第二章選擇的群體遺傳學(xué)原理

第二章選擇的群體遺傳學(xué)原理第1頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第一節(jié)概述一、Hardy-Weinberg定律

英國(guó)數(shù)學(xué)家哈代(Hardy)和德國(guó)醫(yī)生溫伯格(Weingerg)經(jīng)過各自獨(dú)立的研究，于1908年分別發(fā)表了有關(guān)基因頻率與基因型頻率的重要規(guī)律，現(xiàn)在公稱為哈代—溫伯格定律，或者叫做基因平衡定律，或叫做遺傳平衡法則，這個(gè)定律的要點(diǎn)是：1、在一個(gè)隨機(jī)交配的大群體中，若沒有其它因素影響，基因頻率和基因型頻率世代保持不變。所謂其它因素指選擇、突變、遷移、遺傳漂變和交配制度等改變基因頻率的因素。2、任何一個(gè)大群體，無(wú)論起始基因頻率如何，只要經(jīng)過一代隨機(jī)交配，常染色體上基因型頻率就達(dá)到平衡狀態(tài)，若沒有其它因素影響，一直進(jìn)行隨機(jī)交配，這種平衡狀態(tài)也將始終保存不變。3、在平衡狀態(tài)下，基因型頻率與基因頻率之間的關(guān)系是：D=P2H=2PqR=q2

第2頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一二、平衡群體各基因型頻率變化第3頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一三、外來(lái)因素的干擾從群體遺傳學(xué)的角度，HaldenJB把導(dǎo)致種群發(fā)生遺傳演變的各種因素歸納為系統(tǒng)過程和分散過程兩類。第4頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第二節(jié)系統(tǒng)過程一、概念系統(tǒng)過程（Systematicprocesses）:導(dǎo)致基因頻率向特定方向變化的過程叫系統(tǒng)過程，導(dǎo)致這一演變過程的力量，稱為系統(tǒng)壓力（Systematicpressure）。導(dǎo)致系統(tǒng)過程的原因有遷移、突變和選擇。系統(tǒng)過程是能夠預(yù)見基因頻率改變方向和數(shù)量的遺傳改變，在任何規(guī)模的群體中都發(fā)揮作用。第5頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一二、遷移與分群（一）遷移所導(dǎo)致的基因頻率變化所謂遷移實(shí)際上是從一個(gè)種群的角度來(lái)觀察混群現(xiàn)象。（遷入和遷出）。1.一般規(guī)律設(shè)：q0—某基因在原有群體的頻率，qm—同一基因在遷入群體中的頻率，m—遷移率，即遷入個(gè)體占混合群的比例，q1—混群后下一代的基因頻率。那么，顯然有q1=(1-m)q0+mqm=q0+m(qm-q0)基因頻率的變化量是△q=q1-q0=m[qm-q0]所以，遷移導(dǎo)致的基因頻率變化決定于原群體與遷入群基因頻率之差和遷移率之乘積。第6頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2.兩個(gè)特例（1）遷移率穩(wěn)定的連續(xù)遷移已知：q1=(1-m)q0+mqm則：qn=(1-m)qn-1+mqm如果m值穩(wěn)定，在連續(xù)遷移的情況下，群體原有基因頻率的權(quán)，每代都要以（1-m）為比例下降，因而，n代后的基因頻率是：qn=(1-m)nq0+[1-(1-m)n]qmn代間，基因頻率的總改變量為：第7頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

