物種遺傳進(jìn)化

物種遺傳進(jìn)化第1頁(yè)/共123頁(yè)上次課知識(shí)點(diǎn)回顧：定義：環(huán)境容納量(K)。綜合題：描述種群增長(zhǎng)的模型及其基本內(nèi)容；自然種群數(shù)量變化的幾種形式；調(diào)節(jié)種群數(shù)量變動(dòng)的幾種學(xué)說(shuō)？第2頁(yè)/共123頁(yè)第二節(jié)物種的遺傳與進(jìn)化（自學(xué)）2.1物種的概念2.2物種進(jìn)化及其動(dòng)力2.3物種形成2.4生活史對(duì)策第3頁(yè)/共123頁(yè)類(lèi)群名稱中國(guó)已知種數(shù)世界已知種數(shù)百分比（%）世界估計(jì)種數(shù)哺乳動(dòng)物499418111.95000鳥(niǎo)類(lèi)1186904013.111000爬行類(lèi)376630005.9——兩棲類(lèi)27440107.4——魚(yú)類(lèi)28042140013.128000昆蟲(chóng)400007510005.31500000高等植物3000028575010.5300000真菌80006900011.61500000細(xì)菌500300016.730000病毒40050008.0130000蕨類(lèi)50004000012.560000世界和中國(guó)物種估計(jì)數(shù)和已知數(shù)統(tǒng)計(jì)表第4頁(yè)/共123頁(yè)2012年，科學(xué)家從200個(gè)候選動(dòng)植物里挑選出了10種最具代表性的新物種，其中包括在雨天打噴嚏的塌鼻猴、藍(lán)色狼蛛、只在晚上開(kāi)花的蘭花物種等等。為紀(jì)念“現(xiàn)代生物分類(lèi)學(xué)之父”卡羅勒斯·林奈，每年科學(xué)家都會(huì)評(píng)選出十種新發(fā)現(xiàn)的物種代表。第5頁(yè)/共123頁(yè)第6頁(yè)/共123頁(yè)只在夜晚開(kāi)花的蘭花：科學(xué)家在巴布新幾內(nèi)亞發(fā)現(xiàn)了這一蘭花新成員。據(jù)悉，蘭花家族成員共有大約2.5萬(wàn)種，但目前發(fā)現(xiàn)的在夜晚開(kāi)花的品種就只有這一種，它只在夜間展開(kāi)花瓣，并在白天凋謝，而且開(kāi)花時(shí)間只持續(xù)一夜。研究人員認(rèn)為，這種蘭花之所以在夜間開(kāi)花是為了吸引類(lèi)蠓蠅授粉。仙掌滇蟲(chóng)（Diania

