第三章植物的熱害及抗熱性

第三章植物的熱害及抗熱性第1頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一熱害病征：1、樹干（特別是向陽部分）干燥、裂開；2、葉片出現(xiàn)死斑，葉色變褐、變黃；鮮果（如葡萄、番茄）燒傷，后來受傷處與健康處之間形成木栓，有時甚至整個果實死亡；3、出現(xiàn)雄性不育，花序或子房脫落等異?，F(xiàn)象。高溫對植物危害是復雜的、多方面的。第2頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一從生理機制上區(qū)別，可分為間接傷害和直接傷害兩個方面：（一）間接傷害間接傷害是指高溫導致代謝的異常，漸漸使植物受害，其過程是緩慢的。高溫持續(xù)時間越長或溫度越高，傷害程度也越嚴重。第3頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一

1．饑餓光合作用的最適溫度，一般都低于呼吸作用的最適溫度。當呼吸速率與光合速率相等時的溫度，稱為溫度補償點（temperaturecompensationpoint）。所以，如果植株處于溫度補償點以上的溫度，呼吸大于光合，就會消耗貯存的養(yǎng)料，時間過久，植株呈現(xiàn)饑餓甚至于死亡。第4頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一

2．氨毒害

高溫抑制氮化物的合成，氨積累過多，毒害細胞。當把有機酸（如檸檬酸、蘋果酸）引入植物體內(nèi)，其氨含量減少，酰胺劇增，熱害癥狀便大大減輕。肉質植物抗熱性強，其原因就是它具有旺盛的有機酸代謝。有機酸含量高，能減輕氨危害。

第5頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一3．蛋白質破壞高溫破壞蛋白質是生化損害的一種特殊形式。蛋白質損耗表現(xiàn)在合成速度緩慢和降解加劇兩個方面，是生物膜的結構和功能遭到破壞，原生質膜離子泵失活，導致細胞中大量離子溢出。第6頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一以上過程都較緩慢，并主要對植物組織或器官發(fā)生間接傷害。但當高溫持續(xù)時間延長時，熱害損傷的程度就會相應加重，甚至產(chǎn)生直接傷害。第7頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一（二）直接傷害直接傷害是高溫直接影響細胞質的結構，在短期（幾秒到半小時）高溫后，當時或事后就迅速呈現(xiàn)熱害癥狀。高溫對植物直接傷害的原因有下列各種解釋。第8頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一1．生物膜破壞在正常條件下，生物膜的脂類和蛋白質之間是靠靜電或疏水鍵相互聯(lián)系著。高溫時，生物膜功能鍵斷裂，導致膜蛋白變性，膜脂分子液化，膜結構破壞，正常生理功能就不能進行，最終導致細胞死亡。

第9頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一

植物抗熱性與生物膜的關系：植物抗熱性也與生物膜膜脂的不飽和脂肪酸含量和不飽和程度有關。脂肪酸的碳鏈長度和鍵數(shù)不同，在高溫條件下的固化溫度就不同，抗熱性就不同。碳鏈越長，固化溫度越高；相同碳鏈長時，不飽和鍵數(shù)越少，固化溫度越高（表13-2）。固化溫度越高，膜能維持流動性，細胞能抗高溫，不易死亡。第10頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一2．蛋白質變性

高溫逆境直接引起植物體內(nèi)蛋白質變性和凝聚。高溫對蛋白質最初的影響是使蛋白質分子的空間構型遭受破壞，蛋白質降解為氨基酸，代謝紊亂。（如果短時間內(nèi)恢復到正常溫度，變性蛋白可以恢復到原來的狀態(tài)，代謝正常。如果高溫繼續(xù)影響，變性蛋白質就轉變?yōu)椴豢赡娴哪蹱顟B(tài)。）第11頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一通常情況下，隨著溫度的升高，高溫逆境傷害植物的過程大致順序是：生長發(fā)育受阻植物饑餓有毒物質積累生物化學傷害蛋白質降解有機離子溢出喪失半透膜功能細胞解體。第12頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一3、高溫對植物體內(nèi)碳素代謝的影響植物生理學中，把植物光合作用速率與呼吸速率相等時的溫度指標稱為溫度補償點。當植物處于補償點以上的高溫逆境下時，光和產(chǎn)物積累小于呼吸消耗，植物會發(fā)生饑餓。短期出現(xiàn)時會影響植株器官間碳素分配的矛盾而發(fā)生落花落果。長期出現(xiàn)是可能導致植物死亡。第13頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一高溫條件下植物體內(nèi)碳素代謝失控的主要機制是：1）、因氣孔關閉或CO2等氣體擴散阻力增大，葉肉細胞無法進行有效的光合作用；2）、高溫鈍化光合磷酸等有關酶類的活性，使光反應無法進行；3）、高溫使光合器官葉綠體受到直接傷害，不能進行光合作用；4）、在高溫條件下，光合作用同化產(chǎn)物的運輸受到阻礙。第14頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一4、高溫對植物體內(nèi)激素平衡的影響內(nèi)源的ABA大量積累，（Abass等1993觀察到葡萄高溫馴化的過程中，葉片中ABA水平升高。外施的ABA可以減輕逆境脅迫對植物生長發(fā)育的影響。高溫脅迫與ABA的關系還有待進一步研究。）內(nèi)源水楊酸SA在高溫脅迫下含量升高，外源的SA也可以提高植物抗熱性。茉莉酸類物質Jas在遇到高溫逆境時含量升高，外施茉莉酸可以增加植物抗熱性。5、高溫對植物生長發(fā)育的影響第15頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一植物三基點的溫度指標

