fā)酵壇內(nèi)有氧呼吸和無(wú)氧呼吸此消彼長(zhǎng)的過(guò)程。

答：有氧氣存在時(shí)，酵母菌進(jìn)行有氧呼吸，這時(shí)大量繁殖菌體使種群達(dá)到很高的密度，在較短的時(shí)間內(nèi)就占據(jù)了整個(gè)空間，以后氧氣逐漸減少，有氧呼吸減弱，無(wú)氧呼吸加強(qiáng)，當(dāng)氧氣被完全消耗時(shí)，就完全開(kāi)始無(wú)氧呼吸產(chǎn)生大量酒精。曲線見(jiàn)圖B。

（6）在做酒釀的過(guò)程中，酒藥要按一定的比例參與，假使把握不準(zhǔn)寧多勿少，為什么？如加少了將會(huì)有什么后果？答：開(kāi)始時(shí)參與適量的酵母菌是為了酵母菌種群有足夠的起始濃度，并能夠在較短的時(shí)間內(nèi)繁殖大量的個(gè)體而占據(jù)整個(gè)生存空間。假使酒藥加少了，酵母菌種群

的起始濃度過(guò)低，占據(jù)整個(gè)空間所用的時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，就極有可能導(dǎo)致雜菌的侵入而使發(fā)酵失敗。

19、詳述脂肪的好氧分解和厭氧分解過(guò)程。答：脂肪在脂肪酶的催化下，分解成為甘油和高級(jí)脂肪酸，而甘油在消耗ATP和甘油激酶的催化下首先被轉(zhuǎn)化為α-磷脂甘油，再在NAD+和磷酸甘油脫氫酶的作用下被轉(zhuǎn)化為磷酸二羥丙酮，磷酸二羥丙酮可酵解成丙酮酸，再氧化脫羧成乙酰CoA，進(jìn)入三磷酸循環(huán)完全氧化為二氧化碳和水。磷酸二羥丙酮也可沿酵解途徑逆行生成1-磷酸葡萄糖，進(jìn)而生成葡萄糖和淀粉。脂肪酸則尋常通過(guò)β-氧化途徑氧化，最終完全形成乙酰輔酶A。

20、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞膜的方式主要有哪些？并說(shuō)明其轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn)。

答：營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞膜的方式有四種，即單純擴(kuò)散、促進(jìn)擴(kuò)散、主動(dòng)運(yùn)輸和基團(tuán)轉(zhuǎn)位。單純擴(kuò)散是物理過(guò)程，從高濃度區(qū)向低濃度區(qū)擴(kuò)散，不與膜上的分子發(fā)生反應(yīng)，即不需要載體和消耗能量。是水和氣體通過(guò)細(xì)胞膜的方式。

促進(jìn)擴(kuò)散是利用滲透酶將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從細(xì)胞質(zhì)膜的外表面運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)表面并釋放的過(guò)程，依靠濃度驅(qū)動(dòng)，不需要消耗能量。

主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程需要滲透酶和消耗能量逆濃度梯度進(jìn)行。主動(dòng)運(yùn)輸?shù)臐B透酶有3種：?jiǎn)蜗蜣D(zhuǎn)運(yùn)載體、同向轉(zhuǎn)運(yùn)載體和反向轉(zhuǎn)運(yùn)載體。其作用機(jī)制包括鈉鉀泵主動(dòng)運(yùn)輸、離子濃度主動(dòng)運(yùn)輸和H+濃度梯度主動(dòng)運(yùn)輸。通過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì)有氨基酸、糖、無(wú)機(jī)離子（K+、Na+等）、硫酸鹽、磷酸鹽及有機(jī)酸等?；鶊F(tuán)轉(zhuǎn)位參與運(yùn)輸?shù)氖橇姿徂D(zhuǎn)移酶系統(tǒng)，需要消耗能量，被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)反生了化學(xué)變化，它是通過(guò)單向性的磷酸化作用而實(shí)現(xiàn)的。

