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文檔簡介
第二章孟德爾遺傳定律
孟德爾(GregorMendel,1822-1884),奧地利人,21歲時進(jìn)入修道院做了一名修道士,46歲時被當(dāng)選為修道院終身院長。1857~1864年連續(xù)做了8年的豌豆雜交試驗,確立了遺傳因子的分離和自由組合定律。是遺傳學(xué)的奠基人。第一節(jié)孟德爾的實驗材料和方法一、孟德爾的實驗材料孟德爾選用的實驗材料是豌豆,豌豆是很好的實驗材料,因為:1.豌豆是自花授粉植物,而且為閉花授粉。2.豌豆具有穩(wěn)定的可以區(qū)分的性狀。3.豌豆花器各部分結(jié)構(gòu)較大,便于操作,易于控制。4.豌豆豆莢成熟后籽粒都留在豆莢中,不會脫落。5.豌豆生育期短,易于栽培,管理方便。在孟德爾之前,已有一些植物學(xué)家做過這種植物雜交試驗.前人試驗的缺點:1.沒有對雜種子代中不同類型的植株進(jìn)行計數(shù)。2.在雜種后代中沒有明確地把各代分別統(tǒng)計,看每一代中不同類型的植株數(shù)。3.沒有明確肯定每一代中不同類型植株數(shù)之間的統(tǒng)計關(guān)系。第二節(jié)分離定律有關(guān)雜交的常用概念:1.性狀(character):生物體所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特征。2.單位性狀(unitcharacter):把植株所表現(xiàn)的性狀總體區(qū)分為各個單位作為研究對象,這樣區(qū)分開來的性狀稱為單位性狀。3.相對性狀(contrastingcharacter):同一單位性狀的相對差異稱為相對性狀。4.顯性性狀:相對性狀中,在F1代表現(xiàn)出來的相對性狀。5.隱性性狀:在F1中未表現(xiàn)出來的相對性狀。6.正交和反交(reciprocalcross,互交):它們是一對相對概念,用甲乙兩種具有不同遺傳特性的親本雜交時,如以甲作母本,乙作父本的雜交為正交,則以乙作母本,甲作父本的雜交為反交。兩者合起來就叫互交。7.自交(self-cross):雌雄同體的生物,同一個體上的雌雄交配,一般用于植物。8.回交(backcross):子一代與親本之一相交配的一種雜交方法。9.測交(testcross):讓雜種子一代與隱性純合類型交配,用來測定雜種F1遺傳型的方法。
常用雜交概念示意圖
一、一對相對性狀的遺傳現(xiàn)象孟德爾所選實驗材料是豌豆,在進(jìn)行雜交實驗前,他先用34個不同的豌豆品種,進(jìn)行了兩年試種后,從中選出22個加以栽培觀察,最后他選出了7對區(qū)別非常明顯的相對性狀用作他的遺傳實驗,這7對相對性狀是:(如下圖)1.
種皮的顏色(灰色和白色,與此相聯(lián)系的是花的顏色:紅色和白色)
2.
子葉的顏色(即種子的顏色,黃色和綠色)
3.
種子的形狀(圓形和皺形)
4.
豆莢的顏色(綠色和黃色)
5.
豆莢的形狀(飽滿和縊縮)
6.
莖的高度(高的2米左右和矮的不到0.5米)
7.