cactiformis），古生物學(xué)家在五億二千多萬(wàn)年前化石中發(fā)現(xiàn)了這種葉足動(dòng)物，其有可能是當(dāng)前很多昆蟲(chóng)的共同祖先。第7頁(yè)/共123頁(yè)全球十大活化石物種腔棘魚(yú)當(dāng)之無(wú)愧是十大活化石物種之首，這種魚(yú)類(lèi)被認(rèn)為在白堊紀(jì)末期就已從地球上滅絕，但在1938年之后，非洲多個(gè)國(guó)家陸續(xù)報(bào)道稱發(fā)現(xiàn)了腔棘魚(yú)?？茖W(xué)家認(rèn)為拉帕爾馬巨蜥從1500年就已滅絕，但是2007年在加那利群島上有人真實(shí)拍攝到了拉帕爾馬巨蜥。第8頁(yè)/共123頁(yè)百慕大海燕是夜晚在地面筑巢的海鳥(niǎo)，科學(xué)家認(rèn)為在330年前就已消失，然而在1951年卻又重新發(fā)現(xiàn)18對(duì)。南秧鳥(niǎo)是新西蘭南部島嶼本土生活的一種不會(huì)飛行的鳥(niǎo)類(lèi)，在1898年最后4個(gè)標(biāo)本制作完成之后，科學(xué)家認(rèn)為南秧鳥(niǎo)已從地球上滅絕了。后來(lái)在1948年在蒂阿瑙湖再次發(fā)現(xiàn)南秧鳥(niǎo)。第9頁(yè)/共123頁(yè)第10頁(yè)/共123頁(yè)中國(guó)活化石第11頁(yè)/共123頁(yè)物種species林奈CarolusLinnaeus(1707-1778)達(dá)爾文CharlesDarwin(1808-1882)Mayr生物學(xué)物種觀現(xiàn)代觀點(diǎn)形態(tài)學(xué)特征生態(tài)學(xué)特征遺傳學(xué)特征進(jìn)化特征2.1物種的概念(Definitionofspecies)第12頁(yè)/共123頁(yè)物種是由形態(tài)相似個(gè)體組成，同種個(gè)體可自由交配，并產(chǎn)生可育后代，異種雜交則不育。物種識(shí)別：依據(jù)形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)和繁殖標(biāo)準(zhǔn)。（一）林奈物種觀——形態(tài)學(xué)物種（Morphospecies）第13頁(yè)/共123頁(yè)林奈是瑞典植物學(xué)家、冒險(xiǎn)家；1707年出生于瑞典，父親是一位牧師，小時(shí)候就表現(xiàn)出對(duì)植物的異常愛(ài)好；1727年起，林奈先后進(jìn)入龍得大學(xué)和烏普薩拉大學(xué)學(xué)習(xí)；1732年，隨探險(xiǎn)隊(duì)來(lái)到瑞典北部拉帕蘭地區(qū)進(jìn)行考察，發(fā)現(xiàn)了100多種新植物，發(fā)表在《拉帕蘭植物志》中；1735年，林奈周游歐洲各國(guó)，在荷蘭取得了醫(yī)學(xué)博士學(xué)位，在此期間他的學(xué)術(shù)思想成熟，并出版了《自然系統(tǒng)》；1738年回到母校烏普薩拉大學(xué)任教，于1778年去世。林奈最主要的成果是建立了人為分類(lèi)體系和雙名制命名法。植物的常用名由兩部分組成，前者為屬名，后者為種名，第三個(gè)字母是定名者姓氏的縮寫(xiě)。雙名制和植物分類(lèi)法被各國(guó)植物學(xué)家所接受，他的工作促進(jìn)了植物學(xué)的發(fā)展。第14頁(yè)/共123頁(yè)步入芒果世界第15頁(yè)/共123頁(yè)第16頁(yè)/共123頁(yè)第17頁(yè)/共123頁(yè)形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)局限性：彼此間形態(tài)上差異較大的同種個(gè)體有可能歸入不同物種。形態(tài)結(jié)構(gòu)上相似的異種個(gè)體有可能歸入同一物種。物種不是個(gè)固定的靜止的單位，而是進(jìn)化過(guò)程中的一個(gè)動(dòng)態(tài)實(shí)體(隨著環(huán)境變化的漸變?nèi)?。此外，物種是與其他物種存在著親緣關(guān)系的。第18頁(yè)/共123頁(yè)（二）達(dá)爾文物種觀將親緣關(guān)系密切的一群個(gè)體統(tǒng)稱為物種特點(diǎn)：打破了物種不變的觀點(diǎn)，認(rèn)為物種具有可變性問(wèn)題：物種是客觀存在的，并不是人可以隨意劃分的。物種間的親緣關(guān)系不應(yīng)過(guò)分強(qiáng)調(diào)而忽略不同物種間的明顯的差異。第19頁(yè)/共123頁(yè)（三）Mayr物種觀—生物學(xué)物種物種是由許多群體組成的生殖單元（與其他生殖單元隔離），它在自然界中占有一定的生境位置(Mayr，1982)

。將生殖隔離作為區(qū)分物種的重要標(biāo)準(zhǔn)第20頁(yè)/共123頁(yè)美麗的蝴蝶標(biāo)本—怎樣知道你們之間是否存在生殖隔離呢第21頁(yè)/共123頁(yè)恐龍-化石第22頁(yè)/共123頁(yè)生物種的特點(diǎn)生物種是自然界真實(shí)的存在，不是按任意給定的特征劃分的邏輯的類(lèi)，而是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識(shí)別等）聯(lián)系起來(lái)的個(gè)體的集合；生物種是一個(gè)可隨時(shí)間進(jìn)化改變的個(gè)體的集合；生殖隔離和進(jìn)化是導(dǎo)致物種之間表型分異的原因；生物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位，不同物種因其不同的適應(yīng)特征而在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)不同的生態(tài)位，物種是維持生態(tài)系統(tǒng)能流、物流和信息流的關(guān)鍵。第23頁(yè)/共123頁(yè)一般的物種的概念:

物種指的是基本特征相似，并能在彼此間相互交配產(chǎn)生可育后代的個(gè)體集合。第24頁(yè)/共123頁(yè)2.2物種進(jìn)化及其動(dòng)力第25頁(yè)/共123頁(yè)大猩猩是人類(lèi)的近親，與人類(lèi)相比，大猩猩骨骼結(jié)構(gòu)上稍顯駝背一些，人類(lèi)和它們之間具有95%基因是一致的。人類(lèi)一半以上的DNA基因與來(lái)自西大西洋的月魚(yú)相一致。雖然月魚(yú)也吃其他魚(yú)類(lèi)，但是它沒(méi)有牙齒，只能靠嘴吸食被獵殺魚(yú)類(lèi)的肉。第26頁(yè)/共123頁(yè)鯨魚(yú)的進(jìn)化第27頁(yè)/共123頁(yè)新西蘭大蜥蜴是迄今世界上DNA分子進(jìn)化最快的物種第28頁(yè)/共123頁(yè)2.2.1一些基本概念2.2.2遺傳變異——進(jìn)化的源泉2.2.3自然選擇——進(jìn)化主要驅(qū)動(dòng)力2.2.4遺傳漂變第29頁(yè)/共123頁(yè)

2.2.1遺傳學(xué)基本概念關(guān)于基因和染色體基因（Gene）等位基因(Allele)同源染色體位點(diǎn)純合、雜合顯性基因共顯性基因隱性基因第30頁(yè)/共123頁(yè)第31頁(yè)/共123頁(yè)基因型(Genotype)和表現(xiàn)型(Phenotype)

基因型：決定特定性狀的同源染色體上的基因組合；表現(xiàn)型：由遺傳基因的表達(dá)與環(huán)境共同作用所決定的生物個(gè)體的外在形態(tài)結(jié)構(gòu)?；蛐皖l率(genotypicfrequency)和基因頻率(genefrequency)基因型頻率：種群內(nèi)每個(gè)基因型所占的比率；基因頻率：在種群中不同基因所占的比例。。第32頁(yè)/共123頁(yè)AaaaAAAAaa×Aa×表現(xiàn)型：黃花：紅花＝1:1基因頻率：A=50%；a＝50%；基因型頻率：AA=50%；aa=50%。表現(xiàn)型：黃花基因頻率：A=50%；a＝50%；基因型頻率：AA=0%；Aa=100%;aa=0%。表現(xiàn)型：黃花：紅花＝3:1基因頻率：A=50%；a＝50%；基因型頻率：AA=25%；Aa=50%;aa=25%。第33頁(yè)/共123頁(yè)Hardy-Weinberg

Law（哈溫定律）英國(guó)數(shù)學(xué)家哈代（Hardy,G.H.)和德國(guó)醫(yī)生溫伯格（Weinberg,W）于1908年和1909年各自獨(dú)立提出了關(guān)于種群內(nèi)基因頻率和基因型頻率變化的定律:

假設(shè)條件是：生物進(jìn)行有性繁殖且隨機(jī)交配種群之間不存在個(gè)體的遷移或基因交流；種群足夠大沒(méi)有自然選擇、突變和遷移在一個(gè)巨大、個(gè)體完全隨機(jī)交配、沒(méi)有其他因素的干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。這種狀態(tài)稱為種群的遺傳平衡狀態(tài)。如果沒(méi)有其他別的過(guò)程干擾基因平衡，則隨即交配將使這個(gè)基因型頻率在世世代代中保持不變，這樣的種群可稱為基因平衡種群。第34頁(yè)/共123頁(yè)基因頻率的改變根據(jù)哈-溫定律，顯然影響基因頻率變化的因素如下：①突變②遺傳漂變（geneticdrift）種群大小的作用建立者效應(yīng)（foundereffect）瓶頸效應(yīng)（bottleneckeffect）③自然選擇④遷移活動(dòng)⑤非隨機(jī)交配第35頁(yè)/共123頁(yè)2.2.2遺傳變異——進(jìn)化的源泉第36頁(yè)/共123頁(yè)（1）變異的種類(lèi)遺傳物質(zhì)的變異:染色體突變和基因突變基因表達(dá)的蛋白質(zhì)（特別是酶）的變異表現(xiàn)型的數(shù)量性狀變異（具有一定連續(xù)性）不可遺傳的變異可遺傳的變異（來(lái)源）基因突變?nèi)旧w變異生物的變異基因重組第37頁(yè)/共123頁(yè)基因突變實(shí)例鐮刀型細(xì)胞貧血癥發(fā)病原因：病人的血紅蛋白β—亞基N端的第六個(gè)氨基酸殘基是纈氨酸（vol），而不是正常的谷氨酸殘基(Ghe)。第38頁(yè)/共123頁(yè)鐮刀型細(xì)胞貧血癥缺氧時(shí)，紅細(xì)胞變成鐮刀型，血液的粘性增加，引起紅細(xì)胞的堆積，導(dǎo)致各器官血流的阻塞而出現(xiàn)脾臟腫大，四肢的骨骼、關(guān)節(jié)疼痛，血尿和腎功能衰竭等癥狀，病重時(shí)，紅細(xì)胞破裂產(chǎn)生溶血現(xiàn)象，引起嚴(yán)重貧血而造成死亡。正常型紅細(xì)胞鐮刀型紅細(xì)胞第39頁(yè)/共123頁(yè)基因表達(dá)的蛋白質(zhì)的變異第40頁(yè)/共123頁(yè)第41頁(yè)/共123頁(yè)第42頁(yè)/共123頁(yè)第43頁(yè)/共123頁(yè)第44頁(yè)/共123頁(yè)蛋白變異（轉(zhuǎn)基因表達(dá)）的應(yīng)用第45頁(yè)/共123頁(yè)研究目的和意義第46頁(yè)/共123頁(yè)實(shí)驗(yàn)結(jié)果第47頁(yè)/共123頁(yè)第48頁(yè)/共123頁(yè)蛋白質(zhì)變異的影響第49頁(yè)/共123頁(yè)表型的數(shù)量形狀變異劉定富，等.遺傳學(xué)報(bào)，1987，14（1）：31-36.第50頁(yè)/共123頁(yè)（2）變異的主要來(lái)源