21、有機(jī)物沼氣發(fā)酵的微生物學(xué)原理。答：產(chǎn)甲烷菌利用含一個(gè)或兩個(gè)碳原子的有機(jī)物產(chǎn)生二氧化碳和甲烷，利用其中間代謝產(chǎn)物和能量物質(zhì)ATP合成蛋白質(zhì)、多糖、脂肪和核酸等物質(zhì)，用以構(gòu)成自身細(xì)胞。

產(chǎn)甲烷的四階段理論：

第一階段：水解和發(fā)酵性細(xì)菌群將繁雜有機(jī)物如：纖維素、淀粉等水解為單糖后，再酵解為丙酮酸；將蛋白質(zhì)水解為氨基酸，脫氨基成有機(jī)酸和氨；脂類水解為各種低級(jí)脂肪酸和醇；

其次階段：產(chǎn)氫和產(chǎn)乙酸細(xì)菌把第一階段的產(chǎn)物進(jìn)一步分解為乙酸和氫氣；第三階段：本階段的微生物是兩組生理不同的專性厭氧的產(chǎn)甲烷菌群。一組是將氫氣和二氧化碳合成甲烷或氫氣和一氧化碳合成甲烷；另一組是將乙酸脫羧生成甲烷和二氧化碳，或利用甲酸、甲醇甲基胺裂解為甲烷；第四階段：本階段為同型產(chǎn)乙酸階段，是同型產(chǎn)乙酸細(xì)菌將氫氣和二氧化碳轉(zhuǎn)化為乙酸的過(guò)程。

22、什么是滅菌與消毒？滅菌方法有哪幾種？試述其優(yōu)缺點(diǎn)。答：滅菌是通過(guò)超高溫或其他的物理、化學(xué)因素將所有微生物的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和所有的芽孢或孢子全部殺死。

滅菌的方法有干熱滅菌法和濕熱滅菌法。與干熱滅菌相比，濕熱滅菌的穿透力和熱傳導(dǎo)都要更強(qiáng)，且在濕熱時(shí)微生物吸收

高溫水分，菌體蛋白很易凝固、變性，滅菌效果好。

23、環(huán)境生物技術(shù)中的高新技術(shù)有哪些？在污染控制工程中有什么作用？

答：環(huán)境生物技術(shù)中的高新技術(shù)有：遺傳誘變育種、基因工程、酶工程、微生物制劑、生物表面活性劑等。

質(zhì)粒育種和基因工程培育出能快速降解有機(jī)氯農(nóng)藥、有機(jī)磷農(nóng)藥、塑料、合成洗滌劑等難降解污染物的高效菌。固定化酶和固定化微生物技術(shù)用來(lái)處理含特別污染物質(zhì)如硫磷農(nóng)藥的污（廢）水有很好的效果。為生物細(xì)胞外多聚物可用作表面活性劑、絮凝劑或助凝劑、沉淀劑，它不會(huì)引起二次污染，使用安全。微生物制劑在環(huán)境工程中的應(yīng)用也很廣泛。

24、試比較原核微生物和真核微生物的區(qū)別。

答：原核微生物的核很原始，發(fā)育不全，只有DNA鏈高度折疊形成的一個(gè)核區(qū)，沒(méi)有核膜，核質(zhì)袒露，與細(xì)胞質(zhì)沒(méi)有明顯界限，叫擬核或似核。原核微生物沒(méi)有細(xì)胞器，只有由細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷形成的不規(guī)則的泡沫體系，如間體核光合作用層片及其他內(nèi)折。也不進(jìn)行有絲分裂。原核微生物包括古菌（即古細(xì)菌）、真細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌、粘細(xì)菌、立克次氏體、支原體、衣原體和螺旋體。真核微生物由發(fā)育完好的細(xì)胞核，核內(nèi)由核仁核染色質(zhì)。由核膜將細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)分開(kāi)，使兩者由明顯的界限。有高度分化的細(xì)胞器，如線粒體、中心體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體和葉綠體等。進(jìn)行有絲分裂。真核微生物包括除藍(lán)藻以外的藻類、酵母菌、霉菌、原生動(dòng)物、微型后生動(dòng)物等。

