昆蟲的消化與營養(yǎng)

昆蟲的消化與營養(yǎng)第1頁/共50頁第2頁/共50頁第3頁/共50頁第4頁/共50頁昆蟲的消化與營養(yǎng)

昆蟲與高等動(dòng)物一樣，必須吸收糖類、脂類、蛋白質(zhì)和維生素等基本營養(yǎng)物質(zhì)，特別是昆蟲自身不能合成膽甾醇，因此必須由食物中攝取。第5頁/共50頁昆蟲在不同的發(fā)育階段，其消化道的結(jié)構(gòu)、取食行為和消化生理均有很大變化,全變態(tài)昆蟲的幼蟲取食時(shí)間較長，且取食量大，能貯存大量的物質(zhì)和能量，到成蟲發(fā)育和生殖需要時(shí)，進(jìn)行代謝和轉(zhuǎn)化。有的昆蟲在成蟲期還需要繼續(xù)取食，為生殖器官的形成和發(fā)育吸取養(yǎng)分，或?yàn)轱w行提供能源。第6頁/共50頁昆蟲在長期進(jìn)化過程中，形成了高度的適應(yīng)性機(jī)制。昆蟲消化道的變異、食物的多樣性與擇食機(jī)制、消化酶的類型及消化代謝過程，都反映了它們的生理適應(yīng)性和特異性。第7頁/共50頁第8頁/共50頁第9頁/共50頁第一節(jié)消化系統(tǒng)前腸中腸后腸第10頁/共50頁昆蟲的內(nèi)部解剖前腸中腸后腸賁門瓣幽門瓣（咽喉、食道、嗉囊、砂囊）（胃盲囊、中腸）（大腸、小腸、直腸）（迴腸、結(jié)腸、直腸）一、消化道的構(gòu)造：第11頁/共50頁二消化系統(tǒng)的功能

１.前腸的功能是接納和磨碎食物，并進(jìn)行暫時(shí)貯存和部分消化。２.中腸是分泌消化酶和消化食物、吸收養(yǎng)分的主要部位。第12頁/共50頁３.后腸分化為回腸、結(jié)腸和直腸部分，但部分昆蟲中不存在回腸。它以幽門與中腸相連接，該區(qū)域也是馬氏管的著生處。多數(shù)昆蟲的直腸膨大呈囊狀。后腸的組織結(jié)構(gòu)與前腸相似，但表皮質(zhì)內(nèi)膜較前腸薄，而且可以透水。第13頁/共50頁1.前腸結(jié)構(gòu)和機(jī)能咽喉食道賁門瓣常膨大,功能:暫時(shí)儲(chǔ)存食物;初步消化食物(蜜胃);幫助脫皮等較特化,特別取食固體食物的昆蟲,其內(nèi)壁形成若干縱褶,內(nèi)膜特化為齒或刺.功能:磨碎食物和調(diào)節(jié)食物進(jìn)入中腸,兼有過濾作用.結(jié)構(gòu)：前腸從口開始，經(jīng)由咽喉、食道、嗉囊，終止于前胃。

功能：接受、運(yùn)送和暫時(shí)儲(chǔ)存食物＋部分消化作用。第14頁/共50頁圍食膜中腸亦稱胃，是消化食物和吸收養(yǎng)分的主要部位。短而均勻的管狀構(gòu)造，前端外方有胃盲囊，內(nèi)方有賁門瓣。胃盲囊結(jié)構(gòu)-由中腸的腸壁向外突出成囊狀或管狀的構(gòu)造通常2-6個(gè),位于中腸最前端。功能胃盲囊可增加中腸分泌和吸收面積

2.中腸的結(jié)構(gòu)和機(jī)能第15頁/共50頁第16頁/共50頁第17頁/共50頁第18頁/共50頁后腸與中腸之間，外有馬氏管，內(nèi)有幽門瓣，后腸的末端是肛門。后腸可分前后腸（有的又分回腸和結(jié)腸）和后后腸或直腸。功能：排除未經(jīng)利用的食物殘?jiān)臀掌渲械乃帧?/p>

