第一章煙草營養(yǎng)和施肥原理

第一章煙草營養(yǎng)和施肥原理第1頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一第一節(jié)煙草必需的營養(yǎng)元素第2頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一一、煙草體內(nèi)的元素組成新鮮植株水分

75%～90%

干物質(zhì)(5%～25%)有機物95%礦物質(zhì)5%C44%H6%O43%N2%第3頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一煙草體內(nèi)干物質(zhì)組成植物體的主要有機質(zhì)為蛋白質(zhì)，其它為含N化合物、脂肪、淀粉、多糖、纖維素和果膠?？緹熍c其它作物所不同之處在于其含N化合物中含有較多的煙堿。有機質(zhì)主要由C、H、O、N四種元素組成，它們在燃燒時都會變成氣態(tài)?？緹熑紵髿埩舻牟糠址Q為灰分?；曳种泻?0多種元素?？緹煹脑亟M成及其含量多少同烤煙品種、它們生長的土壤環(huán)境，、栽培措施、施肥量的多少和養(yǎng)分元素間的搭配也會極大地改變烤煙的元素組成。第4頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一（一）確定植物必需營養(yǎng)元素的三條標(biāo)準

必要性：這種化學(xué)元素對所有植物的生長發(fā)育是不可缺少的。缺少這種元素植物就不能完成其生命周期。專一性：缺乏這種元素后，植物會表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補充這種元素后癥狀才能減輕或消失。直接性：這種元素必須是直接參與植物的新陳代謝，對植物起直接的營養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用。二、植物必需的營養(yǎng)元素第5頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一17種：碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、錳、銅、鋅、硼、鉬、氯、（鎳）

C、H、O

－－非礦質(zhì)元素（天然營養(yǎng)元素）

來自空氣和水大量元素

N、P、K

－－植物營養(yǎng)三要素(0.1%以上) 或肥料三要素

Ca、Mg、S－－中量元素

礦質(zhì)元素微量元素

Fe、Mn、Zn、Cu、 來自土壤和肥料(0.1%以下) B、Mo、Cl、Ni

（二）烤煙必需營養(yǎng)元素的種類第6頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一（三）必需營養(yǎng)元素的來源第7頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一三、必需營養(yǎng)元素的主要功能第一組：C、H、O、N、S 1.組成有機體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì) 2.組成酶促反應(yīng)的原子基團第二組：P、B 1.形成連接大分子的酯鍵 2.儲存及轉(zhuǎn)換能量第三組：K、Mg、Ca、Mn、Cl 1.維護細胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性平衡等 第8頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一 2.活化酶類 3.穩(wěn)定細胞壁和生物膜構(gòu)型第四類：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni 1.組成酶輔基 2.組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng) 而當(dāng)植物缺乏或過量吸收某一元素時，會出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為“植物營養(yǎng)失調(diào)癥”，包括“營養(yǎng)元素缺乏癥”和“元素毒害癥”。第9頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中通常把N、P、K稱為肥料三要素。這是因為：

作物生長對它們的需要量大

土壤所能提供的有效量少

生產(chǎn)中需要通過施肥予以大量補充才能滿足作物的需要。第10頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一四、非必需營養(yǎng)元素

1.有益元素（1）有益元素的概念 某些元素適量存在時能促進植物的生長發(fā)育；或者雖然它們不是所有植物所必需，但對某些特定的植物缺是不可缺少的，這些類型的元素稱為“有益元素”，也稱“農(nóng)學(xué)必需元素”。煙草有益元素包括：硒、碘、鋁、鈉、鉆、硅、釩、鎳、鉻、砷和各種稀土元索。第11頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一（2）有益元素的作用有益元素中，有些是動物必需的，或?qū)θ耸潜匦璧?。例如硒，缺硒時，人就會得克山病等疾病。烤煙中硒含量增加也被認為對卷煙吸食者有正面的效應(yīng)。碘是另一種人和動物的必需營養(yǎng)元素，如果食物中缺乏碘，人和動物就會患地方性甲狀腺腫。已有報道指出施碘可以促進植物生長，促進植物體內(nèi)葉綠素、胡蘿卜素和維生素A的合成，影響呼吸作用和碳水化合物的代謝等。碘對煙草花葉病病毒活性有特。在煙草上，低濃度的鋁也似乎稍微增加煙株生長速率。在云南煙區(qū)，鋁也許是云南煙葉品質(zhì)較好的原因之一第12頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一2.毒性較大的元素

如：Cr、Pb、Cd、Hg、As等3.植物的超積累吸收及其利用

超積累植物植物修復(fù)植物開礦第13頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一五、營養(yǎng)元素之間的相互關(guān)系

1、同等重要律：植物所必需的營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)不論數(shù)量多少都是同等重要的生產(chǎn)上要求：平衡供給養(yǎng)分2、不可代替律：每種營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)都有特定的生理功能，是其他營養(yǎng)元素所不能代替的