25、簡(jiǎn)要說(shuō)明病毒在液體培養(yǎng)基和在固體培養(yǎng)基中的培養(yǎng)方法。答：（1）在液體培養(yǎng)基上：將噬菌體的敏感細(xì)菌接種在液體培養(yǎng)基中，經(jīng)培養(yǎng)后敏感細(xì)菌均勻分布在培養(yǎng)基中而使培養(yǎng)基渾濁。然后接種噬菌體，敏感細(xì)菌被噬菌體感染后發(fā)生菌體裂解，原來(lái)渾濁的細(xì)菌懸液變成透明的裂解溶液。

（2）在固體培養(yǎng)基上：將噬菌體的敏感細(xì)菌接種在瓊脂固體培養(yǎng)基上，經(jīng)培養(yǎng)受敏感細(xì)菌在培養(yǎng)基上形成大量個(gè)菌落，當(dāng)接種噬菌體懸液后引起點(diǎn)性感染，在感染點(diǎn)上進(jìn)行反復(fù)的感染過(guò)程，宿主細(xì)菌菌體就一個(gè)個(gè)地被裂解成一個(gè)個(gè)空斑，這些空斑就叫噬菌斑。

26、在進(jìn)行細(xì)菌培養(yǎng)時(shí)，可用哪些方法測(cè)定細(xì)菌的生長(zhǎng)量？簡(jiǎn)要說(shuō)明。答：細(xì)菌生長(zhǎng)量的測(cè)定方法有：

①測(cè)定細(xì)菌總數(shù)：計(jì)數(shù)器直接計(jì)數(shù)；染色涂片計(jì)數(shù)；比例計(jì)數(shù)法；比濁法測(cè)定細(xì)菌懸液濃度。

②測(cè)定活細(xì)菌數(shù)：載玻片薄瓊脂層培養(yǎng)計(jì)數(shù)；平板菌落（CFU）計(jì)數(shù)；液體稀釋倍數(shù)計(jì)數(shù)；薄膜過(guò)濾計(jì)數(shù)等。③計(jì)算生長(zhǎng)量（測(cè)定細(xì)胞的質(zhì)量）：測(cè)量細(xì)胞干重；測(cè)量細(xì)胞含氮量；通過(guò)DNA的測(cè)定算出細(xì)菌濃度；生理指標(biāo)法。

27、脫氮運(yùn)行管理中要把握哪幾個(gè)關(guān)鍵才能獲得高的脫氮效果？答：脫氮運(yùn)行管理中要把握以下幾個(gè)關(guān)鍵才能獲得高的脫氮效果：

①泥齡，即懸浮固體停留時(shí)間SRT。泥齡是重要的控制指標(biāo)，可通過(guò)排泥控制泥齡，一般控制在5d以上，泥齡要大于硝化細(xì)菌的生長(zhǎng)速率。

②要供給足夠的氧：處理生活污水時(shí)，溶解氧一般控制在1.2-2.0mg/L為宜。處

理工業(yè)廢水，要適當(dāng)提高溶解氧量。③控制適度的曝氣時(shí)間（水力停留時(shí)間）：普通的活性污泥法的曝氣時(shí)間為4-6小時(shí)，甚至8小時(shí)（如SBR法），對(duì)于味精廢水，采用一次硝化需要30小時(shí)。④堿度：硝化過(guò)程中消耗了堿性物質(zhì)，pH下降成酸性，不利于硝化細(xì)菌生長(zhǎng)，故應(yīng)投加NaHCO3調(diào)理pH在偏堿性（pH為7.5-8.0）條件下。

⑤溫度：大多數(shù)硝化細(xì)菌生長(zhǎng)的最適溫度為25-30℃，但實(shí)際上它們的生長(zhǎng)溫度范圍是比較廣的。

28、論述好氧堆肥的機(jī)理，并說(shuō)明參與堆肥發(fā)酵的主要微生物類群、好氧堆肥的發(fā)酵條件。答：（1）好氧堆肥是在通氣的條件下，好氧微生物分解大分子有機(jī)固體廢棄物為小分子有機(jī)物，部分有機(jī)物被礦化成無(wú)機(jī)物，并放出大量的熱量，使溫度升高至50-65℃，假使不通風(fēng)，溫度會(huì)升高到80-90℃。這期間發(fā)酵微生物不斷地分解有機(jī)物，吸收、利用中間代謝產(chǎn)物合成自身細(xì)胞物質(zhì)，生長(zhǎng)繁殖，以其更大數(shù)量的微生物群體分解有機(jī)物，最終有機(jī)固體廢棄物完全腐熟成穩(wěn)定的腐殖質(zhì)。（2）堆肥發(fā)酵的微生物類群：細(xì)菌、放線菌和真菌等微生物類群。

