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文檔簡介

植物生理學(xué)植物的生殖生理植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的條件(一)內(nèi)部條件:年齡、生長量、營養(yǎng)水平。植物具有能感受環(huán)境條件而誘導(dǎo)開花的生理狀態(tài)稱為花熟狀態(tài)。(二)外部條件光周期、低溫2植物生理學(xué)植物的生殖生理第一節(jié)春化作用

1918,加斯納(Gassner),冬黑麥,在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個(gè)低溫階段才能開花,而春黑麥則不需要。1928年,李森科(Lysenko),萌動(dòng)的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播,→開花,→春化。低溫誘導(dǎo)促使植物開花的作用稱春化作用(vernalization)概念3植物生理學(xué)植物的生殖生理二、春化作用的概念低溫誘導(dǎo)促使植物開花的效應(yīng)稱為春化作用(vernalization)。三、春化作用的反應(yīng)類型冬性半冬性春性

三、春化作用的條件1.低溫:-3~10℃范圍內(nèi)有效,而以1—2℃最有效。2.其它:水、O2、養(yǎng)料供應(yīng)

去春化作用:在春化過程結(jié)束之前,如將春化處理的植株放在25~40℃高溫下,低溫刺激的效果減弱或消失的現(xiàn)象。

4植物生理學(xué)植物的生殖生理三、植物通過春化的條件

1.低溫1~2℃表9-1不同類型小麥通過春化需要的溫度及天數(shù)類型春化溫度范圍(℃)春化天數(shù)(d)冬性0-335-45半冬性5-820-30春性10-125-152.水分、氧氣和營養(yǎng)

<40%長日照誘導(dǎo)5植物生理學(xué)植物的生殖生理前體物→中間產(chǎn)物→最終產(chǎn)物(完成春化)低溫低溫高溫去春化作用(解除春化)25~40℃在植物春化過程結(jié)束之前,如將植物放到較高的生長溫度下,低溫的效果會(huì)被減弱或消除的現(xiàn)象。分解概念6植物生理學(xué)植物的生殖生理四、春化作用的機(jī)理

1.感受低溫的時(shí)期種子吸脹萌動(dòng)時(shí)苗期2.感受低溫的部位分生組織能進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位①芹菜等:莖尖生長點(diǎn)溫室,莖尖生長點(diǎn)→低溫處理→春化;栽培在低溫下,莖尖→25℃,不能通過春化②幼葉葉柄基部。7植物生理學(xué)植物的生殖生理3.春化效應(yīng)的傳遞

①不能傳遞。菊花,已春化——未春化(不能開花)嫁接②能夠傳遞。天仙子,已春化——未春化(開花)嫁接天仙子——煙草或矮牽牛(開花)(開花)物質(zhì)傳遞8植物生理學(xué)植物的生殖生理4.春化的生理生化基礎(chǔ)

①末端氧化酶:細(xì)胞色素氧化酶→抗壞血酸氧化酶②游離AA和可溶性Pr增加。有新Pr合成③核酸含量增加,有新mRNA合成。9植物生理學(xué)植物的生殖生理5.春化素、GA和其他生長物質(zhì)與春化作用

春化素:Melchers,Lang等,開花刺激物,嫁接傳遞→春化素(vernalin)不存在?GA:①可代替低溫;低溫處理后,GA增加。②冬小麥的GA<春小麥,但經(jīng)低溫→能增高到春小麥的水平。③用GA生物合成抑制劑處理,抑制春化。10植物生理學(xué)植物的生殖生理GA對(duì)胡蘿卜開花的影響對(duì)照10μgGA/d處理4周低溫處理6周11植物生理學(xué)植物的生殖生理但GA不是春化素①有些植物(紫羅蘭)經(jīng)低溫處理后體內(nèi)GA含量并不增加。②低溫誘導(dǎo)——抽薹時(shí)就出現(xiàn)花芽,GA——莖伸長或抽薹,但不一定開花。③SDP,GA不能代替低溫。玉米赤霉烯酮

12植物生理學(xué)植物的生殖生理1.人工春化處理

悶麥法,0~5℃,40~50d,春天補(bǔ)種。2.調(diào)種引種

北方品種→南方,不能滿足低溫要求,不開花結(jié)實(shí)。3.控制花期

①低溫處理促進(jìn)花芽分化(石竹等)春播。②利用解除春化控制開花,貯藏的洋蔥鱗莖,高溫處理以解除春化,防止開花,增產(chǎn)。四.春化作用的應(yīng)用13植物生理學(xué)植物的生殖生理第二節(jié)光周期現(xiàn)象

