生物化學(xué)基礎(chǔ)不飽和脂肪酸

生物化學(xué)基礎(chǔ)不飽和脂肪酸第1頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一脂質(zhì)的基本知識脂質(zhì)又稱脂類，與蛋白質(zhì)和糖一樣，是維持生命所必需的營養(yǎng)物質(zhì)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)存在于所有生物體中包括范圍很廣，涵蓋許多化學(xué)組成，分子結(jié)構(gòu)和生物學(xué)功能差異很大的一類化合物不溶于水，溶于有機(jī)溶劑不形成聚合物，形成聚合態(tài)第2頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一脂質(zhì)的分類脂質(zhì)沒有統(tǒng)一的分類方法，根據(jù)它們的分子組成和化學(xué)結(jié)構(gòu)特點，大體可分為單純脂質(zhì)，復(fù)合脂質(zhì)和衍生脂質(zhì)三類單純脂質(zhì)：由脂肪酸和醇形成的脂甘油三酯蠟復(fù)合脂質(zhì)：除了脂肪酸和醇，還有其它非脂成分磷脂糖脂衍生脂質(zhì)：單純脂質(zhì)和復(fù)合脂質(zhì)的衍生物，或與之密切相關(guān)并具有脂質(zhì)一般性質(zhì)的物質(zhì)，以及由若干異戊二烯碳骨架組成的物質(zhì)高級一元醇，脂肪酸，脂肪酮及其衍生物萜類，脂溶性色素類固醇類脂溶性維生素脂多糖脂蛋白第3頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一脂肪酸有一條長的烴鏈和一個末端羧基組成的羧酸生物體內(nèi)少量脂肪酸以游離形式存在，大部分以甘油三酯，磷脂，糖脂等形式存在主要區(qū)別在于烴鏈的長度，雙鍵數(shù)目和位置，構(gòu)型第4頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一脂肪酸的分類按鏈長分：短鏈（4-6個碳原子）中鏈（8-14個碳原子）長鏈（16個碳原子以上）；20個碳以上的脂肪酸也被稱為超長鏈脂肪酸按飽和度分：飽和脂肪酸（Saturatedfattyacid）：烴類基團(tuán)是全由單鍵構(gòu)成的烷烴基

單元不飽和脂肪酸（Monounsaturatedfattyacid）：烴類基團(tuán)是包含一個碳-碳雙鍵的烯烴基天然脂肪的雙鍵均為正式（cis，雙鍵兩側(cè)的基團(tuán)偏向一個方向）反式脂肪僅見于人工產(chǎn)品。多元不飽和脂肪酸（Polyunsaturatedfattyacid）：烴類基團(tuán)是包含多個碳-碳雙鍵的烯烴基，雙鍵非共軛。第5頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一脂肪酸的命名系統(tǒng)命名：根據(jù)有機(jī)化合物的命名原則命名俗名法：根據(jù)原料來源命名簡寫法：先寫出碳原子的數(shù)目在寫出雙鍵的數(shù)目，兩個數(shù)目之間用冒號隔開雙鍵位置有兩種表示法Δ法：羧基碳原子為1號，其余的碳依次編號ω法：甲基碳原子為1號，其余的碳一次編號雙鍵位置用Δ或ω右上標(biāo)或旁邊的數(shù)字表示，并在號碼后面用c（cis-順式）或t（trans-反式）表明雙鍵類型。例如：18：1Δ9c表示該脂肪酸有18個碳，從羧基端數(shù)在第9個碳的位置有雙鍵，順式結(jié)構(gòu)。第6頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一第7頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一第8頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一必需脂肪酸必需脂肪酸（Essentialfattyacid，縮寫EFA）是指人體內(nèi)（或其他高等動物）不能自行合成而必須從食物中獲得的脂肪酸亞油酸和α-亞麻酸是兩種公認(rèn)的必需脂肪酸，目前認(rèn)為兩種酸的攝入比例應(yīng)該在4：1左右哺乳動物無法合成這兩種脂肪酸是由其去飽和酶能力有限，不能在碳鏈的某些位置引入雙鍵所致人體攝入了亞油酸后，通過人體自身的機(jī)能可以代謝出γ—亞麻酸及花生四烯酸。而γ—亞麻酸、花生四烯酸也屬于ω—6系列的不飽和脂肪酸。