突變基因突變是生物變異的主要原因，是生物進(jìn)化的主要因素。突變的作用是增加種群變異性的總量染色體變異(染色體重復(fù)、易位、缺失)

染色體數(shù)目變異（整倍性或非整倍性）

染色體結(jié)構(gòu)變異（例如同工酶）

基因重組：有性繁殖、多倍化

基因流：雜交、遷入和遷出第51頁(yè)/共123頁(yè)變異無(wú)處不在第52頁(yè)/共123頁(yè)第53頁(yè)/共123頁(yè)第54頁(yè)/共123頁(yè)六條腿的牛八條腿的青蛙有害的突變第55頁(yè)/共123頁(yè)四條腿的鴨子連體鱷魚(yú)第56頁(yè)/共123頁(yè)第57頁(yè)/共123頁(yè)不可能出現(xiàn)的變異（網(wǎng)友PS圖）第58頁(yè)/共123頁(yè)第59頁(yè)/共123頁(yè)第60頁(yè)/共123頁(yè)基因突變的特點(diǎn)：（1）隨機(jī)性：指基因突變的發(fā)生在時(shí)間上、發(fā)生這一突變的個(gè)體上、發(fā)生突變的基因上，都是隨機(jī)的；（2）稀有性：突變是極為稀有的，野生型基因以極低的突變率發(fā)生突變；（3）可逆性：突變基因又可通過(guò)突變而成為野生型基因，這一過(guò)程稱為回復(fù)突變。正向突變率總是高于回復(fù)突變率；（4）少利多害性：一般基因突變會(huì)產(chǎn)生不利的影響，被淘汰或死亡，但有極少數(shù)基因突變會(huì)使物種增強(qiáng)適應(yīng)性；（5）不定向性：基因突變無(wú)規(guī)章可循。第61頁(yè)/共123頁(yè)基因突變的應(yīng)用：（1）誘變育種：通過(guò)誘發(fā)使生物產(chǎn)生大量而多樣的基因突變，從而可以根據(jù)需要選育出優(yōu)良品種，這是利用基因突變的有用一面；（2）害蟲(chóng)防治：用誘變劑處理雄性害蟲(chóng)使之發(fā)生致死的或條件致死的突變，然后釋放這些雄性害蟲(chóng)，便能使它們和野生的雄性害蟲(chóng)相競(jìng)爭(zhēng)而產(chǎn)生致死的或不育的子代；（3）誘變物質(zhì)的檢測(cè)：多數(shù)突變對(duì)于生物本身來(lái)講是有害的，人類(lèi)的癌癥的發(fā)生也和基因突變有密切的關(guān)系，因此環(huán)境中的誘變物質(zhì)的檢測(cè)已成為公共衛(wèi)生的一項(xiàng)重要任務(wù)。第62頁(yè)/共123頁(yè)檢測(cè)方法種群內(nèi)的遺傳變異通常用多態(tài)座位比例和每個(gè)座位的平均雜合度來(lái)度量。形態(tài)學(xué)技術(shù)－多態(tài)現(xiàn)象分子標(biāo)記－凝膠電泳分離技術(shù)等位酶分析－蛋白質(zhì)水平

