植物生理學第4-1章章呼吸作用課件

第四章植物的呼吸作用

(Respiration)是將植物體內的物質不斷分解的過程，是新陳代謝的異化作用方面。它既是植物能量代謝的核心，也是植物體內有機物轉換的樞紐。本章主要內容呼吸作用概念意義呼吸代謝途徑電子傳遞與氧化磷酸化呼吸代謝能量的貯存和利用呼吸代謝與其它物質代謝呼吸作用的調控呼吸作用的指標及影響因素呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)第一節(jié)呼吸作用的概念和生理意義

一、呼吸作用(Respiration)※

植物的呼吸作用是在生活細胞內所進行的氧化有機物質、并釋放出能量的一個生理過程，包括有氧呼吸和無氧呼吸兩大類型。2、無氧呼吸（發(fā)酵）

指細胞在無氧條件下，把淀粉、葡萄糖等有機物質分解為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放能量的過程。高等植物無氧呼吸可產(chǎn)生酒精或乳酸：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ΔG（-226kj）C6H12O62CH3CHOHCOOH+ΔG（-197kj）

蘋果、香蕉等貯藏過久有酒味，稻谷釀酒。胡蘿卜和甜菜的塊根等貯藏過久有乳酸味。無氧呼吸是植物適應生態(tài)多樣性的表現(xiàn)。二、呼吸作用的生理意義※1.提供植物生命活動所需要的大部分能量。

ATP等形式儲存，逐步釋放

(需能過程？不需能過程？)2.為其它有機物合成提供原料。如丙酮酸，-酮戊二酸可通過轉氨基作用形成相應的氨基酸，進而合成蛋白質。

磷酸丙糖可以形成甘油。

丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸。脂肪3.為代謝活動提供還原力呼吸底物降解過程中形成的NADH+H+、NADPH+H+

、FADH2等可為脂肪、蛋白質生物合成，硝酸鹽還原等生理過程提供還原力。4.增強植物的抗病免疫能力病原菌侵染時呼吸急劇上升，通過生物氧化分解有毒物質；受傷時旺盛呼吸促進傷口愈合；呼吸加強還可促進具殺菌作用的綠原酸、咖啡酸等的合成。一、糖酵解(EMP)Embden,Meyerhof,Parnas

淀粉、葡萄糖或果糖在細胞質內，在一系列酶的參與下分解成丙酮酸的過程。

C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi

2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O

對高等植物來說，不管是有氧呼吸還是無氧呼吸，糖的分解都先經(jīng)過糖酵解階段，形成丙酮酸，

然后才分道揚鑣。葡萄糖→→丙酮酸無氧→無氧呼吸→酒精或乳酸有氧→TCA循環(huán)→CO2

葡萄糖ATPATP磷酸葡萄糖→磷酸果糖二磷酸果糖磷酸甘油醛乙醇2NADH二磷酸甘油酸乙醛2ATP

2ATP

丙酮酸磷酸烯醇磷酸甘油酸式丙酮酸葡萄糖ATPATP磷酸葡萄糖→磷酸果糖二磷酸果糖磷酸甘油醛乙醇2NADH二磷酸甘油酸乙醛2ATP

2ATP

丙酮酸磷酸烯醇磷酸甘油酸式丙酮酸葡萄糖ATPATP磷酸葡萄糖→磷酸果糖二磷酸果糖磷酸甘油醛乙醇2NADH二磷酸甘油酸乙醛2ATP

2ATP

丙酮酸磷酸烯醇磷酸甘油酸式丙酮酸乳酸CO2三羧酸循環(huán)底物水平磷酸化：底物分子磷酸直接轉到ADP形成ATP己糖的磷酸化己糖磷酸的裂解ATP和丙酮酸的形成糖酵解的作用：是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑提供物質合成的中間產(chǎn)物（如磷酸丙糖、丙酮酸）多步可逆反應，為糖異生作用提供了基本途徑提供部分ATP（底物水平磷酸化）和NADH注意：糖酵解即不消耗O2，也不產(chǎn)生CO2，其所需的氧來自組織內的含氧物質，即水和被氧化的糖（分子內呼吸）可以用呼吸抑制劑抑制，如碘乙酸