1、最低溫度和最高溫度指在一定低溫或高溫條件下，植物體內(nèi)正常的生理生化代謝受到抑制，或開始解除抑制，植株生長發(fā)育活動開始或停止，仍能維持正常生命活動但不造成生理傷害的臨界溫度指標。第16頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一2、最適溫度植物適宜的環(huán)境溫度指標也只能限制在某個特定的范圍內(nèi)（光合與呼吸的矛盾）3、植物受熱害的溫度指標4、植物致死的高溫指標第17頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一

二、內(nèi)外條件對耐熱性的影響（一）內(nèi)部因素不同生長習性的高等植物的耐熱性是不同的。（二）外部條件第18頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一1．溫度

高溫鍛煉有可能提高植物的抗熱性。因為在適當高溫時，蛋白質分子一些親水鍵斷裂，但會重新形成一些較強的硫氫鍵，使整個分子重新恢復其空間結構，其熱穩(wěn)定性更大，耐熱性增強。第19頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一2．濕度

一般來說，細胞含水量低，耐熱性強。干燥種子的抗熱性強，隨著含水量增加，抗熱性下降第20頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一三、熱激蛋白

熱激蛋白（heatshockprotein,HSP）是生物受高溫刺激后大量表達的一類蛋白，它最早是在果蠅中發(fā)現(xiàn)的，現(xiàn)已證明普遍存在于動物、植物和微生物中。第21頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一例如，當大豆幼苗突然從25℃轉至40℃時，（僅低于致死溫度），就抑制一些細胞中常見的mRNA和蛋白質合成，但卻促進30-40種其他蛋白的轉錄和翻譯。這些蛋白就是HSP。熱激后3-5min就可測出新mRNA轉錄。第22頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一HSP的的特點：1、它的分子量為15-104kDa，存在于細胞中胞質溶膠、線粒體、葉綠體、內(nèi)質網(wǎng)等不同部分。熱脅迫使得許多細胞蛋白質的酶性質或結構組成，變成非折疊或錯折疊（misfold）（蛋白質常常聚合在一起或沉淀），因此，喪失其酶結構及活性。第23頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一2、大多數(shù)HSP具有分子伴侶（molecularchapterone）的作用，它不是分子組成的蛋白質，而是使錯折疊得到合適的折疊，阻止錯折疊，有利于轉運過膜，提高細胞的抗熱性。第24頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一3、HSP不僅抗熱，也抵抗各種環(huán)境脅迫，如缺水、ABA處理、傷害、低溫和鹽害等。這說明細胞在一種脅迫下，會對其他脅迫有交叉保護（cross-protection）作用。例如香茄果實熱激（38℃，48h）后，可以促進HSP積累，保護細胞在2℃低溫生存21天。第25頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一四、植物抗熱性的表現(xiàn)形式1、什么是抗熱性：把植物忍耐高溫逆境的適應能力通稱為抗熱性。1）抗熱性與植物的種類有關2）某些植物特有的形態(tài)解剖結構有關（仙人掌的葉子）第26頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一2、植物抗熱性的表現(xiàn)形式：1）避熱性：植物體或某些器官、組織的生長發(fā)育不與高溫逆境相遇，從而可以避免熱害的影響，稱為避熱性。（例如小麥，蒲公英，橡膠草等）第27頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一2）御熱性：當高溫逆境出現(xiàn)時，植物體內(nèi)生理生化代謝不發(fā)生與高溫環(huán)境相應的變化，稱為御熱性。第28頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一1）許多植物具有御熱保護結構，如葉片或果實表面有蠟質層和茸毛等。2）有些植物在高溫下氣孔開啟度加大。3）C3及CAM植物的特殊碳代謝途徑。4）有些植物體內(nèi)飽和脂肪酸含量高。第29頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一3、耐熱性：當高溫逆境出現(xiàn)時，植物體隨之發(fā)生與環(huán)境溫度變化相適應的生理生化代謝變化，使植株能少受或不受高溫的傷害，或能自我修復高溫傷害的特性，叫耐熱性。第30頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一1）產(chǎn)生特殊的還原力較強的物質和疏水性能較強的特異蛋白質。2）使各種代謝過程在逆境下保持正常的水平。第31頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一五、植物抗熱的途徑1）隔熱作用2）降低熱輻射作用

3）降低體內(nèi)的含水量4）改變蒸騰作用5）降低生理代謝作用第32頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一六、植物抗熱性的機理植物抗熱性主要取決于植株本身對高溫條件的生態(tài)生理適應性能。其機理可以歸納為以下幾點。1、減輕饑餓有些植物在高溫下有較強的光合作用，使凈光合速率大于呼吸速率，能維持碳素代謝的平衡。從而可以避免植株遭受饑餓的脅迫，能增強抗熱性。第33頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一2、減少生化傷害

1）、減少生化物質產(chǎn)生的傷害作用。在高溫脅迫條件下，植物體進行正常的有氧呼吸，可以防止有毒物質積累；2）、產(chǎn)生化學保護物質，如脯氨酸的積累和特異蛋白質的形成，可以減輕高溫的傷害作用。近年的研究表明，植物體內(nèi)有機酸的代謝與其機體抗熱性有密切的關系。第34頁，共36頁，202