如果m值較高，原有種群的基因會(huì)迅速被取代。這種情況在實(shí)踐上是導(dǎo)致種群特性迅速消失的常見情形之一。一個(gè)典型事例是級(jí)進(jìn)雜交，其遷移率m=0.5。級(jí)進(jìn)雜交3代后，群體的基因頻率為q3=0.53q0+(1-0.53)qm=0.125q0+0.875qm3代間基因頻率總改變量為雖然雜交決策者關(guān)注和強(qiáng)調(diào)的是原種群某些不利性狀的逐代改進(jìn)，但對(duì)任何位點(diǎn)而言，無(wú)論其等位基因是否有利，消失的相對(duì)速率都是一樣的。第8頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（二）分群所導(dǎo)致的基因頻率變化分群，指孟德爾群體的再分劃。一個(gè)孟德爾群體因某些自然或社會(huì)原因劃分為若干個(gè)交配受到限制的亞群，這在家畜中是常見現(xiàn)象。1.分群與漂變機(jī)制的比較兩者之間存在類似性，和漂變一樣，亞群對(duì)大種群基因頻率的偏差也沒有確定方向；各亞群和漂變可能產(chǎn)生的各種衍生群一樣，基因頻率以大種群固有的頻率為均值。兩者的區(qū)別是：亞群體基因頻率的差別程度由不同的外部原因決定，不存在一致性的定量規(guī)律；亞群也不是大種群的隨機(jī)樣本，而是對(duì)大種群典型特征有既定偏差的一個(gè)部分。第9頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2.瓦?。╓halund）定律一個(gè)大種群劃分為K個(gè)同等大小的隨機(jī)交配的亞群，亞群內(nèi)基因頻率和基因型頻率分布服從Hardy-Weinberg定律。設(shè)：qi——第i亞群中基因a的頻率（）;pi——第i亞群中的基因A的頻率；——大種群中a的頻率()則：K個(gè)亞群基因頻率之均數(shù)為K個(gè)亞群基因頻率的方差為而左邊是分群后aa純合子的亞群平均數(shù)，即平均隱性純合子頻率，代以R′；第10頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一同樣，，代以D′

于是分群后各類基因型的頻率值分別為：這個(gè)比例關(guān)系稱為瓦隆公式。顯然，如果不分群，整個(gè)大種群可以隨機(jī)分配，上述三種基因型的頻率（相應(yīng)以D、H、R代表）應(yīng)吻合于平衡公式，兩種情況造成的差值為第11頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一那么，如果亞群的規(guī)模不等，又會(huì)如何？再設(shè)：Wi為各亞群規(guī)模的權(quán)，即各亞群分別在大種群中占的比例；那么，平均基因頻率應(yīng)當(dāng)為：基因頻率的方差則為全群總計(jì)，aa純合子頻率為其值仍然比不分群高σ2q。說(shuō)明瓦隆公式普遍適用。這個(gè)公式已從許多模擬試驗(yàn)中獲得支持。據(jù)此，小結(jié)如下：當(dāng)種群被劃分為若干個(gè)隨機(jī)交配的亞群時(shí)，就種群全體而言，各種純合子的頻率將以各亞群間基因頻率的方差為比例而增加，雜合子頻率相應(yīng)下降。這就是瓦隆定律。所以，群體再劃分雖然對(duì)基因頻率和各位點(diǎn)上等位基因的種類都沒有影響，但存在導(dǎo)致純合化、減少群體雜合性的效應(yīng)。第12頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一亞群piqipi22piqiqi210.90.10.810.180.0120.80.20.640.320.0430.70.30.490.420.0940.50.50.250.50.2550.10.90.010.180.81種群平均0.60.40.440.320.24不分群0.60.40.360.480.16分群差異00+0.08-0.16+0.08瓦隆定律是遺傳資源多樣性保護(hù)的重要依據(jù)，例如分群的間接效應(yīng)：不利于保種。第13頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一3.亞群間的遷移設(shè)原大群體的基因頻率為，每個(gè)亞群每個(gè)世代與大群體的某隨機(jī)樣本交換比例為m，亞群一次交換后的基因頻率由q變?yōu)閝′，那么亞群間遷移導(dǎo)致基因頻率變化，與亞群和大群體的頻率離差成正比。若每代連續(xù)遷移，導(dǎo)致群體一致；如無(wú)反向作用，則導(dǎo)致群體一致化。變化情況：起始群體下一代方差第14頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

如果只有亞群間遷移，沒有其他壓力作用，總?cè)后w的基因頻率保持不變，總?cè)后w內(nèi)部異質(zhì)性標(biāo)志的亞群間方差將趨于縮小，總?cè)后w的純合子頻率下降，雜合子頻率上升。

亞群間遷移的效應(yīng)與分群相反，不利于保持純系，有利于保種。第15頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

突變（mutation）包括基因突變和染色體突變。但后者導(dǎo)致群體遺傳演化的情況一般可歸納于前者之中。純粹由突變引起的群體演化很緩慢，但突變是一切遺傳變異的根源。（一）非頻發(fā)突變偶然在某一代發(fā)生的突變稱為非頻發(fā)突變。假設(shè)某個(gè)孟德爾群體某位點(diǎn)原來(lái)完全由AA基因組成，在某個(gè)世代突變產(chǎn)生了一個(gè)新基因a。于是群體中就有了一個(gè)Aa雜合子，如果它有機(jī)會(huì)生殖，由于交配對(duì)象只有AA一種基因型，所以其后代有AA和Aa兩種可能的基因型，兩者的概率相等。如果它在群中留種數(shù)為K，那么，突變基因在下一代消失的概率為。而K，可能是0、1、2、3……。據(jù)Fisher.R.A.證明，其分布近似于普哇松分布（poissondistribution）。二、突變第16頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

如果假定群體規(guī)模不變，各家系平均留種數(shù)

，那么，根據(jù)普哇松分布概率，留種數(shù)K為各情況的家系之概率為Pk=e-uk/K!=e-22k/K!