生產(chǎn)上要求：全面供給養(yǎng)分第14頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一3、元素之間的相互作用（1）頡抗作用：一種元素抑制另一種元素的吸收（2）協(xié)同作用：一種元素促進另一種元素的吸收第15頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一離子間的頡頏作用表現(xiàn)：陽離子與陽離子之間，如一價與一價之間：K+、Rb+、Cs+之間二價與二價之間：Ca2+、Mg2+、Ba2+之間一價與二價之間：NH4+和H+對Ca2+、K+對Fe2+離子間的協(xié)同作用表現(xiàn)：陰離子與陽離子之間如NO3-、

SO42-等對陽離子的吸收有利

二價或三價陽離子對一價陽離子，如Ca2+、Mg2+、Al3+等能促進K+、

NH4+的吸收第16頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一植物的營養(yǎng)成分

干物質(zhì)（5-25%）新鮮植物水分（75-95%）有機質(zhì)（90-95%）灰分（5-10%）礦質(zhì)元素必需營養(yǎng)元素非必需營養(yǎng)元素大量營養(yǎng)元素（大于0.1%dw）微量營養(yǎng)元素超微量營養(yǎng)元素有益營養(yǎng)元素奢侈營養(yǎng)元素第17頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一第二節(jié)煙草對養(yǎng)分的吸收吸收的含義：煙草對養(yǎng)分的吸收－－是指養(yǎng)分進入煙草體內(nèi)的過程泛義的吸收－－指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進入植物體中的任何部分確切的吸收－－指養(yǎng)分通過細胞原生質(zhì)膜進入細胞內(nèi)的過程植物吸收的養(yǎng)分形態(tài)： 離子或無機分子－－為主 有機形態(tài)的物質(zhì)－－少植物吸收養(yǎng)分的部位： 礦質(zhì)養(yǎng)分－－根為主，葉也可根部吸收 氣態(tài)養(yǎng)分－－葉為主，根也可葉部吸收第18頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一一、根系形態(tài)特征與養(yǎng)分吸收1.根的類型分類從整體上分從個體上分直根系：根深須根系：根廣

定根形成直根系不定根形成須根系主根側(cè)根利用:將兩種類型的作物種在一起：混種、間種、套種第19頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一a.須根系

b.直根系

第20頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一

在烤煙的生長過程中，新根不斷地產(chǎn)生。根據(jù)發(fā)生的部位不同，根可分為主根、側(cè)根和不定根。烤煙種子萌發(fā)時，胚根突破種皮后直接生長面成主根，主根產(chǎn)生的各級大小分支都叫側(cè)根，此外，由莖上發(fā)生的根都叫不定根。在自然狀態(tài)下，烤煙根系會發(fā)展成為直根系。但由于大多數(shù)情況下，烤煙會經(jīng)過一次假植和一次移栽，烤煙的主根往往會遭到破壞，結(jié)果在大田生長中，烤煙的根系介于直根系和須根系之間。第21頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一2.根的數(shù)量

用單位體積或面積土壤中根的總長表示（LV，cm/cm3或LA，

cm/cm2

）一般：須根系的Lv>

直根系的LvLv越大，總面積越大，根與養(yǎng)分接觸的機率高反映根系的營養(yǎng)特性3.根的分布

分布稀疏或過密：養(yǎng)分利用不充分分布合理：提高養(yǎng)分吸收效率第22頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一二、根系對養(yǎng)分的吸收過程1.養(yǎng)分向根表面的遷移2.養(yǎng)分到達根表3.養(yǎng)分進入根內(nèi)養(yǎng)分：土壤 根表 根內(nèi)