花的著生位置(腋生和頂生)豌豆莖高度的雜交試驗P高桿(♀)×矮桿(♂)↓F1高桿↓
F2高桿矮桿株數(shù)787277比例2.841F1(雜種一代)的高度全部為高桿;F2(雜種二代)有兩種類型的植株,一種為高桿,一種開矮桿;并且高桿植株與矮桿植株的比例接近3:1。七對相對性狀雜交試驗結(jié)果共同特點:①
F1所有個體的性狀表現(xiàn)都是一致的,都只表現(xiàn)一個親本的性狀,而另一個親本的性狀隱藏未表現(xiàn)。把表現(xiàn)出來的性狀稱為顯性性狀;未表現(xiàn)出來的稱為隱性性狀。②F2有兩種性狀表現(xiàn)類型的植株,一種表現(xiàn)為顯性性狀,另一種表現(xiàn)為隱性性狀;并且表現(xiàn)顯性性狀的植株數(shù)與隱性性狀個體數(shù)之比接近3:1。隱性性狀在F1中并沒有消失,只是被掩蓋了,在F2代顯性性狀和隱性性狀都會表現(xiàn)出來。二、分離現(xiàn)象的解釋孟德爾提出遺傳因子假說:①生物的每一個性狀是獨立遺傳的;②相對性狀由相對遺傳因子控制;③遺傳因子在體細(xì)胞內(nèi)成對存在,其中一個來自父本,一個來自母本。在形成生殖細(xì)胞時,每對遺傳因子相互分開,分別進(jìn)入生殖細(xì)胞。因此,遺傳因子在配子中成單存在。④不同配子結(jié)合所形成的后代是雜種,但相對的遺傳因子在雜種中并不融合,各自保持它們的獨立性;⑤雜種產(chǎn)生不同配子在數(shù)量上是相等的,而且這些配子相互結(jié)合機(jī)會相等。結(jié)論:1.控制高桿性狀是顯性的高桿因子T。在體細(xì)胞內(nèi)高桿因子是成對的,即TT;在配子中是單個的,即T;控制矮桿性狀是隱性的矮桿因子t。在體細(xì)胞內(nèi)矮桿因子是成對的,即tt;在配子中是單個的,即t2.遺傳因子在雜種后代分離(F1),并可通過受精再組合(F2)3.當(dāng)顯性遺傳因子和隱性遺傳因子同時存在時,隱性遺傳因子就不發(fā)生作用,比如體內(nèi)含有Tt時,它表現(xiàn)的性狀和體內(nèi)含有TT的個體一樣為高桿。孟德爾提出的遺傳因子,后來在1909年被稱為基因。等位基因:同源染色體上占據(jù)相同座位的兩個不同形式的基因。顯性基因:雜合狀態(tài)下能表現(xiàn)其表型效應(yīng)的基因,一般用大寫字母或+表示。隱性基因:雜合狀態(tài)下不表現(xiàn)其表型效應(yīng)的基因,一般用小寫字母表示。基因型:個體的基因組合。純合的基因型:基因座位上有兩個相同的等位基因,即成對的基因都是一樣的基因型。如TT或tt。也稱純合體。雜合的基因型:基因座位上有兩個不同的等位基因。即成對的基因的基因不同。如Tt。也稱雜合體。表現(xiàn)型:也稱表型,是指生物體所表現(xiàn)的性狀。舉例高桿×矮桿高桿×矮桿TTttTttt配子TtTttTtTt:tt測交高桿1高桿1矮桿子代孟德爾用雜種F1與高桿親本測交,結(jié)果表明:在166株測交后代中:85株高桿,81株矮桿;其比例接近1:1。結(jié)論:分離規(guī)律對雜種F1基因型(Tt)及其分離行為的推測是正確的。其它6對相對性狀的測交結(jié)果也一樣。(二)自交法自交法:即是讓F2植株自交產(chǎn)生F3株系,然后根據(jù)F3的性狀表現(xiàn)來驗證F2的基因型。例如,用C代表紅花基因,c代表白花基因,用開紅花植株與開白花植株雜交,F(xiàn)1代開紅花,F(xiàn)2代植株出現(xiàn)3紅花:1白花。孟德爾的設(shè)想:(1)F2代中開白花的植株,F(xiàn)3代應(yīng)該不會再分離,只產(chǎn)生白花植株;(2)F2代中開紅花的植株,2/3應(yīng)該是Cc雜合體,1/3應(yīng)該是CC純合體,前者2/3的植株在F3代應(yīng)再分離出3/4的紅花植株和1/4的白花植株,而后者1/3的植株在F3代不再分離,全部為紅色植株。(三)花粉鑒定法在減數(shù)分裂期間,同源染色體分開并分配到兩個配子中去,雜種的相對基因也就隨之分開而分配到不同的配子中去,如果這個基因在配子發(fā)育期間就表達(dá),那么就可用花粉粒進(jìn)行觀察鑒定。