（3）好氧堆肥的發(fā)酵條件：①C∶N在25∶1-30∶1發(fā)酵最好，有機(jī)物含量若不夠，可攙雜糞肥；②濕度適當(dāng)，30℃時(shí)，含水量應(yīng)控制在45%，45℃時(shí)，含水量控制在50%左右；③氧要供應(yīng)充分，通氣量0.05-0.2m3/min〃㎡；④有一定數(shù)量的氮和磷，可加快堆肥速率，增加成品的肥力；⑤嗜溫菌發(fā)酵最適溫度30-40℃，嗜熱菌發(fā)酵最適溫度55-60℃，5-7d能達(dá)到衛(wèi)生無(wú)害化。整個(gè)發(fā)酵過(guò)程中pH=5.5-8.5，能自身調(diào)理。在整個(gè)發(fā)酵過(guò)程中，不需外加任何中和劑；⑥發(fā)酵周期7d左右。

29、真菌包括哪些微生物類群？它們?cè)趶U水、固體廢物中的作用（各舉兩個(gè)例子予以說(shuō)明）。

答：真菌種類繁多，形態(tài)、大小各異，包括酵母菌、霉菌及各種傘菌等。酵母菌處理廢水和有機(jī)固體廢棄物生物處理中都起積極作用。酵母菌還可用作檢測(cè)重金屬，霉菌對(duì)廢水中氰化物的去除率達(dá)90%以上。有的霉菌還可處理含硝基化合物廢水。傘菌既可用于處理廢水和固體廢棄物，還可獲得食用菌。

30、菌種保藏的方法有哪幾種？各有何特點(diǎn)？

答：菌種保藏的方法有：定期移植法、枯燥法、隔絕空氣法、蒸餾水懸浮法和綜合法。定期移植法簡(jiǎn)便易行，不需要特別設(shè)備，能隨時(shí)發(fā)現(xiàn)所保存的菌種是否死亡、變異、退化和受雜菌污染。

枯燥法是將菌種接種到適當(dāng)?shù)妮d體上，如經(jīng)滅菌的河沙、土壤、硅膠、濾紙及麩皮等，以沙土保藏法用得較為普遍。尋常放在枯燥器內(nèi)于常溫或低溫下保藏。芽孢桿菌、梭狀芽孢桿菌、放線菌及霉菌均可用此法。

隔絕空氣法是定期移植法的輔助方法，它能抑制微生物代謝，推遲細(xì)胞老化，防止培養(yǎng)基水分蒸發(fā)，從而延長(zhǎng)微生物壽命。

蒸餾水懸浮法是一種最簡(jiǎn)單的保藏方法，只要將菌種懸浮于無(wú)菌蒸餾水中，將容

器密封好便達(dá)到目的。球衣菌可用此法保藏。綜合法是利用低溫、枯燥和隔絕空氣等幾個(gè)保藏菌種的重要方法的綜合作用，使微生物的代謝處于相對(duì)靜止的狀態(tài)，可使菌種保存較長(zhǎng)的時(shí)間。

31、基因工程和PCR技術(shù)在環(huán)境工程中有何實(shí)踐意義？舉例說(shuō)明。答：利用基因工程獲得分解多種有毒物質(zhì)的新型菌種，可提高廢水生物處理的效果。利用基因工程獲得降解幾丁質(zhì)、纖維素等難降解污染物的大腸桿菌等。應(yīng)用PCR技術(shù)研究特定環(huán)境中微生物區(qū)系的組成、結(jié)構(gòu)，分析種群動(dòng)態(tài)。如對(duì)古菌的研究，對(duì)含酚廢水生物處理活性污泥中的微生物種群組成及種群動(dòng)態(tài)的分析等，其測(cè)定速度遠(yuǎn)快于經(jīng)典的微生物分類鑒定；應(yīng)用PCR技術(shù)監(jiān)測(cè)環(huán)境中的特定微生物，如致病菌和工程菌等。