三、三羧酸循環(huán)

(TCA)tricarboxylicacidcycle

糖酵解進行到丙酮酸后，在有氧的條件下，丙酮酸進入線粒體，通過一個包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解，直到形成CO2為止，這個過程稱為~（Krebs循環(huán)）。

2丙酮酸+2ADP+2Pi+8NAD++2FAD+4H2O

6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2

1953諾貝爾生理學或醫(yī)學獎

丙酮酸

CO2NADH乙酰CoA檸檬酸草酰乙酸異檸檬酸

NADH

NADH蘋果酸草酰琥珀酸

FADH2

CO2琥珀酸CO2NADH

ATP琥珀酰CoAα-酮戊二酸連接糖酵解和三羧酸循環(huán)脂肪酸β氧化糖酵解乙酰CoA乙酰CoA三羧酸循環(huán)脂肪酸次級代謝物質（如赤霉素）

四、戊糖磷酸途徑

(PPP)pentosephosphatepathway

在高等植物中，還發(fā)現(xiàn)可以不經(jīng)過EMP生成丙酮酸而進行有氧呼吸的途徑，就是PPP途徑。即葡萄糖被胞質溶膠和質粒中的可溶性酶直接氧化，產(chǎn)生NADPH和一些磷酸糖的酶促過程。6G6P+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH

+12H++5G6P+Pi

發(fā)生在細胞質中在成熟和老年組織中及逆境時發(fā)生較多葡萄糖

ATP磷酸葡萄糖6-磷酸果糖

NADPH1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖酸磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮CO2NADPH5-磷酸核酮糖4-磷酸赤蘚糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖葡萄糖

ATP磷酸葡萄糖6-磷酸果糖

NADPH1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖酸磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮CO2NADPH5-磷酸核酮糖4-磷酸赤蘚糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖ATP氧化階段非氧化階段2.其中間產(chǎn)物是許多重要物質的合成原料，提高植物的抗病力和適應力。3.一些中間產(chǎn)物丙糖、己糖等與光合作用C3

循環(huán)的中間產(chǎn)物相同，因而呼吸作用和光合作用可以聯(lián)系起來。PPP途徑的生理意義※1.產(chǎn)生大量的NADPH，為細胞內各種合成反應提供主要的還原力。六、乙醇酸氧化途徑水稻根系特有的糖降解途徑關鍵酶：乙醇酸氧化酶水稻根中部分乙酰CoA不進入TCA環(huán)，而是形成乙酸，再在乙醇酸氧化酶及多種酶類催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及CO2、H2O2，H2O2又在CAT催化下分解放氧，氧化根系周圍各種還原物質，抑制還原物質對根的毒害。

淀粉

己糖磷酸

PPP

戊糖磷酸

EMP

丙糖磷酸

丙酮酸

乙醇

酒精發(fā)酵

脂肪

乳酸

乳酸發(fā)酵

脂肪酸

乙酰輔酶AOAA檸檬酸乙酸OAA檸檬酸

TCA循環(huán)

乙醇酸

GAC

琥珀酸草酸乙醛酸異檸檬酸

甲酸GAOP第三節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化有機物質在生物體內進行氧化，包括消耗氧，生成CO2、水和放出能量的過程，稱為“生物氧化”。生物氧化所釋放的能量一部分以熱能形式散失，另一部分可被耦聯(lián)的磷酸化反應所利用，儲存在ATP中，以滿足植物生命活動的需要。一、呼吸鏈二、氧化磷酸化三、末端氧化酶

湯佩松：多條電子傳遞途徑琥珀酸-泛醌氧化還原酶NADH-泛醌氧化還原酶泛醌-細胞色素c氧化還原酶Cytc-細胞色素氧化酶ATP合酶

二、氧化磷酸化

(Oxidativephosphorylation)