如:糯性玉米與非糯性玉米雜交P(非糯性)WxWx×wxwx(糯性)(含直鏈淀粉)↓↓(支鏈淀粉)
Wx
wx碘液染色花粉呈藍(lán)黑色花粉呈紅棕色↓F1Wxwx↓
Wx
wx
雜種花粉碘液染色呈藍(lán)黑色呈紅棕色分離比實現(xiàn)的條件①研究的生物體必須是二倍體物種;②該對性狀為完全顯性;③F1形成的兩種配子的生活力相同,且相互結(jié)合機(jī)會均等;④F2的各種基因型個體存活率相同,并要有大的群體。顯隱性關(guān)系是相對的,鑒別相對性狀表現(xiàn)完全顯性或不完全顯性,也取決于觀察的分析水平。如:豌豆性狀的遺傳豌豆性狀基因型顯性表現(xiàn)種子形態(tài)RRRr圓粒rr皺粒完全顯性淀粉粒形態(tài)RR球形或卵圓形Rr二者兼有Rr多角形
等顯性
(四)顯性轉(zhuǎn)換即是顯隱性的關(guān)系也與其環(huán)境有關(guān)。例:1)牛、綿羊角的遺傳HHHhhh
♀有角
有角無角
♂有角
無角無角
2)人類禿頂?shù)倪z傳:由B決定,男性BB,Bb為禿頂,女性只有BB才禿頂。
高莖×矮莖高莖高莖×矮莖矮莖正常水肥條件水肥條件很差雜種在所處的外界環(huán)境條件變化很大時,會發(fā)生顯、隱性向相反方向轉(zhuǎn)化,如高莖豌豆和矮莖豌豆(五)顯性與隱性的實質(zhì)
相對基因之間的關(guān)系,并不是彼此直接抑制或促進(jìn)的關(guān)系,而是分別控制各自所決定的代謝過程,從而控制性狀的發(fā)育。第三節(jié)自由組合定律一、兩對相對性狀的雜交后代的分離豌豆的兩對相對性狀:子葉顏色:黃色子葉(Y)對綠色子葉(y)為顯性;種子形狀:圓粒(R)對皺粒(r)為顯性??倲?shù)556F2代出現(xiàn)新的重組型個體,說明兩對性狀遺傳是自由組合的試驗結(jié)果與分析1.雜種后代的表現(xiàn):F1兩性狀均只表現(xiàn)顯性狀狀,F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型類型(兩種親本類型、兩種重新組合類型),比例接近9:3:3:1。2.對每對相對性狀分析發(fā)現(xiàn):它們?nèi)匀环?:1的性狀分離比例;黃色:綠色=(315+101):(108+32)=416:140≈3:1.圓粒:皺粒=(315+108):(101+32)=423:133≈3:1.
這表明:子葉顏色和籽粒形狀彼此獨立地傳遞給子代,兩對相對性狀在從F1傳遞給F2時,是隨機(jī)組合的。二、自由組合定律的實質(zhì)及其解釋假設(shè):
控制不同相對性狀的等位基因在配子形成過程中的分離與組合是互不干擾的,各自獨立分配到配子中去。Y和y分別代表子葉黃色和綠色的一對基因。R和r分別代表圓粒和皺粒的一對基因。黃色圓粒種子親本基因型為YYRR;綠色皺粒種子親本基因型為yyrr。根據(jù)假設(shè),可用棋盤方格圖解兩對性狀的遺傳(如下):P親本配子F1F1配子實現(xiàn)9:3:3:1分離比的條件除了和實現(xiàn)3:1條件相同外,還有兩點:①各對等位基因必須是位于不同對的染色體上,即是各對基因必須是獨立的,而不是連鎖的;②各對等位基因之間不存在個類型的相互作用。三、自由組合定律的驗證(一)測交法基本原理:F1可產(chǎn)生四種配子,即YR,Yr,yR和yr,比例為1:1:1:1。隱性純合體只產(chǎn)生一種配子,即yr。測交子代的表現(xiàn)型和比例,理論上能反映F1所產(chǎn)生的配子類型和比例。實驗結(jié)果:(二)自交法1.F2各類表現(xiàn)型、基因型及其自交結(jié)果推測.YYRRYYRrYyRR
YyRrYYRrYYrr
YyRr
YyrrYyRRYyRr
yyRRyyRrYyRrYyrryyRryyrr基因型純合的F2植株,各占1/16,共4/16,這類植株自交F3不再分離。