因此，留種數(shù)K、留種數(shù)為K的家系之概率Pk，在這家系中新基因消失的概率Lk對(duì)應(yīng)如下：K0123……K……Pke-22e-222/2！e-223/3！e-2……2k/K！e-2……Lk11/2(1/2)2(1/2)3……(1/2)K……所以，新基因a在其出現(xiàn)后第一代消失的概率為第17頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

在突變出現(xiàn)后第一代得到保留的概率為1-0.367879=0.632121。然后，由于同樣的原因，在第一代得到保留的新基因，在第二代又有隨機(jī)消失的危險(xiǎn)，其概率是e-0.632121=0.531464。也就是說(shuō)，在群體規(guī)模不擴(kuò)大的情況下，非頻發(fā)突變基因中一多半將在其產(chǎn)生的第二代隨機(jī)消失。即使第二代幸存，以后每經(jīng)一個(gè)世代都有一個(gè)消失危險(xiǎn)的關(guān)口，實(shí)可謂“躲得過初一，躲不過十五”。第n代后消失的概率為In+1=e-(1-In)。

Fisher從理論上證明過，88.7%的非頻發(fā)突變必將在其產(chǎn)生后的15代之內(nèi)隨機(jī)消失。這上點(diǎn)后來(lái)也得到生物學(xué)驗(yàn)證。因此，在現(xiàn)存的產(chǎn)業(yè)體制下隨機(jī)保存有利的非頻發(fā)突變是不可能的。第18頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（二）單向頻發(fā)突變單向頻發(fā)突變是指某些可能重復(fù)發(fā)生并在相同內(nèi)外環(huán)境中有穩(wěn)定頻率，而且不存在回原（backmutation）的突變。設(shè)：突變方向是Aa，突變率為μ；n代表世代；基因A和a在第n代的頻率為pn和qn；那么，由于突變，下一代基因a的頻率是qn+1=qn+upn=qn+u(1-qn)，∴qn+1=u(1-u)qn基于相同的理由qn=u+(1-u)qn-1=u+(1-u)[u+(1-u)qn-2]=u+(1-u)+(1-u)2qn-2=……=u(1-u)u+(1-u)2u+(1-u)3u+…(1-u)nq0等式右邊除末項(xiàng)外，是以（1-u）為公比的幾何級(jí)數(shù)，其首項(xiàng)是u，項(xiàng)數(shù)是n，其和為第19頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

因此，qn的一般式為qn=1-（1-u）n(1-q0)將Pn=1-qn與P0=1-q0的關(guān)系代入，又可得如果據(jù)以追溯自馴化以來(lái)的系統(tǒng)史，可近似地認(rèn)為；這樣，因?yàn)橛忠驗(yàn)橥蛔兟蕌是一個(gè)10-6-10-5左右的極小值，當(dāng)n很大時(shí)，近似的有u=1/n,所以在這種條件下，qn和n分別是qn=1-(1-qn)e-nu

由于u值極小，種群基因頻率在一定世代期間的變化將微乎其微；而種群完成一定程度的演變所必需的世代會(huì)非常之多。第20頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

例.如果突變率u=10-5，在沒有其它進(jìn)化壓力的前提下，一個(gè)頻率為0.005的基因，10代后的頻率是0.005009；在此條件下，基因頻率從0.1增加到0.15，需要5715.8個(gè)世代。假設(shè)研究對(duì)象為牛，世代間隔平均為5年，共經(jīng)歷5715.8×5=28579年。