因此，通常將亞油酸稱為ω—6系列不飽和脂肪酸的母體。肉類中也含有一定量的花生四烯酸人體攝入了α—亞麻酸后，通過人體自身的機(jī)能可以代謝出二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）.。而二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）也屬于Ω—3系列的多不飽和脂肪酸。因此，通常將α—亞麻酸稱為ω—3系列多不飽和脂肪酸的母體。魚油中也含有一定量的EPA和DPA海洋浮游生物中有大量的α-亞麻酸，葵花籽油中這兩種脂肪酸含量較高第9頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一EFA的生理功能生理功能：是組織細(xì)胞的重要組成成分，參與線粒體及細(xì)胞膜磷脂的合成。EFA缺乏將導(dǎo)致線粒體腫脹，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、功能改變，膜透性、脆性增加→磷屑樣皮炎、濕疹等與脂質(zhì)代謝密切相關(guān)，體內(nèi)約70%的膽固醇與脂肪酸酯化成酯。EFA缺乏時，膽固醇轉(zhuǎn)運(yùn)障礙，在體內(nèi)沉積導(dǎo)致疾病必需脂肪酸中的亞油酸是前列腺素合成的前體，EFA缺乏將導(dǎo)致前列腺素合成能力減退動物精子的形成與EFA有關(guān)，長期缺乏EFA可導(dǎo)致不孕癥EFA對X-射線引起的皮膚損傷有保護(hù)作用EFA缺乏的表現(xiàn)：可引起生長遲緩、生殖障礙、皮膚損傷（出現(xiàn)皮疹等）以及腎臟、肝臟、神經(jīng)和視覺方面的多種疾病EFA攝入過多的表現(xiàn)：過多的攝入可使體內(nèi)的氧化物、過氧化物等增加，同樣對機(jī)體可產(chǎn)生多種慢性危害。此外，n-3多不飽和脂肪酸抑制免疫功能的作用。第10頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一DHA和EPADHA是二十二碳六烯酸，EPA是二十碳五烯酸DHA的生理作用DHA是人腦神經(jīng)系統(tǒng)最基本的成分之一在大腦組織中的含量約15%，主要存在于腦細(xì)胞及細(xì)胞突起中。因此，DHA對腦細(xì)胞的形成、生長發(fā)育及腦細(xì)胞突起的延伸、生長都起著重要作用，是人類大腦形成和智商開發(fā)的必需物質(zhì)能減輕視力衰退。在視網(wǎng)膜的視覺桿狀細(xì)胞周圍60%是DHA磷脂分子活化腦細(xì)胞，增強(qiáng)記憶力。DHA在大腦神經(jīng)細(xì)胞間有著傳遞信號的作用，相關(guān)的記憶、思維功能都有賴于DHA維持和提高。所以，DHA對提高兒童智力、預(yù)防老年癡呆有一定好處EPA的生理作用促進(jìn)血液循環(huán)。EPA可有效控制并抑制血小板在血管壁的凝集，減少血栓的形成改善血清脂肪質(zhì)量。EPA能有效的降低血液中低密度脂蛋白膽固醇，增加低高密度脂蛋白膽固醇并降低中性脂肪的含量其它生理活性物質(zhì)的前體。EPA的代謝產(chǎn)物可以產(chǎn)生前列腺素由于EPA不能通過大腦屏障進(jìn)入大腦，而不具有提高兒童智力作用，如兒童服用過量有促進(jìn)性早熟之弊。第11頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一第12頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一第13頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一反式脂肪酸反式脂肪，又稱為反式脂肪酸或逆態(tài)脂肪酸。是一種不飽和脂肪酸。主要來自經(jīng)過部份氫化的植物油順式脂肪酸不夠穩(wěn)定，動物油脂來源較少通過氫化，將部分不飽和的脂肪酸變成飽和的脂肪酸。這個過程中，一部分順式脂肪酸變成反式脂肪酸對人體健康的影響反式脂肪酸在自然食物中的含量幾乎為零，很難被人體接受、消化，容易導(dǎo)致生理功能出現(xiàn)多重障礙，是一種完全由人類制造出來的食品添加劑，也是人類健康的“殺手主要表現(xiàn)在——降低記憶力：研究認(rèn)為，青壯年時期飲食習(xí)慣不好的人，老年時患阿爾茲海默癥（老年癡呆癥）的比例更大。反式脂肪酸對可以促進(jìn)人類記憶力的一種膽固醇具有抵制作用容易發(fā)胖：反式脂肪酸不容易被人體消化，容易在腹部積累，導(dǎo)致肥胖。