直腸墊3.后腸的結(jié)構(gòu)和機(jī)能功能：擴(kuò)大回收水分和無機(jī)鹽的表面積；有些具有粉碎圍食膜和塑造粒狀糞便的作用。第19頁/共50頁三、不同類型口器昆蟲消化道的變化昆蟲的消化道因種類不同，在構(gòu)造上變異很大。常與食性分化相適應(yīng).咀嚼式口器昆蟲的消化道粗短，1.3－4倍體長（蝗蟲）多數(shù)具有前胃，內(nèi)有齒狀突中腸分泌圍食膜中腸具有胃盲囊后腸的直腸特化，有直腸墊吸收式口器昆蟲的消化道細(xì)長，10－40倍體長（蠅）前腸無分化，沒有前胃，個(gè)別有嗉囊中腸沒有圍食膜中腸特長，一般沒有胃盲囊后腸一般無分化，沒有直腸墊常形成一些特殊構(gòu)造，如濾室，貯菌器等咽肌發(fā)達(dá)，形成食竇唧筒和咽喉唧筒第20頁/共50頁第21頁/共50頁四、昆蟲消化食物的特點(diǎn)1、依賴消化酶的作用2、在穩(wěn)定的酸堿度環(huán)境中進(jìn)行（eg：蛾類中腸pH值為8.5~9.9之間;

蝗蟲中腸pH值為5.8~6.9之間;