由此可見，由突變積累多樣化的過程非常緩慢。如果僅從突變的角度來(lái)看，家畜群體現(xiàn)存的遺傳多樣性，是千百年演化的結(jié)果，一旦喪失，相對(duì)于現(xiàn)代社會(huì)的保種需要而言，恢復(fù)是不可能的。另外，上述事實(shí)也說(shuō)明，為什么人類選擇所未涉及，又與適應(yīng)關(guān)系不大的那些位點(diǎn)，以及品種演化過程中，其基因頻率變化極其緩慢以至可用以標(biāo)志種群起源的原因。第21頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（三）可逆的頻發(fā)突變指存在回原的頻發(fā)性突變，這種突變導(dǎo)致的種群演變就更慢。1、突變平衡值設(shè)：某位點(diǎn)基因A和a的頻率分別是p和q；u為Aa的突變率；v為aA的回原率；在突變體和回原導(dǎo)致的基因頻率變化相等，亦即平衡時(shí)，A和a的頻率分別為。則：在達(dá)到平衡時(shí)，∴第22頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一以上分析說(shuō)明：（1）在一個(gè)群體，突變和回原的平衡值純粹是由突變率和回原率的相對(duì)大小決定，而與起始的基因頻率無(wú)關(guān)；（2）在任何世代，如果，它就要逐代減小，直到為止，如果，它就要逐代升高，直到為止；（3）如果由于其它進(jìn)化壓力，造成了p對(duì)的偏差，一旦其作用消除，群體的基因頻率仍然要向平衡值回復(fù)。第23頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、基因頻率走向平衡的速度因?yàn)榛騛在一代間的頻率改變量為△q=up-vq=u(1-q)-vq=u-uq-vq=(u+v)因而有△q=-(u+v)

這就是說(shuō)，基因頻率向平衡值回復(fù)的速率與其實(shí)際值對(duì)平衡值的偏差成正比?；蝾l率距率平衡值越遠(yuǎn)，一代之間向平衡值靠近的幅度越大。此外，該速率還與突變率與回原率的算術(shù)和成正比。據(jù)比，可以分析基因頻率在向平衡值回復(fù)的過程中。造成一個(gè)特定變化量所需的世代。由于u和v數(shù)值極小，△q更小，所以，可以把△q=-（u+v）作為一個(gè)微分方程，并設(shè)t代表以世代為單位的時(shí)間，即第24頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一兩邊在n代期間求積又，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)積分，可知等式左邊為第25頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一例如：時(shí)，由q0=0.10提高到qn=0.15以及由qn=0.50提高qn=0.55，所需要的代數(shù)分別是：

基因頻率向平衡值回復(fù)是決定種群穩(wěn)定性的機(jī)制之一。然而，既便是有這種變化，也極其緩慢。根據(jù)△q=up-vq,也可以分析一定世代之后的基因頻率。如果以qn代表某個(gè)世代的基因頻率，下一代的基因頻率則為：qn+1=qn+u(1-qn)-vqn=u+(1-u-v)qn

將此作為相鄰兩代基因頻率的一般關(guān)系，反復(fù)代入qn

、qn-1、qn-2……q0，可得qn=u+u(1-u-v)+u(1-u-v)2+…+u(1-u-v)nq0第26頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

右邊除最后一項(xiàng)外，是以(1-u-v)為公比的幾何級(jí)數(shù)，首項(xiàng)為u，項(xiàng)數(shù)是n。因而，其和為又，當(dāng)所歷經(jīng)世代極多，以至

時(shí)，第27頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

例如：當(dāng)u=2×10-5，v=10-5，q0=0.3，n=15代時(shí)，qn=0.300165。也就是說(shuō)15代期間突變導(dǎo)致的基因頻率變化僅為1.65×10-4。

這些分析說(shuō)明，對(duì)于遺傳資源保護(hù)和利用的實(shí)踐來(lái)說(shuō)，比之于期待或誘發(fā)新突變，倒不如收集和評(píng)價(jià)種群在長(zhǎng)期演化過程中積累起來(lái)的既有突變可能更有實(shí)際意義。因此需要注意：（1）沒有經(jīng)過選擇的位點(diǎn)，其基因頻率變化非常微小，常常被忽視；（2）大數(shù)法則非常重要，不能只靠某些層次或少數(shù)位點(diǎn)進(jìn)行群體分類，目前流行的用部分位點(diǎn)分類，只能是一種近似估計(jì)。（3）抽樣要有代表性，往往抽樣造成的差異大于實(shí)際差異。第28頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