喜歡吃薯條等零食的人應(yīng)提高警惕，油炸食品中的反式脂肪酸會造成明顯的脂肪堆積易引發(fā)冠心?。焊鶕?jù)法國國家健康與醫(yī)學(xué)研究所的一項最新研究成果表明，反式脂肪酸能使有效防止心臟病及其他心血管疾病的膽固醇（ＨＤＬ）的含量下降容易形成血栓：反式脂肪酸會增加人體血液的黏稠度和凝聚力，容易導(dǎo)致血栓的形成，對于血管壁脆弱的老年人來說，危害尤為嚴(yán)重影響生長發(fā)育：懷孕期或哺乳期的婦女，過多攝入含有反式脂肪酸的食物會影響胎兒的健康。研究發(fā)現(xiàn)，胎兒或嬰兒可以通過胎盤或乳汁被動攝入反式脂肪酸，他們比成人更容易患上必需脂肪酸缺乏癥，影響生長發(fā)育影響男性生育能力：反式脂肪酸會減少男性荷爾蒙的分泌，對精子的活躍性產(chǎn)生負(fù)面影響，中斷精子在身體內(nèi)的反應(yīng)過程。影響生長發(fā)育期的青少年對必需脂肪酸的吸收：影響生長發(fā)育期的青少年對必需脂肪酸的吸收。反式脂肪酸還會對青少年中樞神經(jīng)系統(tǒng)的生長發(fā)育造成不良影響反式脂肪酸含量高的食品：甜餅干、薄脆餅、油酥餅、巧克力、色拉醬、炸薯條、炸面包圈、奶油蛋糕、大薄煎餅、馬鈴薯片、油炸干吃面，多種快餐等第14頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一第15頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一奇數(shù)碳脂肪酸和支鏈脂肪酸在許多植物，海洋生物，微生物中存在奇數(shù)碳脂肪酸?？赡芘c生物的某些特殊生理活性有關(guān)在蔬菜，動物和微生物體內(nèi)有發(fā)現(xiàn)一些帶支鏈的脂肪酸，常常用來區(qū)別不同的微生物第16頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一脂肪醇與脂肪酮最早的脂肪醇有鯨蠟中提取。脂肪醇通式為ROH，具有兩性，是制造表面活性劑的原料，通過還原脂肪酸獲得脂肪酮通式RCOR′，低級脂肪酮都是液體。溶于水并具有一些芳香族類的氣味，這種氣味隨分子量的增加而遞減。從二乙基酮開始的對稱酮是結(jié)晶固體，而更高分子量的酮類卻是蠟狀固體。不對稱的酮類與相應(yīng)的對稱酮類相比，熔點略低而沸點略高。酮類易溶于有機(jī)溶劑。低級脂肪酮用途極為廣泛，可作溶劑以及醫(yī)藥、樹脂、橡膠等有機(jī)合成的中間體。高級脂肪酮在香料、食品工業(yè)應(yīng)用較多第17頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一脂肪的結(jié)構(gòu)脂肪即?；视王?，是由甘油分子中的羥基與長鏈脂肪酸的羧基發(fā)生酯化反應(yīng)而形成的R1=R2=R3單三酰甘油否則為混三酰甘油第18頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一脂肪的空間構(gòu)型213第19頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一脂肪的理化性質(zhì)物理性質(zhì)：無色，無味，粘稠的液體或蠟狀固體，密度約0.8g/cm3，不溶于水，微溶于低級醇，易溶于非極性有機(jī)溶劑，能被乳化劑乳化，熔點取決于脂肪酸鏈的長度及其不飽和鍵數(shù)化學(xué)性質(zhì)：酸敗和酸值:脂肪在空氣中暴露過久會產(chǎn)生難聞的氣味，這種現(xiàn)象稱為酸敗。原因：不飽和成分自動氧化產(chǎn)生過氧化物，進(jìn)而降解成醛，酮，酸的復(fù)雜混合物；微生物分解脂肪成游離的脂肪酸和甘油，低級脂肪酸本身有臭味酸值是中和1g脂肪中的游離脂肪酸所需的KOH的質(zhì)量（以毫克計）氫化：脂肪中的不飽和鍵在金屬鎳的催化下發(fā)生氫化反應(yīng)第20頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一鹵化和碘值：脂肪中的不飽和鍵可以與鹵素發(fā)生加成反應(yīng)，生成鹵代脂肪酸，稱為鹵化作用。通常用碘值表示脂肪的不飽和程度。