在生物氧化中，電子經(jīng)過線粒體的電子傳遞鏈傳遞到氧，伴隨ATP合酶催化，使ADP和Pi合成ATP的過程，稱為氧化磷酸化作用※

。

P/O是線粒體氧化磷酸化活力功能的一個重要指標。

是每吸收一個氧原子所酯化無機磷酸分子數(shù)的比，或每消耗一個氧原子由幾個ADP變成了ATP。氧化（電子傳遞）和磷酸化相偶聯(lián)。

2,4-二硝基苯酚可阻礙磷酸化而不影響氧化，稱這種物質為解偶聯(lián)劑。徒勞呼吸干旱、寒害、缺鉀等都會破壞磷酸化而不影響氧化，導致徒勞呼吸。安密妥，魚藤酮，丙二酸，氰化物，疊氮化物，CO等抑制電子傳遞。細胞死亡三、末端氧化酶系統(tǒng)末端氧化酶是把底物的電子傳遞到分子氧并形成水或過氧化氫的酶。多種多樣的與植物呼吸有關的氧化酶系統(tǒng)，適應不同底物及不斷變幻的外界環(huán)境，保證植物正常的生命活動。

⒈細胞色素氧化酶⒉交替氧化酶⒊酚氧化酶⒋抗壞血酸氧化酶線粒體外※⒌乙醇酸氧化酶線粒體內※

⒈細胞色素氧化酶含鐵和銅，它的作用是把細胞色素a3的電子傳給氧分子，激活分子氧，與H+結合成水。該酶與氧的親和力極高，承擔了細胞80%的耗氧量，且氧化磷酸化效率最高，其P/O比為2或3。易受氰化物、CO的抑制。在植物體中普遍存在，幼嫩組織中比較活躍。NADH外源NADH

ATP

ATP

ATPFMN→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2

FeS

FAD呼吸鏈電子傳遞過程和ATP形成部位

⒉交替氧化酶--抗氰呼吸鏈末端的氧化酶

在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制---抗氰呼吸※。通過離體線粒體研究發(fā)現(xiàn)，在一些植物組織中含有交替氧化酶，它可以繞過復合體Ⅲ和Ⅳ把電子傳遞給氧形成水，所以它對氰化物不敏感，但被魚藤酮和水楊酸氧肟酸抑制。交替途徑P/O低。天南星科植物的佛焰花序

海竽佛焰苞包圍的肉穗花序NADH外源NADH

ATP

ATP

ATPFMN→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2

FeS

交替氧化酶（抗氰呼吸）

FAD呼吸鏈電子傳遞過程和ATP形成部位P/O比為1或0抗氰呼吸的生理意義※放熱效應：有利于早春時節(jié)植物的開花傳粉或種子萌發(fā)能量溢流：發(fā)熱耗去過多碳的積累，以免干擾源庫關系，抑制物質運輸增強抗逆性：抗黑斑病的甘薯塊根組織的抗氰呼吸速率明顯高于感病品種3.酚氧化酶（質體和微體中）此酶含銅，正常情況下，酚氧化酶與底物是分開的。種類：單酚氧化酶（如酪氨酸酶）、多酚氧化酶（PPO；如兒茶酚氧化酶）功能：將酚氧化成棕褐色的醌，醌對微生物有毒，防止植物感染。將土豆絲泡在水中防止變褐。制紅茶時，揉捻茶葉，利用多酚氧化酶的作用將茶葉中的兒茶酚和單寧氧化并聚合為紅褐色的物質。生活中對多酚氧化酶的利用和抑制制綠茶時，采的茶葉立即焙炒殺青，破壞多酚氧化酶，保持綠色。在烤煙時，煙葉達到變黃末期迅速脫水，抑制PPO活性，保持煙葉鮮明的黃色。4.抗壞血酸氧化酶（細胞質中）

5.乙醇酸氧化酶體系（過氧化物酶體中）含銅，將抗壞血酸氧化并生成水，參與植物受精作用。黃素蛋白酶（含F(xiàn)MN），不含金屬，將乙醇酸氧化為乙醛酸并生成H2O2。