遷移 吸收截獲質(zhì)流擴散 主動被動第23頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一（一）土壤養(yǎng)分到達根表面的方式1、截獲（Interception）（1）定義：是指植物根系在生長過程中直接接觸養(yǎng)分而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過程（2）實質(zhì)：接觸交換（3）數(shù)量：約占1％，遠小于植物的需要2、質(zhì)流（Massflow）（1）定義：是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分離子向根表遷移的過程（2）影響因素：與蒸騰作用呈正相關(guān) 與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān)（3）遷移的離子：氮(硝態(tài)氮)、鈣、鎂、硫第24頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一3、擴散（Diffusion）（1）定義：是指由于植物根系對養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo)致根表離子濃度下降，從而形成土體－根表之間的濃度梯度，使養(yǎng)分離子從濃度高的土體向濃度低的根表遷移的過程（2）影響因素：土壤水分含量 養(yǎng)分離子的擴散系數(shù) 土壤質(zhì)地 土壤溫度（3）遷移的離子：磷、鉀、氮第25頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一（二）植物根系對養(yǎng)分的吸收機制被動吸收主動吸收第26頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一1.被動吸收（Passiveabsorption）定義：膜外養(yǎng)分順濃度梯度（分子）或電化學(xué)勢梯度（離子）、不需消耗代謝能量而自發(fā)地（即沒有選擇性地）進入原生質(zhì)膜的過程。形式：(1)簡單擴散：如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性小分子(H2O、CO2、甘油)(2)易化擴散：主要形式。機理如下：a.通道蛋白（channelprotein）：認為貫穿雙重磷脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開啟，成為一定類型離子的“通道”。第27頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一b.運輸?shù)鞍祝╰ransportprotein）：認為運輸?shù)鞍自陔x子的電化學(xué)勢作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)“倒入”膜內(nèi)。 離子的運輸動力來自膜間的電化學(xué)勢梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢梯度相等時，離子達到動態(tài)平衡，凈吸收停止。第28頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一機理:離子泵學(xué)說、載體學(xué)說、胞飲學(xué)說2.主動吸收（activeabsorption）定義：膜外養(yǎng)分逆濃度梯度或電化學(xué)勢梯度、需要消耗代謝能量、有選擇性地進入原生質(zhì)膜內(nèi)的過程。第29頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一(1)離子泵學(xué)說①離子泵（Ion’sbump）：是位于植物細胞原生質(zhì)膜上的ATP酶，它能逆電化學(xué)勢將某種離子“泵入”細胞內(nèi)，同時將另一種離子“泵出”細胞外。

外界膜細胞質(zhì)

②離子運輸過程

離子泵假說圖示ATP酶陰離子載體ATPH2PO3＋＋ADP－

+H2OOH－+ADPK＋、Na＋H＋OH－陰離子＋H2OH＋＋H3PO4第30頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一可見：陽離子的吸收實質(zhì)上是H＋的反向運輸；陰離子的吸收實質(zhì)上是OH－的反向運輸由于細胞內(nèi)常以帶負電荷為主，所以：

陽離子（K＋除外）多屬被動吸收； 陰離子（包括K＋）多屬主動吸收第31頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一(2)載體學(xué)說

①載體（carrier）－－指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。這些大分子形成載體時需要能量（ATP）。 載體對一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有選擇性地攜帶某種離子通過膜。②載體轉(zhuǎn)運離子的過程第32頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一磷酸脂酶ACP磷酸激酶ACPIC膜

外內(nèi)未活化載體載體－離子復(fù)合物離子活化載體ATPADPPi線粒體載體假說圖解P第33頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一a.

細胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化所需b.

非活化載體(IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化，成為活化載體(AC-P)c.活化載體(AC-P)移到膜外側(cè)，與某一專一離子(例如K＋)結(jié)合成為離子載體復(fù)合物(AC-P-K＋)d.離子載體復(fù)合物(AC-P-K＋)移動到膜內(nèi)側(cè)，在磷酸脂酶作用下將磷酰基(Pi)分解出來，載體失去對離子的親和力而將離子釋放到膜內(nèi)，載體同時變成非活化狀態(tài)(IC)e.磷酰基與ADP在線粒體上重新合成ATP第34頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一③

養(yǎng)分吸收的酶動力學(xué)理論實驗證明：離子的吸收有飽和現(xiàn)象（如圖）

K＋濃度吸收速率大麥根系對K＋的吸收曲線Vmax1/2VmaxKm吸收曲線與酶促反應(yīng)的速度和底物濃度的關(guān)系曲線非常相似，于是把：載體－離子比作酶－底物第35頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一

S’＋C ES C＋S

離子(外)

載體離子－載體載體離子(內(nèi))K1 k3k2

應(yīng)用米凱利斯－門滕(Michaelis-Menten)方程式，求得： Vmax

·[S] Km＋[S]式中：v－－吸收速率(μmol·g-1·h-1)

Vmax－－最大吸收速率(μmol·g-1·h-1)

[S]－－介質(zhì)離子濃度(mM)v=第36頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一

Km－－吸收速率常數(shù)(mM)，Km＝k2＋k3k1

當(dāng)v=1/2Vmax時，得km＝[S] km與結(jié)合常數(shù)(k1)成反比，所以km又被稱為：離子－載體在膜內(nèi)的解離常數(shù)

km值越小，載體對離子的親和力越大，載體運輸離子的速度越快例如：請根據(jù)作物的km值判斷植物優(yōu)先選擇吸收哪種離子 作物 km(mM)

硝態(tài)氮 銨態(tài)氮 玉米 0.110 0.170 水稻 0.600 0.020第37頁，共42頁，2023年，2月20日，星期一（三）植物根系對有機態(tài)養(yǎng)分的吸收1、植物可吸收的有機態(tài)養(yǎng)分的種類含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉等其它：RNA、DNA、