碘值指100g脂肪所能吸收碘的質(zhì)量（以克計）皂化：在酸，堿，酶的作用下水解成甘油和脂肪酸脂肪的理化性質(zhì)（續(xù)）第21頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一脂肪的生理功能氧化供能儲存能量提供必需脂肪酸第22頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一蠟蠟（waxes）廣泛存在自然界，通常為混合物；蠟是高級脂肪酸和高級一元醇的酯（偶數(shù)碳）蠟根據(jù)來源分為動物蠟和植物蠟存在：許多海生浮游生物中，某些動物羽毛、毛皮或植物的葉及果實的保護(hù)層化學(xué)組成：是16個C原子以上的偶數(shù)C原子的羧酸和高級一元醇形成的酯化學(xué)性質(zhì)：較大穩(wěn)定性，不易變質(zhì)，難于皂化用途：蠟紙、防水劑、光澤劑、香脂等第23頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一磷脂磷脂是含磷酸的脂類，是生物膜的重要組成部分磷酸甘油酯通式（甘油磷脂的基本結(jié)構(gòu)）極性頭部非極性尾部第24頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一第25頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一磷脂酸最簡單的二?；视土字?xì)胞膜的組成成分磷脂酸在細(xì)胞中的功能主要如下：作為其他脂類的合成前體借助其物理性質(zhì)影響膜曲率充當(dāng)信號脂類分子第26頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一卵磷脂（磷脂酰膽堿）①構(gòu)成生物膜的基本骨架；

②協(xié)助脂類物質(zhì)運(yùn)輸。第27頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）由甘油、脂肪酸、磷酸和乙醇胺組成的一種磷脂第28頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一

磷脂酰絲氨酸（腦卵脂）第29頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一二磷脂酰甘油（心磷脂）大量存在于心肌第30頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一磷脂酰肌醇作為信使參與激素信號的放大第31頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一鞘脂一類含有鞘氨醇骨架的兩性脂，一端連接著一個長鏈的脂肪酸，另一端為一個極性的醇。鞘脂包括鞘磷脂、腦磷脂以及神經(jīng)節(jié)苷脂，一般存在于植物和動物膜內(nèi)，尤其是在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的組織內(nèi)含量豐富。第32頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一鞘脂（續(xù)）R為H，則為神經(jīng)酰胺，R為膽堿磷酸，則為鞘磷脂，R為糖，則為鞘糖脂第33頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一神經(jīng)酰胺鞘脂類共有的結(jié)構(gòu)單位。在其上如果結(jié)合糖，就成為鞘糖脂類，如果結(jié)合磷酸膽堿，就成為（神經(jīng)）鞘磷脂。神經(jīng)酰胺是鞘脂類的中間代謝產(chǎn)物，尤其在生物合成上占有重要的位置。在血小板以外僅少量存在?；加羞z傳性脂類積蓄癥（lipidosis）之一的Fabry病的病人在小腦、腎臟中積蓄著大量神經(jīng)酰胺。高效保濕劑,具有啟動細(xì)胞的能力,促進(jìn)細(xì)胞的新陳代謝,促使角質(zhì)蛋白有規(guī)律的再生第34頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一鞘磷脂由鞘氨醇，脂肪酸，磷酸，膽堿或乙醇胺構(gòu)成第35頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一糖脂是含有糖基的脂質(zhì)。由糖的半縮醛羥基通過糖苷鍵與脂質(zhì)相連而成。