一、光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)在一天之中,白天與黑夜的相對(duì)長度,稱為光周期(photoperiod)。晝與夜的長度因地球的緯度及季節(jié)的變化而不同。在北半球不同緯度地區(qū),一年中白天最長夜間最短的一天是夏至,而且緯度愈高,白天愈長夜間愈短;相反,冬至是一年中白天最短夜間最長的一天,緯度愈高,晝愈短夜愈長;春分與秋分的晝夜長度相等,各為12小時(shí)。

14植物生理學(xué)植物的生殖生理在一天之中,白天和黑夜的相對(duì)長度稱為光周期(photoperiod)。植物對(duì)晝夜長度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象(photoperiodism)15植物生理學(xué)植物的生殖生理16植物生理學(xué)植物的生殖生理人們煙草的引種過程中發(fā)現(xiàn)植物開花與晝夜的相對(duì)長度(即光周期)有關(guān)。并將植物對(duì)晝夜相對(duì)長度的反應(yīng)稱為光周期現(xiàn)象。17植物生理學(xué)植物的生殖生理加納和阿拉德(GarnerandAllard),1920,煙草變種夏季,株高達(dá)3~5m時(shí)仍不開花,冬季溫室,<lm就開花。夏季縮短日照長度——開花;冬季在溫室內(nèi)延長日照長度——不開花?!喽倘照帐沁@種煙草開花的關(guān)鍵條件。18植物生理學(xué)植物的生殖生理二.植物對(duì)光周期反應(yīng)的類型1.長日植物(long-dayplant,LDP)指在24h晝夜周期中,日照長度長于某一臨界日長,才能成花的植物。如小麥、蘿卜、白菜、天仙子等。2.短日植物(SDP):指在24h晝夜周期中,日照長度短于某一臨界日長,才能成花的植物。如水稻、大豆、蒼耳、煙草、菊花等。3.日中性植物(DNP):在任何長度的日照下均能開花。如月季、四季豆、番茄等。19植物生理學(xué)植物的生殖生理4.長-短日植物蘆薈、夜香樹等。5.短-長日植物白三葉草等。6.中日照植物中等長度日照,甘蔗11.5~12.5hLDP的臨界日長不一定長于SDP;

SDP的臨界日長不一定短于LDP。關(guān)鍵:超過還是短于其臨界日長。不同品種不同,如煙草。植物臨界日長(h)SDP蒼耳15.5LDP菠菜1320植物生理學(xué)植物的生殖生理二、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理(一)光周期誘導(dǎo)植物在達(dá)到一定生理年齡時(shí),經(jīng)過足夠日數(shù)的適宜的光周期處理,以后即使處于不適宜的光周期條件下,仍然能保持這種刺激的效果而開花,這種誘導(dǎo)效應(yīng)叫光周期誘導(dǎo)(photoperiodicinduction)。(二)光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用:暗期比光期更重要,尤其是SDP,要求連續(xù)長黑暗,若在暗期中,那怕是短時(shí)間的被閃光所間斷,也將使暗期的誘導(dǎo)失效。

21植物生理學(xué)植物的生殖生理二、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理(三)光周期刺激的感受和傳遞:感受光周期刺激的部位是成熟葉片,而發(fā)生反應(yīng)的部位是芽??梢姸咧g必有某種刺激信息的傳導(dǎo),因而有人提出了開花刺激物學(xué)說。韌皮部傳導(dǎo)。(四)開花刺激物的性質(zhì):至今為止,仍有爭議:植物的成花與甾類化合物和植物激素有一定關(guān)系。22植物生理學(xué)植物的生殖生理暗期與光周期誘導(dǎo)——決定能否成花

光暗24hSDPLDP營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長開花開花開花開花開花開花暗期間斷實(shí)驗(yàn)23植物生理學(xué)植物的生殖生理光期與光周期誘導(dǎo)——影響成花數(shù)量

大豆暗期長度為16h24植物生理學(xué)植物的生殖生理二、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理(五)光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用:植物的成花作用受Pfr/fr比值影響,短日植物要求低的Pfr/fr比值,長日植物則要求相對(duì)高的Pfr/fr比值。而日光中含有高比例的紅光,故光期結(jié)束時(shí)植物體內(nèi)Pfr占優(yōu)勢,黑暗中Pfr能緩慢轉(zhuǎn)變成Pr成被破壞,因而暗期結(jié)束前Pr占優(yōu)勢,Pfr/Pr比值增高利于LDP成花而抑制SDP成花,Pfr/Pr比值下降而效果相反,在暗期中途或末尾以短暫紅光處理,可使Pfr迅速增高,則促進(jìn)LDP成花而抑制SDP成花這種效應(yīng)又能為隨后的遠(yuǎn)紅光處理所逆轉(zhuǎn)。25植物生理學(xué)植物的生殖生理植物的地理起源和分布與光周期特性

