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植物的生長(zhǎng)和發(fā)育植物體內(nèi)含有的基因受內(nèi)外條件的影響,在時(shí)間和空間上順序表達(dá)的結(jié)果。第五章植物細(xì)胞的信號(hào)傳導(dǎo)一、概念二、胞外信號(hào)傳遞三、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換*四、胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)*五、蛋白質(zhì)可逆磷酸化*—自學(xué)二、胞外刺激信號(hào)傳遞1胞外(胞間)信號(hào)能引起胞內(nèi)信號(hào)的胞間信號(hào)和環(huán)境刺激稱之為初級(jí)信使(primarymessenger),或第一信使(firstmessenger)。光、溫度、水分、重力、傷害、病原菌、毒物、礦物質(zhì)、氣體等。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、多肽、糖、膨壓等。外界環(huán)境刺激體內(nèi)胞外信號(hào)2胞間信號(hào)傳遞(1)化學(xué)信號(hào)
化學(xué)信號(hào)(chemicalsignals)是指細(xì)胞感受環(huán)境刺激后形成并能傳遞信息引起細(xì)胞特定反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。如植物激素(脫落酸、乙烯、赤霉素、生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素等)植物生長(zhǎng)活性物質(zhì)(寡聚糖、茉莉酸、水楊酸、
多胺類化合物、殼梭孢菌素等)
胞間化學(xué)信號(hào)的傳遞途徑和速度:韌皮部,傳遞速度為0.1~1mm/s,可上可下;木質(zhì)部集流傳遞;氣腔擴(kuò)散,速度可達(dá)2mm/s左右。二、胞外刺激信號(hào)傳遞(2)物理信號(hào)
物理信號(hào)(physicalsignals)是指細(xì)胞感受環(huán)境刺激后產(chǎn)生的具有傳遞信息功能的物理因子。
如水力學(xué)信號(hào)
電波
傳遞途徑:薄壁組織--速度快(1~20cm/s),范圍小,限節(jié)間。導(dǎo)管質(zhì)外體--速度較慢(5~10mm/s),范圍廣,可及全身。二、胞外刺激信號(hào)傳遞離子通道偶聯(lián)受體細(xì)胞表面的3種受體酶聯(lián)受體G蛋白偶聯(lián)受體提純的各種G蛋白在溶液中分子質(zhì)量約為10萬(wàn),在SDS電泳中可看出它由三種亞基組成?,F(xiàn)已至少有20多種不同的α亞基、6種β亞基和10多種γ亞基已分離鑒定,理論上可組成上千種異三聚體G蛋白,因而增加了轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)的多樣性。下游效應(yīng)器,在動(dòng)物細(xì)胞中有多種,包括離子通道及各種效應(yīng)酶等。但目前在植物細(xì)胞中還未能通過(guò)分子生物學(xué)或生物化學(xué)手段了解G蛋白下游的效應(yīng)器,只有一些藥理學(xué)實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明植物G蛋白也同樣存在效應(yīng)器。由三種亞基(α、β、γ)組構(gòu)成的
G蛋白異源三聚體G蛋白只含有一個(gè)亞基的單體“小G蛋白”
小G蛋白與異源三體G蛋白α亞基有許多相似之處,都能結(jié)合GTP或GDP,結(jié)合了GTP后都呈活化態(tài),可以啟動(dòng)不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。G蛋白參與的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換G蛋白參與的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換四、胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)
由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子被稱為胞內(nèi)信號(hào)或第二信使(secondmessenger)。1、鈣信號(hào)系統(tǒng)2、肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)*3、環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)*
植物細(xì)胞內(nèi)鈣轉(zhuǎn)移系統(tǒng)模式圖
鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)
鈣調(diào)蛋白中分布最廣,了解最多。
耐熱、酸性、高親鈣性的球蛋白。
張槐耀1967年首先在動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)。
鈣調(diào)素的作用方式:CaM
CaM靶酶構(gòu)象靶酶活化Ca2+-CaMCa2+-CaM蛋白激酶靶酶磷酸化鈣依賴型蛋白激酶(CDPK)--植物中鈣調(diào)磷酸酶B相似蛋白(CBL)磷脂酰肌醇磷脂酶C鈣受體--鈣調(diào)蛋白:肌醇磷脂的分子結(jié)構(gòu)磷脂酶A2磷脂酶D磷脂酶A1磷脂酶CPLC磷脂酰肌醇PI磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸PIP2磷脂酰肌醇-4-磷酸PIP五、信號(hào)傳導(dǎo)中的蛋白質(zhì)可逆磷酸化
nNTPnNDP
蛋白激酶
蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)-nPi
蛋白磷酸酶
nPiH2O磷酸化作用(phosphorylation)是由蛋白激酶(proteinkinase,PK)催化的將磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到其他化合物的過(guò)程。
脫(去)磷酸化作用(dephosphorylation)是由蛋白磷酸酶(phosphatase,PP)催化的蛋白質(zhì)脫(去)磷酸化的過(guò)程。蛋白質(zhì)的可逆磷酸化作用:參與許多生化反應(yīng)的調(diào)節(jié),涉及的范圍非常廣泛,如離子的吸收、氮素的同化、細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用、基因表達(dá)、抗病等過(guò)程。1、蛋白激酶植物中約有2%~3%的基因編碼蛋白激酶鈣依賴型蛋白激酶(calcium-dependentproteinkinase,CDPK)1992年Roberts等最早從大豆中得到,有鈣的結(jié)合位點(diǎn),但不依賴于鈣調(diào)素。靶蛋白:質(zhì)膜ATP酶、離子通道、細(xì)胞骨架成分等。類受體蛋白激酶(receptor-likeproteinkinase,RLK)研究發(fā)現(xiàn)多種生長(zhǎng)因子受體都具有RLK活性酪氨酸蛋白激酶(tyrosineproteinkinase,TPK)有很高的特異性,只能磷酸化蛋白質(zhì)中的酪氨酸殘基。2、蛋白磷酸酶
其分類與蛋白激酶相對(duì)應(yīng),分為:絲氨酸/蘇氨酸蛋白磷酸酶酪氨酸型蛋白磷酸酶有雙重底物特異性。2、蛋白磷酸酶
其分類與蛋白激酶相對(duì)應(yīng),分為絲氨酸/蘇氨酸蛋白磷酸酶、酪氨酸型蛋白磷酸酶有些酶具有雙重底物特異性。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子激素未知發(fā)育信號(hào)膨壓胞內(nèi)受體細(xì)胞核電信號(hào)基因表達(dá)調(diào)控多肽Ca
CaM跨膜離子流動(dòng)糖、氨基酸CDPK代謝途徑調(diào)控光、溫度IP3細(xì)胞骨架變化病原菌DAG細(xì)胞壁碎片CAMPG蛋白機(jī)械刺激膜受體效應(yīng)器第二蛋白靶酶或生理礦質(zhì)元素信使激酶靶蛋白效應(yīng)損傷等
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