蜜蜂中腸pH值為5.6~6.3之間.)第22頁/共50頁消化特征與治蟲的關(guān)系

各類昆蟲因其攝取食物和消化機(jī)能不同，腸內(nèi)的酸堿度也不同。昆蟲的消化吸收在中腸中，消化道中能否吸收，與消化道中酶有關(guān)，而酶要在一定PH值時(shí)才能有活性。很多蛾、蝶類幼蟲的中腸液PH為7.2～10，而甲蟲，中腸呈酸性，PH值為5～7。中腸的酸堿度關(guān)系到一些殺蟲劑的效果。一般說，酸性的胃毒劑在堿性的中腸內(nèi)易分解，溶解度大，發(fā)揮的毒效高。如用敵百蟲防治鱗翅目害蟲比對(duì)其他害蟲更好，敵百蟲可在堿性胃液的作用下，形成毒性更強(qiáng)的敵敵畏。又如蘇云金桿菌使昆蟲中毒的主要原因是其產(chǎn)生的伴孢晶體蛋白，在堿性條件下被分解成具殺蟲活性的小肽，因而對(duì)害蟲表現(xiàn)毒性。因此，要發(fā)揮一種殺蟲劑的有效毒力，除了解其性能外，還應(yīng)了解害蟲的消化生理。第23頁/共50頁五、昆蟲的排泄系統(tǒng)昆蟲的排泄器官主要有著生于中、后腸交界處的馬氏管。其他如體壁、消化道壁、脂肪體、圍心細(xì)胞等在不同昆蟲中也起著不同的排泄作用。馬氏管第24頁/共50頁排泄系統(tǒng)的功能排泄體內(nèi)新陳代謝所產(chǎn)生的含氮廢物；具有調(diào)節(jié)體液中水分和離子平衡的作用；使昆蟲體內(nèi)保持正常的生理環(huán)境。第25頁/共50頁六、唾腺唾腺是開口于口腔中的多細(xì)胞腺體．在胚胎發(fā)育過程中，由真皮細(xì)胞內(nèi)陷而成。按唾腺開口的位置，有上顎腺、下鄂腺和下唇腺等，主要功能是分泌唾液，但有的已經(jīng)特化成為絲腺或毒腺。第26頁/共50頁昆蟲唾腺的功能常因蟲種和蟲態(tài)而異:1．潤滑口器和溶解食物蜚蠊取食時(shí)用唾液濕潤口器；蝶類能從舌的頂端分泌唾液，溶解食物顆粒。2．分泌消化酶肉食性昆蟲(如獵蝽)的唾液中含有蛋白酶和脂肪酶；取食種子的昆蟲含有脂肪酶；取食花粉的只有蔗糖酶。3．形成口針鞘吸取植物汁液的半翅目和同翅目昆蟲，能分泌兩種唾液：一種含有消化酶；另一種為口針周圍分泌的黏稠物質(zhì)，通過二硫鍵和氫鍵交聯(lián)或醌的鞣化，凝固成脂蛋白口針鞘，可防止植物汁液和唾液從口針外流．并能過濾汁液，避免固體顆粒堵塞食物道。4．唾液中含有多種功能性化合物按蚊(Anopheles)和舌蠅(Glossina)的唾腺中含有阻止血液凝固的抗凝血?jiǎng)?，蚜蟲唾液中含有果膠脂酶和半乳糖苷酶，在口針穿過植物細(xì)胞壁時(shí)可溶離中膠層，并對(duì)植物組織進(jìn)行腸外消化；吸取動(dòng)物組織液的昆蟲，唾液中含有蛋白酶，能溶解結(jié)締組織。一些同翅目昆蟲的唾液內(nèi)，還含有豐富的氨基酸，可轉(zhuǎn)化為生長刺激素吲哚乙酸的前體物，導(dǎo)致受害植物過度生長而形成蟲癭。第27頁/共50頁5.產(chǎn)絲或分泌蜂后物質(zhì)鱗翅目和毛翅目幼蟲的下唇腺演化成絲腺，用來吐絲。蛾子羽化時(shí)唾腺中蛋白酶又能溶解繭絲，使成蟲能破繭而出。蜜蜂蜂后的上顎腺能分泌蜂后物質(zhì)。6.個(gè)體間進(jìn)行交哺(trophaUaxis)在胡蜂、螞蟻和蜜蜂中，—些幼蟲之間互相或單向交換營養(yǎng)液(包括唾液)，進(jìn)行交哺。這類幼蟲具有膨大的唾腺，能產(chǎn)生反吐液。胡蜂幼蟲的唾液中含10mg／ml或更高濃度葡萄糖和海藻糖，以及微量的蛋白質(zhì)和氨基酸；幼蟻唾液中含高濃度的氨基酸、蛋白質(zhì)和酶。幼蜂和幼蟻唾液中的營養(yǎng)成分反哺給成蟲，具有很好的營養(yǎng)價(jià)值。絲光褐蟻中，一個(gè)工蟻取食的蜜，通過交哺，在24h后可擴(kuò)散到群體的每一個(gè)成員。交哺過程中物質(zhì)的快速轉(zhuǎn)移，對(duì)于調(diào)節(jié)群體中信息素的分布特別重要。第28頁/共50頁

第二節(jié)食物的消化

昆蟲攝取的多糖、蛋白質(zhì)和脂肪等大分子食物，必須消化成小分子化合物才能被吸收。消化的第一步是磨碎食物，并與消化液混勻的物理過程，第二步是經(jīng)消化酶的作用將食物分解成小分子物質(zhì)的化學(xué)過程。第29頁/共50頁昆蟲的消化方式分為腸內(nèi)消化和腸外消化，大多昆蟲只進(jìn)行腸內(nèi)消化，但有的在取食前先進(jìn)行腸外消化。一、腸外消化有些昆蟲在取食前先將消化液注入寄主組織或食物內(nèi)，進(jìn)行腸外消化（extra-intestinaldigestion)，然后再吸人腸內(nèi)。刺吸式口器昆蟲和肉食性昆蟲，因消化酶的來源不同，形成不同的腸外消化方式。吸食植物汁液的昆蟲，依靠唾液中的多種酶類，進(jìn)行腸外消化。半翅目昆蟲，唾液中含有低聚糖酶，能消化低聚糖。刺吸韌皮部汁液的含有糖酶，取食葉肉和種子的含有蛋白酶和酯酶，都能在取食前進(jìn)行腸外消化。第30頁/共50頁二昆蟲消化主要發(fā)生在中腸內(nèi)(也有些昆蟲起始于嗉囊)，有的在腸壁細(xì)胞中進(jìn)行胞內(nèi)消化。腸道中存在的共生物也參與部分消化作用。第31頁/共50頁