對氧的親和力低，受氰化物抑制.對氧的親和力極低，不受氰化物和CO抑制。呼吸電子傳遞過程和ATP形成部位

四、植物呼吸代謝的多樣性表現(xiàn)在：⒈呼吸途徑的多樣性：EMP,TCA,PPP⒉呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性正常情況：主要是NADH和FADH呼吸鏈提供能量開花或種子萌發(fā)時：抗氰呼吸鏈提供熱量受創(chuàng)傷時：酚氧化酶催化的呼吸鏈加強⒊末端氧化酶系統(tǒng)的多樣性不同的末端氧化酶對氧的親和力不同第四節(jié)呼吸過程中能量的儲存和利用

一、儲存能量

呼吸作用放出的能量，一部分以熱的形式散失，其余則以高能鍵的形式貯存（高能磷酸鍵和硫酯鍵）。如ATP,CH3CO~CoA。主要是ATP。ATP的形成

1、氧化磷酸化（占大部分）2、底物水平磷酸化（占小部分）

二、利用能量

1mol葡萄糖完全氧化為CO2約生成36molATP，供生命活動需要，轉化效率約38%，其余能量以熱的形式散失了。上次課回顧呼吸概念、意義呼吸代謝途徑：EMP、發(fā)酵、TCA、PPP、乙醛酸循環(huán)、乙醇酸氧化電子傳遞與氧化磷酸化：電子傳遞鏈5種復合體，氧化磷酸化機理，末端氧化酶系統(tǒng)呼吸過程中能量的儲存和利用

淀粉

己糖磷酸

PPP

戊糖磷酸

EMP

丙糖磷酸

丙酮酸

乙醇

酒精發(fā)酵

脂肪

乳酸

乳酸發(fā)酵

脂肪酸

乙酰輔酶AOAA檸檬酸乙酸OAA檸檬酸

TCA循環(huán)

乙醇酸

GAC

琥珀酸草酸乙醛酸異檸檬酸

甲酸GAOP第六節(jié)呼吸作用的調控一、糖酵解的調節(jié)二、PPP和TCA途徑的調節(jié)三、能荷調節(jié)

一、糖酵解的調節(jié)1、巴斯德效應※

巴斯德實驗發(fā)現(xiàn)，酵母菌從有氧到無氧條件，酵解作用加速，從無氧到有氧，酵解作用被抑制，減速。氧對無氧呼吸發(fā)酵作用產(chǎn)生抑制作用的現(xiàn)象叫巴斯德效應。

2、糖酵解的調節(jié)酶

磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶

ATP和檸檬酸是酶的負效應物

ADP和Pi是酶的正效應物當有O2時：TCA順利進行，產(chǎn)生較多ATP和檸檬酸，降低了ADP和Pi的水平。從而抑制酶活性，糖酵解緩慢。當無O2時：TCA受抑制，ADP和Pi的水平升高。從而促進酶活性，糖酵解速度加快。糖酵解的調節(jié)+正效應物;-負效應物

3、巴斯德效應的應用

可以通過氧調節(jié)糖酵解速度。以O2體積在3%-4%時為基點，過高過低都會使呼吸速率提高。利用這個效應，在儲存蘋果時，調節(jié)O2濃度使有氧呼吸降至最低但不刺激糖酵解，利于儲藏。二、PPP和TCA的調節(jié)

⒈PPP的調節(jié)

PPP主要受NADPH的調節(jié)NADPHNADP+高時，

也抑制6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶活性，使6-磷酸葡萄糖酸轉變?yōu)?-磷酸核酮糖的速率下降。

抑制6-磷酸葡萄糖脫氫酶活性，使6-磷酸葡萄糖轉變?yōu)?-磷酸葡萄糖酸的速率下降；所以，NADPH過多時，會對PPP抑制⒉TCA的調節(jié)

TCA的調節(jié)是多方面的，如⑴NADH抑制丙酮酸脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、蘋果酸酶活性。⑵ATP抑制檸檬酸合成酶、蘋果酸脫氫酶活性。⑶CoA促進蘋果酸酶活性。⑷產(chǎn)物濃度高也會抑制各自有關酶的活性。三、能荷調節(jié)※