其非脂部分為糖基，脂部分則為神經(jīng)鞘氨醇或甘油，可根據(jù)脂部分的構(gòu)成而再分為鞘糖脂與甘油糖脂是細(xì)胞膜的重要成分，與細(xì)胞膜的生理狀況密切相關(guān)第36頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一腦苷脂細(xì)胞膜的重要成分，能夠保護(hù)神經(jīng)，還有抗腫瘤和免疫調(diào)節(jié)等作用第37頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一神經(jīng)節(jié)苷脂（唾液酸糖鞘脂）半乳糖-N-乙酰半乳糖胺-半乳糖-(葡萄糖-神經(jīng)酰胺)-唾液酸第38頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一脂蛋白脂蛋白（lipoproteins），與蛋白質(zhì)結(jié)合在一起形成的脂質(zhì)-蛋白質(zhì)復(fù)合物。脂質(zhì)與蛋白質(zhì)之間沒有共價鍵結(jié)合，多數(shù)是通過脂質(zhì)的非極性部分與蛋白質(zhì)組分之間以疏水性相互作用而結(jié)合在一起人體脂蛋白大體可分為以下四類：乳糜微粒：運(yùn)輸外源性甘油三酯極低密度脂蛋白：運(yùn)輸內(nèi)源性甘油三酯低密度脂蛋白：是富含膽固醇的脂蛋白，主要作用是將膽固醇運(yùn)送到外周血液。是動脈粥樣硬化的危險因素之一，被認(rèn)為是致動脈粥樣硬化的因子高密度脂蛋白：運(yùn)載周圍組織中的膽固醇，再轉(zhuǎn)化為膽汁酸或直接通過膽汁從腸道排出。是一種抗動脈粥樣硬化的血漿脂蛋白，是冠心病的保護(hù)因子。俗稱“血管清道夫”第39頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一兩性脂質(zhì)的聚集體（AmphipathicLipidsAggregate）

甘油磷脂、鞘脂類及固醇都不溶于水，把它們與水混合時，這些具有親水基團(tuán)的脂分子從水相環(huán)境聚合（集）成微小的脂分子聚積物成為獨立的相。脂質(zhì)分子的聚積物包括有相互作用的疏水部分和與周圍水接觸的親水部分，脂質(zhì)聚積物減少了暴露于水的疏水部分并使水相表面達(dá)最小，可形成三種聚積物：微團(tuán)(micelles)、脂雙分子層(bilayer)、脂質(zhì)體(liposome)。

兩性脂質(zhì)的聚集體（AmphipathicLipidsAggregate）

甘油磷脂、鞘脂類及固醇都不溶于水，把它們與水混合時，這些具有親水基團(tuán)的脂分子從水相環(huán)境聚合（集）成微小的脂分子聚積物成為獨立的相。脂質(zhì)分子的聚積物包括有相互作用的疏水部分和與周圍水接觸的親水部分，脂質(zhì)聚積物減少了暴露于水的疏水部分并使水相表面達(dá)最小，可形成三種聚積物：微團(tuán)。

第40頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一脂質(zhì)在水環(huán)境下形成

的三種聚集體第41頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一生物膜系統(tǒng)細(xì)胞、細(xì)胞器和其環(huán)境接界的所有膜結(jié)構(gòu)的總稱鑲嵌有蛋白質(zhì)和糖類（統(tǒng)稱糖蛋白）的磷脂雙分子層起著劃分和分隔細(xì)胞和細(xì)胞器作用也是與許多能量轉(zhuǎn)化和細(xì)胞內(nèi)通訊有關(guān)的重要部位同時，生物膜上還有大量的酶結(jié)合位點。第42頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一生物膜的化學(xué)組成生物膜主要由蛋白質(zhì)和脂質(zhì)組成，此外還有少量的糖類、水、金屬離子等。其組成成分尤其是蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的比例，因膜的種類不同可以有很大的差異，范圍從1：4到4：1。一般說來，功能復(fù)雜或多樣的生物膜其膜蛋白所占的比例較大；相反，膜功能簡單，其膜蛋白的種類和含量越少。第43頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一膜脂質(zhì)膜蛋白糖類水金屬離子磷脂甘油磷脂鞘磷脂糖脂硫脂膽固醇膜脂質(zhì)生物膜膜脂質(zhì)膜蛋白糖類水金屬離子膜脂質(zhì)第44頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一膜脂質(zhì)構(gòu)成生物膜的脂質(zhì)主要是磷脂，此外還有糖脂、膽固醇等。