32、微生物培養(yǎng)基是根據(jù)什么原理配制而成的？并說(shuō)明配制培養(yǎng)基應(yīng)遵守的原則和順序。

答：配制培養(yǎng)基的原理：根據(jù)各種微生物的營(yíng)養(yǎng)要求，將水、碳源、氮源、無(wú)機(jī)鹽和生長(zhǎng)因子等物質(zhì)按一定的比例配制而成的，用以培養(yǎng)微生物的基質(zhì)，即培養(yǎng)基。配制培養(yǎng)基的原則和順序：燒杯中加一定量的蒸餾水，按配方稱取各營(yíng)養(yǎng)成分，然后將各營(yíng)養(yǎng)成分逐一參與（按配方順序參與），待每一種成分溶解后方可加下一成分，否則會(huì)引起沉淀形成。為避免產(chǎn)生金屬沉淀物，可參與螯合劑。各成分的參與順序：緩沖化合物、無(wú)機(jī)元素、微量元素、維生素及其他生長(zhǎng)因子，最終調(diào)理pH值。

33、影響病毒在環(huán)境中存活的理化因素主要有哪些？在一般的污水處理廠的污水處理工藝過(guò)程中，病毒的去除效果如何？答：（1）影響病毒存活的物理因素主要有溫度、光和枯燥。

①高溫對(duì)病毒的滅活作用強(qiáng)，低溫不會(huì)滅活病毒；②日光中的紫外輻射、可見(jiàn)光和X射線、r射線也有滅活病毒的作用；③枯燥是控制環(huán)境中病毒的重要因素。（2）體內(nèi)滅活病毒的化學(xué)物質(zhì)有抗體和干擾素；體外滅活病毒的化學(xué)物質(zhì)有酚、甲醛、亞硝酸、氨和醚類等。

（3）一般污水處理工藝流程包括一級(jí)處理、二級(jí)處理和三級(jí)處理。

①一級(jí)處理是物理過(guò)程，以篩除渣為主，最多去除30%；②二級(jí)處理是生物處理過(guò)程，可去除病毒90%-99%；③三級(jí)處理是深度處理，可使病毒的滴度常用對(duì)數(shù)值下降4-6。

34、根據(jù)試驗(yàn)?zāi)康暮陀猛究蓪⑴囵B(yǎng)基分為哪幾類？并分別說(shuō)明其營(yíng)養(yǎng)組成的特點(diǎn)和適用范圍。

答：根據(jù)試驗(yàn)?zāi)康暮陀猛究蓪⑴囵B(yǎng)基分為基礎(chǔ)（普通）培養(yǎng)基、選擇培養(yǎng)基、鑒別培養(yǎng)基和加富（富集）培養(yǎng)基。

基礎(chǔ)（普通）培養(yǎng)基：由牛肉膏、蛋白胨、氯化鈉按比例配制而成，適用于一般的微生物；

選擇培養(yǎng)基：在培養(yǎng)基中參與特別物質(zhì)，如染料、膽汁鹽、金屬鹽類、酸、堿或抗生素等其中的一種，抑制非目的微生物生長(zhǎng)而具有選擇作用；

鑒別培養(yǎng)基：在培養(yǎng)基中參與一些指示劑，使其具有指示作用，用于鑒別菌種類別；

加富（富集）培養(yǎng)基：在培養(yǎng)基中參與特別的物質(zhì)，使微生物生長(zhǎng)，用于對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)要求比較苛刻的微生物菌種培養(yǎng)。

35、基因工程的操作一般包括哪些步驟？舉例說(shuō)明基因工程技術(shù)在污染物處理中的實(shí)際應(yīng)用。

答：基因工程是指在基因水平的遺傳工程，又叫基因剪接或核算體外重組。基因工程操作一般分為五個(gè)步驟：

①先從供體細(xì)胞中選擇獲取帶有目的基因的DNA片段；②將目的DNA的片段和質(zhì)粒在體外重組；③將重組體轉(zhuǎn)入受體細(xì)胞；④重組體克隆的篩選與鑒定；