能荷(Energycharge,EC):ATP-ADP-AMP系統(tǒng)中可利用的高能磷酸鍵的度量。

活細胞中能荷一般穩(wěn)定在0.75~0.95。能荷低時ATP合成反應加快。所以，能荷是細胞中ATP合成和利用反應的調節(jié)因素。[ATP]+1/2[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP]EC=第七節(jié)呼吸作用指標及影響因素一、呼吸作用的指標1、呼吸速率(Respiratoryrate)※

(呼吸強度)

在一定條件下，單位植物材料在單位時間內吸收O2的體積數(shù)或放出CO2的體積數(shù)。2、呼吸商(Respiratoryquotient，RQ)（呼吸系數(shù)）

植物組織在一定時間內，放出CO2的物質的量與吸收O2的物質的量之比。RQ=放出CO2的物質的量吸收O2的物質的量呼吸商可反映呼吸底物的性質和氧供應情況二、呼吸商的影響因素1、決定呼吸商大小的主要因素是呼吸底物當呼吸底物是葡萄糖時（大部分植物），RQ=1

C6H12O6+6O2

→6CO2+6H2O當呼吸底物是有機酸時（景天科和仙人掌科）,RQ﹥1C4H6O5+3O2

→4CO2+3H2O蘋果酸當呼吸底物是油脂或脂肪酸（油料作物種子）,RQ﹤1C16H32O2+11O2→

C12H22O11+4CO2+3H2O棕櫚酸

以上是指某一類物質而言，事實上植物體內的呼吸底物是多種多樣的，糖類、蛋白質、脂肪或有機酸都可以被呼吸利用。一般來說，植物呼吸通常先利用糖類，然后是有機酸，最后是蛋白質和脂肪等。

如萌發(fā)的種子：⒈萌發(fā)初期，呼吸底物是糖，RQ=1⒉而后，呼吸底物是有機酸，RQ﹥1⒊最后，動用蛋白質、油脂或脂肪酸，RQ﹤1如脂肪種子萌發(fā)：脂肪轉變?yōu)樘菚r，需吸收O2而不放出CO2，所以RQ﹤1。2、RQ除受底物影響外，還受其它條件的影響（1）O2的供應情況

在無O2下，沒有O2的吸收，只有的CO2釋放（無氧呼吸），RQ很大。（2）如底物不徹底氧化，形成許多有機酸

雖然吸收了O2，但并沒有或較少放出CO2，RQ小。（3）在種子發(fā)芽初期種皮不透氣，進行無氧呼吸，RQ很大。

所以，RQ大小并不能準確地反映呼吸底物的性質，除非嚴格控制呼吸條件。⒈不同植物具有不同的呼吸速率（生長速度）㈠內部因素對呼吸速率的影響三、影響呼吸速率的因素種類呼吸速率（氧氣，鮮重）

μl·g-1·h-1

仙人掌3.00蠶豆96.60小麥251.00細菌10000.00⒉同一植物的不同器官具有不同的呼吸速率生長旺盛、幼嫩器官＞生長緩慢、老年器官死細胞少的器官＞死細胞多的器官生殖器官＞營養(yǎng)器官⒊植物處于不同生理狀態(tài)呼吸速率不同染病創(chuàng)傷植株＞正常植株；正常葉＞饑餓葉⒋同一器官的不同生長過程呼吸速率不同葉、果實等：快—慢—快(二)外部條件對呼吸速率的影響※1.溫度

影響呼吸酶的活性。在最低點與最適點之間，呼吸速率隨溫度升高而加快，超過最適點，呼吸速率下降。呼吸作用的最適溫度：保持穩(wěn)態(tài)的較高呼吸速率的溫度。溫帶植物最適溫度是25oC～35oC

2.氧氣

從無氧呼吸消失點到氧飽和點，呼吸速率隨氧濃度的增加而升高。長期無氧呼吸植物受傷死亡的原因:B、無氧呼吸產(chǎn)生的能量很少，植物要維持正常的生理需要要消耗更多的有機物。C、沒有丙酮酸氧化過程，缺乏新物質合成的原料。