不同細(xì)胞其脂質(zhì)組成差異很大，僅從某一細(xì)胞生物膜的組成來看也不是一成不變的，它隨著細(xì)胞的生長、分化、外界條件等改變而改變。脂質(zhì)雙分子層內(nèi)外兩側(cè)是不對稱的第45頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一膜脂質(zhì)的流動性第46頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一膜蛋白根據(jù)粗略估計，細(xì)胞中大約20％～25％的蛋白質(zhì)是與膜結(jié)合存在的。不同的生物膜，膜蛋白含量相差很大。神經(jīng)細(xì)胞膜只含三種蛋白質(zhì)，含量為18％，細(xì)菌質(zhì)膜及線粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)含量都超過75％，種類在60種以上。實驗證明，功能越復(fù)雜多樣的膜，膜蛋白含量越高，種類也越多第47頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一外周蛋白與整合蛋白外周蛋白：通過離于鍵和氫鍵與膜脂的極性頭相結(jié)合，它不伸入脂雙層中。外周蛋白較易分離。外周蛋白一般約占膜蛋白的20％～30％，這類蛋白質(zhì)可溶于水。整合蛋白：整合蛋白約占膜蛋白的70％～80％，它們主要通過疏水作用而結(jié)合在膜上。全部或部分插人脂雙層中，有的貫穿整個脂雙層。與膜脂結(jié)合很緊密，不易與膜分離，這類蛋白質(zhì)的特征是水不溶性第48頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一膜蛋白的運(yùn)動膜蛋白與膜脂相似，在膜內(nèi)是可以運(yùn)動的，一方面它有本身的運(yùn)動，另一方面它鑲嵌在脂質(zhì)中，脂質(zhì)運(yùn)動對它有影響。膜蛋白的自身運(yùn)動可分為側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散。第49頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一生物膜的流動性膜的流動性，既包括膜脂也包括膜蛋白的運(yùn)動狀態(tài)。流動性是生物膜結(jié)構(gòu)的主要特征。大量研究的結(jié)果表明，合適的流動性對生物膜表現(xiàn)其正常功能具有十分重要的作用。例如能量轉(zhuǎn)換、物質(zhì)運(yùn)送、信息傳遞、細(xì)胞分裂、細(xì)胞融合、內(nèi)吞外排以及激素作用等都與膜的流動性有密切關(guān)系。第50頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一影響生物膜流動性的因素第51頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一生物膜中的糖生物膜中含有一定的糖類，它們主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。膜中的糖以寡糖鏈共價鍵結(jié)合于蛋白、鞘磷脂上，形成糖蛋白和糖脂。糖類在細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)都有分布，但分布是不對稱的，全部分布在非細(xì)胞質(zhì)的一側(cè)，即：質(zhì)膜中所有的糖類均暴露在細(xì)胞外表面；細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)的糖類則朝向內(nèi)膜系統(tǒng)的內(nèi)側(cè)。第52頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一生物膜中的水和金屬離子據(jù)估計水占膜重量的30％，其中大部分呈結(jié)合狀態(tài)。膜上金屬離子和一些膜蛋白與膜的結(jié)合有關(guān)，例如Ca2+對調(diào)節(jié)膜的生物功能有重要作用，Mg2+對ATP酶復(fù)合體與膜的結(jié)合有促進(jìn)作用。