二對基因雜合的植株,共4/16,這類植株自交后,F(xiàn)3代將分離為9:3:3:1比例。
一對基因雜合的植株,各占2/16,共8/16,這類植株自交后,F(xiàn)3代應(yīng)出現(xiàn)3:1分離。2.自交的實驗結(jié)果如下,完全合乎推論
F2F338株(1/16)YYRR→全部為黃圓35株(1/16)yyRR→全部為綠圓28株(1/16)YYrr→全部為黃皺30株(1/16)yyrr→全部為綠皺65株(2/16)YyRR→全部為圓粒,子葉顏色分離3黃:1綠68株(2/16)Yyrr→全部為皺粒,子葉顏色分離3黃:1綠60株(2/16)YYRr→全部為黃色,3圓:1皺(分離)67株(2/16)yyRr→全部為綠色,3圓:1皺(分離)138株(4/16)YyRr→分離9黃圓:3黃皺:3綠圓:1綠皺不分離
控制多對不同性狀的等位基因,分別載于不同對的同源染色體上時,其遺傳都符合自由組合(獨立分配)規(guī)律。四、多對性狀的遺傳以三對相對性狀的遺傳分析為例1.利用棋盤格圖解法分析后代的基因組合和基因型組合棋盤方格:按照遺傳的基本原理,將可以隨機(jī)結(jié)合的非等位基因或配子類型在表格的一側(cè)分別縱向或橫向排列,而表格的主體部分顯示的是配子組合或子代的基因型。
P黃、圓、紅綠、皺、白YYRRCC×yyrrcc配子YRCyrcF1黃、圓、紅YyRrCc
配子YRCYrCyRCyrCYRcYrcyRcyrcYRCYYRRCCYYRrCCYyRRCCYyRrCCYYRRCcYYRrCcYyRRCcYyRrCcYrCYYRrCCYYrrCCYyRrCCYyrrCCYYRrCcYYrrCcYyRrCcYyrrCcYrCYyRRCCYyRrCCyyRRCCyyRrCCYyRRCcYyRrCcyyRRCcyyRrCcyrCYyRrCCYyrrCCyyRrCCyyrrCCYyRrCcYyrrCcyyRrCcyyrrCcYRcYYRRCcYYRrCcYyRRCcYyRrCcYYRRccYYRrccYyRRccYyRrccYrcYYRrCcYYrrCcYyRrCcYyrrCcYYRrccYYRrccYrRrccYyrrccyRcYyRRCcYyRrCcyyRRCcyyRrCcYyRRccYyRrccyyRRccyyRrccyrcYyRrCcYyrrCcyyRrCcyyrrCcYyRrccYyrrccyyRrccyyrrcc♀♂2.利用分支法分析雜交后代的基因型和表現(xiàn)型由于各對基因的分離是獨立的,所以可以依次分析各對基因/相對性狀的分離類型與比例(概率)。F1所產(chǎn)生的配子種類和比例的計算F2代基因型種類和比例的計算F2代表現(xiàn)型的分離F1(YyRrCc
)所產(chǎn)生的配子和F2代基因型種類和比例的計算.加第三對基因后如何變化?F2代表現(xiàn)型的種類和比例加第三對基因后又如何變化?分析結(jié)果:F2將產(chǎn)生64種基因組合,27種基因型,8種表現(xiàn)型。多對相對性狀的遺傳
兩對基因在雜合狀態(tài)時,保持其獨立性。配子形成時,同一對基因各自獨立分離,不同對基因則自由組合,一般情況下,F(xiàn)1配子分離比為1∶1∶1∶1;F2基因型比為(1∶2∶1)2;F2表型比為(3∶1)2?!@一規(guī)律適用于所有真核生物多對基因的遺傳分析。雜交是增加變異組合的主要方法。涉及的基因越多,后代的結(jié)果就越難分析,后代的數(shù)量必須足夠多,才能保證帶有相應(yīng)性狀的純合個體能夠出現(xiàn)。雜種雜合顯性完全F1形成的F2基因F1產(chǎn)生的雌F2純合F2雜合F2表現(xiàn)基因?qū)?shù)時F2表現(xiàn)不同配子型的種雄配子的可基因型基因型型分離型的種類的種類類能組合數(shù)的種類的種類比例12234213:124491645(3:1)23882764819(3:1)3n2n2n3n4n2n3n-2n(3:1)n雜種雜合基因?qū)?shù)與F2表現(xiàn)型和基因型種類的關(guān)系基因與性狀的關(guān)系①一因一效——一個基因控制一種性狀。