突變和遷移雖然有方向性，但它們的方向?qū)τ谶m應(yīng)或育種目的而言，是隨機(jī)化的。在種群遺傳演變過程中，選擇是唯一的導(dǎo)向因素。（一）適應(yīng)度和選擇系數(shù)適應(yīng)度(adaptivevalue)是比較群體中各種基因型（以個(gè)體平均留種子女?dāng)?shù)為標(biāo)準(zhǔn)）生存適應(yīng)力的相對(duì)指標(biāo)。以最佳基因型的個(gè)體平均留種子女?dāng)?shù)為1，特定基因型的平均留種子女?dāng)?shù)所相當(dāng)?shù)谋壤?，就是該基因型的適應(yīng)度，通常以w表示。選擇系數(shù)，通常以S表示，S=1-W。例如:三、選擇第29頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一可見，適應(yīng)度是特定基因型的留種率和群體最佳基因型之比值。（二）關(guān)于單個(gè)位點(diǎn)選擇進(jìn)度的歸納假設(shè)：群體在某一位點(diǎn)存在A1,A2兩個(gè)等位基因，其頻率分別為p和q；基因型A1A1,A1A2,A2A2的適應(yīng)度分別為w1,w2,w3,選擇系數(shù)相應(yīng)為s1,s2,s3,；則群體平均適應(yīng)度為w=p2w1+2pqw2+q2w3=1-s1p2-2s2pq+-s3q2。基因型AAAaaa親本個(gè)體數(shù)255025留種子女?dāng)?shù)707014個(gè)體平均留種子女?dāng)?shù)2.81.40.56適應(yīng)度11.4/2.8=0.50.56/2.8=0.2第30頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

根據(jù)適應(yīng)度和選擇系數(shù)的定義，三種基因型的適應(yīng)度中必然有一個(gè)為1，相應(yīng)的選擇系數(shù)為0，為了分析一般規(guī)律在此不代入這兩個(gè)數(shù)值。相鄰兩代基因頻率的變化量為

這可以作為單個(gè)位點(diǎn)選擇時(shí)，相鄰兩代基因頻率改變量的一般公式。S1、S2、S3的具體情況決定著不同的選擇模式和不同選擇進(jìn)度。第31頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（三）關(guān)于多位點(diǎn)選擇進(jìn)度的歸納

單個(gè)位點(diǎn)選擇進(jìn)度的歸納尚未包含有關(guān)選擇影響種群遺傳演變的全部方面。雖然種群的遺傳演變歸根結(jié)底是各有關(guān)位點(diǎn)基因頻率的變化，但作為選擇單位的不是基因、染色體或配子，而是個(gè)體。以下幾個(gè)方面是單個(gè)位點(diǎn)以外的有關(guān)選擇的重要問題。1.在特定環(huán)境背景中，在某個(gè)或某幾個(gè)位點(diǎn)存在有利基因型的個(gè)體，在一次選擇中得以保留，它在其他位點(diǎn)不利基因也隨之保留；反之，具有某種突出不利特征個(gè)體的淘汰，其攜帶的有利基因也隨之淘汰。位點(diǎn)間這種效應(yīng)的掩蓋與同一位點(diǎn)上隱性基因的潛存機(jī)制相似。第32頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2.如果存在連鎖，上述現(xiàn)象就不僅發(fā)生在一次選擇過程，而成為經(jīng)常性的事件。這是人工選擇中常見難題。值得注意的是，有利基因的連鎖材料，是更珍貴的遺傳資源。3.位點(diǎn)間的互作效應(yīng)，雖然不一定穩(wěn)定，但作為遺傳共適應(yīng)的一個(gè)方面，在一定條件下，和基因資源一樣是種質(zhì)資源的組成部分。在人工選擇中將有利互作的各位點(diǎn)的基因在群體中固定，是遺傳資源開拓的內(nèi)容之一。第33頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一一、概念分散過程（Systematicprocesses）:導(dǎo)致基因頻率發(fā)生無(wú)方向變化的過程叫分散過程。這一過程是由于基因頻率在世代交替過程中隨機(jī)抽樣誤差，即遺傳漂變（geneticdrift）所造成。從保種的實(shí)踐角度來(lái)看，分散過程是指能預(yù)見基因頻率的變化數(shù)量，但不能確知其變化方向的過程。主要環(huán)節(jié)有：受精、精卵結(jié)合、著床、發(fā)育、留種，均是自由隨機(jī)的，可以看作隨機(jī)抽樣。二、遺傳漂變的性質(zhì)與度量