低緯度——SDP,高緯度——LDP,中緯度——SDP,LDP同—緯度,LDP:春末和夏季開花(小麥);SDP:秋季開花,(菊花)SDP大豆,南方→北京,開花推遲;北方→北京,花期提前。26植物生理學(xué)植物的生殖生理三、光周期現(xiàn)象的應(yīng)用①異地引種:要考慮兩地的日照時(shí)數(shù)是否一致及作物對(duì)光周期的要求如:北方南方發(fā)育提前,應(yīng)選晚熟品種SDP南方北方發(fā)育推遲,應(yīng)選早熟品種北方南方

發(fā)育推遲,應(yīng)選晚熟品種LDP南方北方發(fā)育提前,應(yīng)選晚熟品種②育種:利用人工光照,可以調(diào)節(jié)開花期,使父母本花期相遇,便于雜交授粉。③控制花期:在花卉栽培中,可用縮短或延長光照時(shí)數(shù),來控制開花時(shí)期,使它們?cè)谛枰臅r(shí)節(jié)開花。④調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長27植物生理學(xué)植物的生殖生理第三節(jié)授粉授精生理一授粉生理1花粉化學(xué)組成1)壁物質(zhì)內(nèi)壁:外壁:由花粉素(pollenin)、纖維素、角質(zhì)構(gòu)成,其中花粉素是花粉特有的。果膠質(zhì)+胼胝質(zhì)內(nèi)壁與外壁中均含有活性蛋白:外壁蛋白由絨氈層合成,屬于糖蛋白類,具有種的特異性,授粉時(shí)與柱頭相互識(shí)別,稱為識(shí)別蛋白;內(nèi)壁蛋白是花粉自身合成,主要是一些與花粉萌發(fā)和花粉管在柱頭中伸長有關(guān)的水解酶類。28植物生理學(xué)植物的生殖生理植物的雙受精過程花粉柱頭的親和性29植物生理學(xué)植物的生殖生理2)碳水化合物和脂類淀粉型花粉:風(fēng)媒傳粉植物多為此類;脂肪型花粉:蟲媒傳粉植物多為此類。3)色素花粉中色素的作用:防止紫外線對(duì)花粉粒的破壞;吸引昆蟲傳粉可能與某些植物的自花授粉不親和性有關(guān)4)氨基酸脯氨酸的含量特別高—維持花粉活性。30植物生理學(xué)植物的生殖生理5)酶類與植物激素水解酶類,生長素的含量很高。6)維生素與無機(jī)物質(zhì)B族維生素較多,維生素E對(duì)植物有性過程起重要作用。主要元素有P、K、Ca、Mg、Na、S等.2花粉與柱頭的識(shí)別反應(yīng)識(shí)別決定于花粉外壁中的蛋白質(zhì)(識(shí)別蛋白)與柱頭乳突表面的蛋白質(zhì)膜之間的相互關(guān)系,二者是相互識(shí)別過程中的感受器。31植物生理學(xué)植物的生殖生理自交不親和性可分孢子體型不親和性(sporophyticself-incompatibility,SSI)---SSI植物(少),如十字花科、菊科等,表現(xiàn)在花粉和雌蕊相互作用,阻礙花粉水合作用或不能形成花粉管。發(fā)生在柱頭表面,表現(xiàn)為花粉管

不能穿過柱頭。配子體型不親和性(gametophyticself-incompatibility,GSI)

---GSI植物(多),如茄科、禾本科等,

不親和發(fā)生在花粉管進(jìn)入花柱后,中途生長停頓、破裂。33植物生理學(xué)植物的生殖生理生理上克服不親和性的可能途徑:1)花粉蒙導(dǎo)(mentorpollen)法在授不親和花粉的同時(shí),混入一些殺死的親和花粉,蒙騙柱頭,從而達(dá)到受粉的目的。2)物理化學(xué)處理法采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織,以打破不親和性。

3)重復(fù)授粉超量授粉,干擾識(shí)別反應(yīng)

(1)破壞識(shí)別物質(zhì)或抑制識(shí)別反應(yīng)