②一因多效——一個基因影響多種性狀的表現(xiàn)。五、基因互作如:豌豆花色基因C/c實際上是與植株色素形成相關(guān)的一系列生長反應(yīng)相關(guān),同時還控制種皮顏色(C-灰色種皮,c-淡色種皮)、葉腋色斑(C-有黑斑,c-無黑斑)。③多因一效——多個基因共同影響一種性狀的表現(xiàn)。例如,玉米糊粉層的顏色受7對基因控制A1/a1→花青素的有無;A2/a2→色素是否形成;C/c→糊粉層的顏色有無;R/r→糊粉層和植株顏色有無。上述基因均為顯性時:
Pr→紫色;pr→紅色
在自由組合(獨立分配)遺傳中兩對相對基因自由組合其F2的表現(xiàn)型出現(xiàn)9:3:3:1的分離比,但并非所有兩對相對基因的自由組合其F2都出現(xiàn)9:3:3:1的分離比例,這是什么原因呢?這是由于不同對基因間相互作用的結(jié)果——即是基因互作的結(jié)果。(一)互補作用(complementeffect)兩對獨立遺傳基因分別處于顯性純合或雜合狀態(tài)時,共同決定一種性狀表現(xiàn);當(dāng)只有一對基因是顯性,或兩基因都是隱性純合時,則表現(xiàn)另一種性狀。發(fā)生互補作用的基因稱為互補基因。如:香豌豆的花色遺傳。
在香豌豆中有兩個白花品種,二者雜交的F1開紫花,F(xiàn)1植株自交,其F2群體分離為9/16紫花∶7/16白花。
從子一代的表型分析,白花品種A與白花品種B在基因型上肯定是不同的。因它們與普通紅花品種雜交時,子一代都是紅花,故白花品種A與白花品種B都是由不同的隱性基因決定的。
用C和P分別代表紫花所涉及的兩個顯性基因
。就可以確定雜交親本F1和F2各種類型的基因型。
控制香豌豆花色的兩對基因(C/c,P/p)在世代間傳遞時仍然遵循獨立分配規(guī)律。子一代自交,子二代中應(yīng)該得到9/16C_P_,3/16C_pp,3/16ccP_,1/16ccpp,由于顯性基因C與顯性基因P間的互補作用,只有9/16C_P_在表型上是紫花,其余的7/16都是白花,在這里C與P是互補基因。南瓜有不同的果形,圓球形對扁盤形為隱性,長圓形對圓球形為隱性。如果用兩種不同基因型的圓球形品種雜交,F(xiàn)1產(chǎn)生扁盤形,F(xiàn)2出現(xiàn)三種果形:9/16扁盤形,6/16圓球形,1/16長圓形。(二)積加作用積加作用是指兩種顯性基因同時存在時產(chǎn)生一種性狀,單獨存在時,分別表現(xiàn)相似的性狀。如:南瓜的果形遺傳(三)重疊作用
重疊作用是指兩種顯性基因同時存在或單獨存在表現(xiàn)同一性狀,都不存在時表現(xiàn)另一種性狀。如:薺菜蒴果果形的遺傳將薺菜三角形蒴果與卵圓形蒴果植株雜交,F(xiàn)1全是三角形蒴果。F1分離為15/16三角形蒴果∶1/16卵形蒴果。(四)抑制作用
抑制作用是指在兩對獨立基因中,其中一對的顯性基因本身并不控制性狀的表現(xiàn),但對另一對非等位基因的表現(xiàn)有抑制作用,稱為抑制基因(I),這種互作現(xiàn)象稱為抑制作用。如:雞的羽毛顏色遺傳。
如:將白羽毛的萊杭雞(♀)和溫德雞(♂)雜交。F1代全為白羽毛,F(xiàn)2群體出現(xiàn)13/16白羽毛和3/16有色羽毛。分析:控制雞羽色的兩對基因I——抑制基因i——無表型基因C——有色羽基因c——白色羽基因(五)上位作用上位作用是指:兩對獨立遺傳基因共同對一對性狀發(fā)生作用,而且其中一對基因?qū)α硪粚虻谋憩F(xiàn)有遮蓋作用,這種情況稱為上位性。起遮蓋作用的基因如果是顯性基因,稱為上位顯性基因。起遮蓋作用的基因如果是隱性基因,稱為上位隱性基因。
P黑穎×白穎
BBYY↓bbyy
F1
黑穎BbYy
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