第三節(jié)分散過程第34頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一1.遺傳漂變的概念

二倍體生物在世代交替過程中，親代兩性配子的隨機(jī)結(jié)合以及合子的隨機(jī)成活，使遺傳過程經(jīng)歷了兩次抽樣。就此，可以把一個(gè)家畜群體視為來(lái)自代配子群的一個(gè)隨機(jī)樣本。在這一過程中，無(wú)論是否存在外來(lái)干擾，如果群體規(guī)模較小，下一代的實(shí)際基因頻率都可能由于抽樣誤差而偏離理論上應(yīng)有的頻率。這種現(xiàn)象稱為遺傳漂變。換言之，遺傳漂變乃是兩代間基因頻率由于機(jī)誤而發(fā)生的變遷，或者說(shuō)，基因頻率由于群體規(guī)模的限制而與理論上應(yīng)有的頻率不相一致的現(xiàn)象。第35頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2.遺傳漂變的度量

1931年Wright，S.根據(jù)二項(xiàng)分布概率論證過基因頻率的隨機(jī)抽樣方差。因?yàn)樵谝粋€(gè)位點(diǎn)，可以把所有的等位基因按是否某個(gè)特定基因分為兩種情況，即將特定基因頻率和其它所有等位基因的累加頻率分別作為二項(xiàng)分布的基因概率來(lái)進(jìn)行分析。遺傳漂變沒有確定的方向，但可以用基因頻率的方差來(lái)預(yù)見其一代之間的變化程度。在兩性個(gè)體數(shù)相等，而且兩性配子完全隨機(jī)結(jié)合的標(biāo)準(zhǔn)條件下，如果群體規(guī)模為N，常染色體上某個(gè)特定基因頻率為q，那么，作為漂變導(dǎo)致的一代間變化之?dāng)?shù)量標(biāo)志的基因頻率方差為：如果其它前提不變，而該基因性染色體上，其方差則為第36頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

不言而喻，規(guī)模越小，基因頻率的方差越大，一代間由漂變引起的基因頻率改變量也越大；在基因頻率可能的變化范圍0—1之間，其值為0.5時(shí)，其方差最大，其值越趨近兩個(gè)極端值（0或1），方差也越小。第37頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一三、出現(xiàn)定值改變的概率1、下一代基因頻率轉(zhuǎn)變?yōu)槎ㄖ档母怕?/p>

如果在一個(gè)規(guī)模為N的小群體中特定基因的頻率為q，那么這個(gè)基因在群體中的個(gè)數(shù)為i=2Nq。在漂變的作用下，下一代該基因在群體中的個(gè)數(shù)就有2N+1種可能：0，1，2…j；…2N；為0時(shí)，意味著流失，為2N時(shí)，意味著固定。每種可能情況的概率值，可以用二項(xiàng)式[（1-q）+q]2N的展開式來(lái)求出。特定基因在下一代的群體中的個(gè)數(shù)為j的概率，正是展開式的第j項(xiàng)：（1）例如：當(dāng)N=10，q=0.5時(shí)，由于漂變，下一代頻率轉(zhuǎn)變?yōu)?，0.2，0.4，1，以有保持0.5不變的概率如下所示：第38頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一頻率轉(zhuǎn)變jPr0.5→009.537×10-70.5→0.244.621×10-70.5→0.480.1200.5→0.5100.1760.5→1.0209.537×10-7

用概率論的語(yǔ)言來(lái)陳述，這處在一代之間特定基因的個(gè)數(shù)由i轉(zhuǎn)變?yōu)閖，基因頻率相應(yīng)由q轉(zhuǎn)變?yōu)閝′的情況，可稱為“從狀態(tài)i轉(zhuǎn)變?yōu)闋顟B(tài)j”，前述關(guān)于Pr（j）的公式，也可稱為由狀態(tài)i到狀態(tài)j的“轉(zhuǎn)換概率”，并代以Pij。第39頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、下一代基因頻率轉(zhuǎn)變?cè)谔囟ǚ秶鷥?nèi)的概率

因?yàn)槿后w中一代配子群可能形成2N+1種樣本，樣本間的基因頻率分布近似于以親代原有頻率為中值的正態(tài)分布，因而，一代之間基因頻率轉(zhuǎn)變?cè)谔囟〝?shù)值范圍內(nèi)的概率，可由正態(tài)分布概率公式來(lái)估計(jì)。如以q代表親代基因頻率，q1為子代基因頻率，則基因頻率的標(biāo)準(zhǔn)偏差為：第40頁(yè)，共46頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

例如：在N=10，q=0.5的群體，由于漂變，下一代基因頻率偏離±0.1和±0.3以內(nèi)（即分別在0.4-0.6和0.2-0.8范圍內(nèi)）的概率分別是0.6281