34植物生理學(xué)植物的生殖生理1)組織培養(yǎng)利用胚珠、子房培養(yǎng),試管受精。2)細(xì)胞雜交原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)1)蕾期授粉法雌蕊識(shí)別蛋白尚未形成,雄性生殖單位可能成熟2)延期授粉法柱頭內(nèi)不親和物質(zhì)減少,活性減弱,對(duì)花粉萌發(fā),花粉管生長抑制作用降低(2)避開雌蕊中識(shí)別物質(zhì)的活性期(3)去除識(shí)別反應(yīng)組織

35植物生理學(xué)植物的生殖生理3花粉萌發(fā)與花粉管生長花粉萌發(fā)與花粉管生長表現(xiàn)出集體效應(yīng)(groupeffect),即落在柱頭上花粉密度越大,萌發(fā)比例越高,花粉管生長越快。原因:花粉中存在生長素,花粉數(shù)量越多,生長素也就越多,所以促進(jìn)花粉的萌發(fā)和花粉管的生長?;ǚ蹫槭裁茨芟蛑吣叶ㄏ蛏L?由花粉管的向化性運(yùn)動(dòng)引起的。雌蕊組織中產(chǎn)生“向化性物質(zhì)”控制花粉管的可塑性;同時(shí),雌蕊組織中向化性物質(zhì)分布的濃度不同,花粉管尖端朝著向化性物質(zhì)濃度遞增的方向(柱頭→胚囊)定向延伸--Ca2+36植物生理學(xué)植物的生殖生理二授精生理1生理生化變化呼吸速率提高;內(nèi)源激素含量提高;物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸提高;生長中心轉(zhuǎn)向種子和果實(shí).4授粉后花粉和柱頭代謝變化授粉后雌蕊中生長素含量急劇增加,其主要原因是:授粉后花粉中的生長素?cái)U(kuò)散到雌蕊中;花粉管伸長過程中,一些將色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L素的酶系分泌到雌蕊中,使雌蕊合成大量的生長素。37植物生理學(xué)植物的生殖生理第四節(jié)種子和果實(shí)的成熟生理受精卵胚種子發(fā)育胚珠種子子房壁果皮子房果實(shí)種子成熟胚從小長大營養(yǎng)物質(zhì)在種子中的積累與貯藏一、種子的生長和成熟時(shí)的生理生化變化38植物生理學(xué)植物的生殖生理(一)主要有機(jī)物質(zhì)的變化變化總趨勢:可溶性糖-----轉(zhuǎn)為不溶性糖和脂肪(纖維素、淀粉、油脂);氨基酸或酰胺----合成蛋白質(zhì);脂肪變化:糖-----飽和脂肪酸-----不飽和脂肪酸;非丁(Phytin)的變化:鈣、鎂和磷離子同肌醇形成非丁。(二)其它生理生化變化呼吸作用先升高后降低;內(nèi)源激素的變化:CTK-GA-IAA依次出現(xiàn)高峰,脫落酸在籽粒成熟期含量大大增加。39植物生理學(xué)植物的生殖生理40植物生理學(xué)植物的生殖生理41植物生理學(xué)植物的生殖生理二、果實(shí)的生長和成熟時(shí)的生理生化變化(一)果實(shí)的生長有生長大周期,是S型生長曲線核果類多呈雙“S”型曲線原因:在生長中期養(yǎng)分主要向核內(nèi)的種子集中,使果實(shí)生長減慢。珠心和珠被生長停止,營養(yǎng)向種子集中.42植物生理學(xué)植物的生殖生理(二)果實(shí)的成熟1.呼吸躍變(RespiratoryClimacteric)隨著果實(shí)的成熟,呼吸速率最初降低,到成熟末期又急劇升高,然后又下降,這種現(xiàn)象叫果實(shí)的呼吸躍變根據(jù)果實(shí)的呼吸躍變現(xiàn)象,可把果實(shí)分為二種:躍變型果實(shí):如梨、桃、蘋果、芒果、西瓜等。非躍變型果實(shí):如草莓、葡萄、柑桔等。差異乙烯含量:躍變型果實(shí)在呼吸峰之前出現(xiàn)乙烯釋放峰。酶類活性:躍變型果實(shí)水解酶的活性高。貯藏物質(zhì):躍變型果實(shí)含有大分子物質(zhì)較多。43植物生理學(xué)植物的生殖生理呼吸躍變的意義、產(chǎn)生的原因及應(yīng)用:呼吸躍變是果實(shí)即將成熟的的一個(gè)重要特征,呼吸躍變結(jié)束意味著果實(shí)已經(jīng)成熟。產(chǎn)生原因:1.隨著果實(shí)的成

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