第三節(jié)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收一、營養(yǎng)成分昆蟲的營養(yǎng)成分包括糖類、脂類、蛋白質(zhì)和氨基酸、維生素、甾(zai)類、無機(jī)鹽和水１.糖類使大多數(shù)昆蟲主要的能源物質(zhì)，并可轉(zhuǎn)化成脂肪和氨基酸．因此，它在食物中占有相當(dāng)大的比重。２.昆蟲需要氨基酸用于合成結(jié)構(gòu)蛋白、酶、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白以及受體分子。第32頁/共50頁３.脂類是昆蟲貯存的能源，也是表皮和細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)組分。大多數(shù)昆蟲具有將糖類轉(zhuǎn)化成脂類的代謝機(jī)制，并且許多昆蟲能合成脂類并將其貯存到脂肪體中，所以脂類通常不是必需的食物組分。４.所有昆蟲需要取食含甾醇的食物，甾醇具有多種功能。它是細(xì)胞膜的組分之一，也是合成蛻皮激素的前體物質(zhì)，并且是昆蟲外表皮蠟質(zhì)和脂蛋白載體的重要組分。其中主要是膽甾醇(cholestero1)。由于昆蟲沒有合成甾醇的能力，必須由食物或共生物中獲得甾醇。第33頁/共50頁５.維生素(vitamin)是昆蟲生長和代謝所必需的微量有機(jī)物，是輔酶的重要組分。維生素的缺乏會(huì)影響細(xì)胞代謝，使昆蟲的生長發(fā)育受阻，組織和細(xì)胞發(fā)生病變。昆蟲自身一般不能合成維生素，必須從食物中攝取。６.成脂化合物包括膽堿和肌醇。它們分別是磷脂酰膽堿和磷脂酰肌醇的組分，是水溶性的促生長因素，其作用與B族維生素不同，第34頁/共50頁７.水分和無機(jī)鹽水分是昆蟲生理代謝和生化反應(yīng)的主要媒介.無機(jī)鹽是生理代謝的重要因素，其中Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Cl-和磷酸鹽是維持細(xì)胞功能中必不可少的，Na+、K+和C1-等離子參與調(diào)節(jié)血液和組織液的滲透壓，保持離子平衡以及產(chǎn)生和維持神經(jīng)電位；Ca2+、Mg2+等對(duì)某些生理機(jī)制具有觸發(fā)和抑制作用。第35頁/共50頁昆蟲對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收主要發(fā)生在中腸前端和胃盲囊中，但是一些物質(zhì)特別是鹽類和水分的吸收大多發(fā)生在后腸。吸收作用分主動(dòng)吸收和被動(dòng)吸收。第36頁/共50頁第四節(jié)昆蟲的共生物與營養(yǎng)一.昆蟲體內(nèi)的共生物少數(shù)為外共生物(ectosymbiont)，但更普遍的是內(nèi)共生物(endosymbiont)。許多昆蟲能長期取食營養(yǎng)不良的食物，但仍能正常發(fā)育。白蟻和許多甲蟲可取食蛋白質(zhì)和氨基酸含量很低、一般昆蟲不能消化的木材.(一)外共生真菌許多昆蟲與真菌有外共生關(guān)系。大白蟻能在含木屑排泄物做成的食物團(tuán)中，構(gòu)筑菌巢培養(yǎng)真菌。白蟻取食的真菌可達(dá)食物干重的8％。共生的真菌還為白蟻提供纖維素酶，降解纖維素和木質(zhì)素第37頁/共50頁(二)內(nèi)共生菌內(nèi)共生現(xiàn)象是指微生物長期生活在昆蟲體內(nèi)，昆蟲依靠微生物提供食物中缺乏的某些營養(yǎng)成分，以彌補(bǔ)其不足。如取食木材、羽毛、毛發(fā)、血液的昆蟲，以及取食植物汁液的半翅目和同翅目昆蟲都與微生物有共生關(guān)系。雜食性昆蟲的長期共生現(xiàn)象則與限制性食物無關(guān)．它們的作用主要是調(diào)節(jié)營養(yǎng)平衡。共生物的功能：共生物對(duì)昆蟲營養(yǎng)代謝的作用：①協(xié)助消化。第38頁/共50頁②提供昆蟲必需的營養(yǎng)成分。主要存在目和同翅目昆蟲中。如蚜蟲和藥材甲(Steg的共生物可將非必需氨基酸轉(zhuǎn)化成必需氨基酸；豌豆蚜、桃蚜體內(nèi)共生菌和白蟻后腸中的螺旋體能固定空氣中的氮，合成亮氨酸、異亮氨酸、色氨酸和甲硫氨酸等必需氨基酸。③參與氮素代謝。第39頁/共50頁第五節(jié)昆蟲的擇食與取食昆蟲的食性(foodhabits)，即對(duì)食物的選擇性，是在漫長的進(jìn)化中形成的。昆蟲種類繁多，食性多種多樣，有植食性、肉食性(包括捕食性、寄生性的)、吸血性和腐食性等。在進(jìn)化過程中昆蟲與寄主建立了協(xié)同進(jìn)化(co-evolution）關(guān)系，其中包括植物受到多種昆蟲的取食而產(chǎn)生的物理和化學(xué)防御以及昆蟲對(duì)寄主中多種有毒物質(zhì)的降解。第40頁/共50頁昆蟲對(duì)食物的選擇