⑤外源基因表達(dá)產(chǎn)物的分開(kāi)與提純。

PCR：DNA多聚酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，是DNA在體外擴(kuò)增的技術(shù)。環(huán)境中存在各種生物的DNA，在環(huán)境中采集少量DNA，參與引物和DNA多聚酶，經(jīng)過(guò)變性和復(fù)性的過(guò)程，就可以在體外擴(kuò)增到足以共檢測(cè)、鑒定用的量。

36、廢水中含氮物質(zhì)主要有哪些？闡述它們?cè)趶U水處理中可能的轉(zhuǎn)化途徑和廢水生物脫氮的原理。

答：廢水中的氮主要以氨氮和有機(jī)氮兩種形式存在，有時(shí)也含有少量亞硝酸鹽和硝酸鹽形態(tài)的氮，其中可溶性有機(jī)氮主要以尿素和氨基酸（蛋白質(zhì)）的形式存在。轉(zhuǎn)化途徑：蛋白質(zhì)分解為氨基酸，氨基酸通過(guò)脫氨作用和脫羧作用轉(zhuǎn)化為氨和胺。氨經(jīng)硝化作用轉(zhuǎn)化為硝酸酸或亞硝酸。硝酸鹽在反硝化作用下還原為氮?dú)狻Ｉ锩摰脑恚菏紫壤迷O(shè)施內(nèi)好氧段，由亞硝化細(xì)菌和硝化細(xì)菌的硝化作用，將NH3轉(zhuǎn)化為NO3-N。在利用缺氧段，經(jīng)反硝化細(xì)菌將NO3-N反硝化還原為氮?dú)猓∟2），溢出水面釋放到大氣中，參與自然界物質(zhì)循環(huán)。

37、闡述革蘭氏陽(yáng)性和陰性細(xì)菌在細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成上的異同點(diǎn)，并指出與此相關(guān)的主要特征。

答：細(xì)菌分為革蘭氏陽(yáng)性菌和革蘭氏陰性菌兩大類，兩者的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)不同。格蘭仕陽(yáng)性菌的細(xì)胞壁厚，其厚度為20-80nm，結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單，含肽聚糖（包括三種成分：D-氨基酸、胞壁酸和二氨基庚二酸）、磷壁酸（質(zhì)）、少量蛋白質(zhì)和脂肪。革蘭氏陰性菌的細(xì)胞壁較薄，厚度為10nm，其結(jié)構(gòu)較繁雜，為外壁層和內(nèi)壁層，外壁層又分三層：最外層是脂多糖，中間是磷脂層，內(nèi)層為脂蛋白。內(nèi)壁層含肽聚糖，不含磷壁酸。兩者的細(xì)胞壁的化學(xué)組成也不同：革蘭氏陰性菌含極少肽聚糖，獨(dú)含脂多糖，不含磷壁酸。兩者的不同還表現(xiàn)在各種成分的含量不同。特別是脂肪的含量最明顯，革蘭氏陽(yáng)性菌含脂肪量為1%-4%，革蘭氏陰性菌含脂肪量為11%-22%細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)。

38、什么是莢膜和黏液層？莢膜的化學(xué)組成和功能是什么？

答：莢膜是一些細(xì)菌在其細(xì)胞表面分泌的一種黏性物質(zhì)，把細(xì)胞壁完全包圍封住，這層黏性物質(zhì)就叫莢膜。有些細(xì)菌不產(chǎn)莢膜，其細(xì)胞表面仍可分泌黏性的多糖，疏松地附著在細(xì)菌細(xì)胞壁表面上，與外界沒(méi)有明顯邊緣，這叫黏液層。莢膜的化學(xué)組成：莢膜的含水率在90%-98%，有些細(xì)菌的莢膜含多糖。炭疽桿菌含多肽。巨大芽孢桿菌的莢膜由多糖組成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，其間隙鑲嵌以D-谷氨酸組

成的多肽。有的莢膜含脂質(zhì)或脂質(zhì)蛋白復(fù)合體。