第53頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一生物膜的功能生物膜執(zhí)行著許多復(fù)雜的重要的生物功能，可歸納為如下四個方面：物質(zhì)運(yùn)輸能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞識別信息傳遞第54頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一主動運(yùn)輸與被動運(yùn)輸生物膜是具有高度選擇性的半透膜，細(xì)胞從環(huán)境中攝取所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，并排除代謝產(chǎn)物和廢物，使細(xì)胞保持動態(tài)恒定，這些生理活動都需要通過膜進(jìn)行。此外，生物膜的許多功能，如細(xì)胞間的相互作用、氧化磷酸化過程中能量的轉(zhuǎn)化、神經(jīng)和肌肉的興奮等，都與膜的物質(zhì)運(yùn)輸密切相關(guān)根據(jù)物質(zhì)運(yùn)輸自由能變化的情況，膜對離子和小分子物質(zhì)的運(yùn)輸可分為被動運(yùn)輸和主動運(yùn)輸。當(dāng)ΔG＜0時，物質(zhì)順著電化學(xué)梯度（濃度梯度和電位梯度總稱為電化學(xué)梯度，）運(yùn)輸，為被動運(yùn)輸；當(dāng)ΔG＞0時，物質(zhì)逆著電化學(xué)梯度運(yùn)輸，為主動運(yùn)輸?shù)?5頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一第56頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一簡單擴(kuò)散簡單擴(kuò)散是生物膜運(yùn)送物質(zhì)最簡單的一種方式。它依賴于物質(zhì)的擴(kuò)散作用和滲透作用，運(yùn)送速率取決于物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度差及物質(zhì)的分子大小、親脂性等因素。物質(zhì)在兩側(cè)的濃度差越大、分子越小、親脂性越大，則穿膜速率越快一些非極性小分子物質(zhì)如O2、N2、苯、甾類激素等，以及一些不帶電荷的極性小分子物質(zhì)如H2O、CO2、甘油、乙醇、尿素等，可以簡單擴(kuò)散的方式穿過膜。體積較大的極性分子如葡萄糖、蔗糖、氨基酸及各種離子都不能自由擴(kuò)散通過膜。簡單擴(kuò)散在膜對物質(zhì)的運(yùn)輸中只占很小的比例。第57頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一促進(jìn)擴(kuò)散有些小分子物質(zhì)順濃度梯度穿膜運(yùn)送中，需借助膜上載體蛋白的幫助，稱為促進(jìn)擴(kuò)散。載體蛋白對物質(zhì)的運(yùn)送有很高的專一性，不同的物質(zhì)由不同的載體蛋白運(yùn)送載體蛋白為跨膜蛋白，其分子中有與被運(yùn)送物質(zhì)專一結(jié)合的位點在結(jié)合與釋放被運(yùn)送物質(zhì)時，載體蛋白構(gòu)象會發(fā)生可逆變化，促使其在膜一側(cè)結(jié)合的物質(zhì)在膜的另一側(cè)釋放促進(jìn)擴(kuò)散的速率在一定限度內(nèi)與物質(zhì)的濃度成正比，如果超過一定限度，濃度再高，運(yùn)送速率不會再增加。此時，載體蛋白已被運(yùn)送的物質(zhì)所飽和，運(yùn)送速率已接近或達(dá)到最大值第58頁，共67頁，2023年，2月20日，星期一主動運(yùn)輸?shù)囊饬x主動運(yùn)輸是指物質(zhì)逆著電化學(xué)梯度的方向跨膜運(yùn)輸，即從膜的低濃度一側(cè)運(yùn)輸?shù)礁邼舛纫粋?cè)，它的自由能增大，是需要供給能量的過程。在被動運(yùn)輸中，生物膜相當(dāng)于一個被動的過濾裝置，不能起濃縮物質(zhì)的作用；而主動運(yùn)輸使得細(xì)胞內(nèi)某些物質(zhì)的濃度能夠遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過細(xì)胞外，而另一些物質(zhì)的濃度能夠遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于細(xì)胞外例如，在許多細(xì)