植食性昆蟲對(duì)食物的選擇主要表現(xiàn)在對(duì)寄主植物的識(shí)別、取食和營養(yǎng)依賴，以及對(duì)植物防御能力的行為和生理適應(yīng)。植物通過其本身的理化特性，主動(dòng)影響昆蟲的取食行為，其中包括對(duì)昆蟲的引誘或拒避作用。昆蟲對(duì)食物的選擇，依賴于對(duì)寄主或食物的化學(xué)信息及昆蟲靈敏的感覺機(jī)制，其程序包括嗅覺定向、視覺判別和味覺鑒別。昆蟲的嗅覺感受系統(tǒng)能對(duì)一定距離的寄主植物或食物的特異性氣味產(chǎn)生趨性反應(yīng)，從而發(fā)現(xiàn)食物源；視覺在昆蟲擇食過程中幫助其識(shí)別食物的顏色和形狀，以確定食物的方位，捕食性昆蟲則依靠視覺探測(cè)來瞄準(zhǔn)獵物。當(dāng)昆蟲接觸到寄主時(shí)，味覺感受器起決定作用。植食性昆蟲在咬食或刺吸時(shí)依靠味覺感受細(xì)胞，探測(cè)寄主營養(yǎng)組分和植物次生物質(zhì)(取食刺激素或抑制素)的有無及多少，以決定是否取食以及取食的部位。第41頁/共50頁化學(xué)信號(hào)在昆蟲一植物關(guān)系中占有重要的位置。植物的基本營養(yǎng)成分(如氨基酸、糖類、膽甾醇和抗壞血酸等)和次生物質(zhì)(如酚類、萜類、單寧、生物堿和糖昔等)都有可能成為信號(hào)物質(zhì)。某些信號(hào)物質(zhì)可能作為昆蟲的誘食劑

(Phagostimulant)，另一些則可能作為抑食劑(deterrent），這不但因化學(xué)物質(zhì)而異，還因昆蟲種類不同而異．第42頁/共50頁(一)營養(yǎng)物質(zhì)的影響

幾種L—氨基酸、Y-氨基丁酸對(duì)玉米幼芽根葉甲成蟲具有很強(qiáng)的誘食作用；煙草天蛾幼蟲有兩對(duì)肌醇敏感的味覺器，因此取食時(shí)對(duì)肌醇產(chǎn)生強(qiáng)烈反應(yīng)；糖類特別是蔗糖是許多昆蟲的誘食劑，如葡萄糖和非糖物質(zhì)結(jié)合成的葡糖苷，一般都作為誘食劑；但對(duì)有些昆蟲則是拒食劑.

在昆蟲對(duì)寄主植物的選擇中，植物對(duì)昆蟲的影響十分重要。在自然條件下，昆蟲對(duì)植物的選擇，或?qū)χ仓晟先∈巢课坏倪x擇，以至最后建立種群，都受植物營養(yǎng)價(jià)值的影響，其中蛋白質(zhì)和氨基酸可能起重要作用。一般能維持昆蟲良好生長的植物含有更多的蛋白質(zhì)。第43頁/共50頁(二)次生物質(zhì)的影響

植物次生物質(zhì)(secondaryplantsubstances)在昆蟲擇食及寄主選擇中具有重要作用。許多揮發(fā)性次生物質(zhì)作為化學(xué)信號(hào)或刺激因子誘導(dǎo)昆蟲取食，這些物質(zhì)通常以最小量存在于相關(guān)的植物中，成為昆蟲尋找適宜食物的標(biāo)志。昆蟲專門尋找含有這類物質(zhì)的植物取食和產(chǎn)卵，并與植物的防御能力相互適應(yīng)。各種昆蟲都能通過次生物質(zhì)辨別寄主和非寄主植物，最終獲得適宜的寄主，使后代得以生存繁衍。如十字花科植物的葉片內(nèi)含有黑芥于硫昔酸鉀，其水解產(chǎn)物丙烯異硫氰算能引誘菜粉蝶、小菜蛾和甘藍(lán)蚜等取食和產(chǎn)卵。第44頁/共50頁（三）作用與引誘作用有一些次生物質(zhì)對(duì)昆蟲取食有驅(qū)避作用或抑食作用，對(duì)植物有一定的防御功能，稱為忌避劑或拒食劑。次生物質(zhì)中的生物堿、萜類、醌類、黃酮類和單寧等，常具有拒食作用。如馬錢子堿、茄堿，印楝素等具有強(qiáng)烈的抑制取食作用。單寧具有苦味，能和蛋白質(zhì)的肽健結(jié)合使蛋白質(zhì)鞣化，不再受消化酶的作用而水解。因而遭到各種取食者的嫌棄，從而也保護(hù)了植物自身。不同昆蟲對(duì)同種食物或寄主的嗜好程度差異很大。某種植物能被一種昆蟲所喜愛，卻被另一種昆蟲所厭惡。如黃瓜和其他葫蘆科植物中所含的葫蘆素（萜類物質(zhì)）對(duì)大多數(shù)昆蟲具有驅(qū)避作用，但對(duì)黃瓜十一星葉甲的取食具有引誘作用。第45頁/共50頁第六節(jié)、植物的防御機(jī)制

植物在生物或非生物不利因素的作用下，會(huì)誘導(dǎo)和激活多種信息傳導(dǎo)途徑，改變有關(guān)的基因表達(dá)，從而獲取防衛(wèi)能力。

(一)植物對(duì)刺吸式昆蟲的防衛(wèi)反應(yīng);植物次生物質(zhì)對(duì)取食韌皮部的害蟲，其作用較其他害蟲更明顯，如蚜蟲取食能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生分別來自水楊酸／甲基水楊酸和脂類的揮發(fā)性物質(zhì)，這些物質(zhì)對(duì)蚜蟲的寄主定位和生殖不利。

(二)植物對(duì)咀嚼式昆蟲的防衛(wèi);咀嚼式口器昆蟲產(chǎn)生的傷害，能夠改變植物基因表達(dá)，積累次生物質(zhì)，這也是通過多種損傷相關(guān)的信號(hào)途徑完成的。其中存在一種損傷應(yīng)答基因，該基因的表達(dá)可減少害