DNA序列分析－DNA水平第63頁(yè)/共123頁(yè)丁虹.遺傳，1992，14（2）：4-7.第64頁(yè)/共123頁(yè)分子標(biāo)記的技術(shù)RFLP（限制片斷長(zhǎng)度多態(tài)性DNA）PCR（聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)）RAPD（隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA）DAF（DNA擴(kuò)增指紋分析）AP-PCR（任意引物聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)）STS（特定序列位點(diǎn)）AFLP（擴(kuò)增片斷長(zhǎng)度多態(tài)性DNA）ISSR（微衛(wèi)星標(biāo)記）第65頁(yè)/共123頁(yè)種子種群ISSR擴(kuò)增產(chǎn)物第66頁(yè)/共123頁(yè)2.2.3自然選擇——進(jìn)化主要驅(qū)動(dòng)力（1）自然選擇自然選擇只能出現(xiàn)在具有不同存活和生育能力的、遺傳上不同的基因型個(gè)體之間。自然選擇在下列情況下不能發(fā)生：①個(gè)體或群體之間沒(méi)有形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征上的差異或區(qū)別，即沒(méi)有在存活能力和生育能力上存有差別；②不同基因型個(gè)體在存活能力和生育能力上有區(qū)別，但這種區(qū)別與基因沒(méi)有聯(lián)系；③基因型不同的個(gè)體具有相同的存活和生育能力時(shí)，自然選擇也不會(huì)發(fā)生，一般稱這樣的選擇為中性的。第67頁(yè)/共123頁(yè)物種的自然選擇第68頁(yè)/共123頁(yè)選擇系數(shù)（selectivecoefficient）:s=1-相對(duì)適合度適合度（fitness）：以基因型個(gè)體的平均生殖力（m）乘以存活率（l）計(jì)算而來(lái)。計(jì)算：W＝m×l適合度是分析估計(jì)生物所具有的各種特征的適應(yīng)性，及其在進(jìn)化過(guò)程中繼續(xù)往后代傳遞的能力的常用指標(biāo)。相對(duì)適合度：w＝W/Wmax（2）評(píng)價(jià)自然選擇的強(qiáng)度第69頁(yè)/共123頁(yè)0204060801000204060801002.01.91.81.71.61.51.41.00.90.80.70.60.50.40.30.20.10A基因頻率種群增長(zhǎng)因子世代世代AA純合個(gè)體具最高適合度的假設(shè)條件下，種群中A基因頻率和種群指數(shù)增長(zhǎng)因子隨世代的變化適合度高的，在基因庫(kù)中的基因頻率將隨世代而增大。第70頁(yè)/共123頁(yè)預(yù)測(cè)值觀察值隱性基因頻率果蠅試驗(yàn)種群的進(jìn)化。隱形致死基因隨時(shí)代而逐漸減少012345678910世代第71頁(yè)/共123頁(yè)（3）表型的自然選擇類(lèi)型按表型的自然選擇模式分：穩(wěn)定選擇（stabilizingselection）：當(dāng)環(huán)境條件對(duì)處于種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線種間的個(gè)體是最適時(shí)，選擇淘汰兩側(cè)的極端個(gè)體；定向選擇（directionalselection）：表型與適合度的關(guān)系是單向型的，選擇對(duì)一側(cè)極端個(gè)體有利；人工選擇屬此類(lèi)；分裂選擇（disruptiveselection）：種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線兩側(cè)的表型具有高適合度，而它們中間的表型適合度低，則選擇是分裂的或歧化的。第72頁(yè)/共123頁(yè)自然選擇類(lèi)型——選擇的結(jié)果作用于表現(xiàn)型特征的自然選擇，按其選擇結(jié)果可分為三類(lèi)：穩(wěn)定選擇定向選擇分裂選擇均數(shù)頻率選擇前選擇后定向選擇穩(wěn)定選擇分裂選擇選擇壓力種群特征的分布第73頁(yè)/共123頁(yè)其他生物學(xué)單位的自然選擇配子選擇：選擇對(duì)基因頻率的影響發(fā)生在配子上；親屬選擇：個(gè)體的行為有利于其親屬的存活能力和生育能力的提高，而且親屬的個(gè)體具有同樣的基因，則出現(xiàn)親屬選擇利他行為群體選擇：種群分割為多個(gè)彼此不相連續(xù)的小群，自然選擇可以在小群間發(fā)生。性選擇：動(dòng)物在繁殖期經(jīng)常為獲得交配權(quán)而通過(guò)某些表型性狀或行為進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)，從而使這些有利于繁殖競(jìng)爭(zhēng)的性狀被選擇而在后代中強(qiáng)化發(fā)展。第74頁(yè)/共123頁(yè)地理變異(geographicvariation)廣布種的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征在不同地區(qū)間存有的顯著差異，稱為地理變異。（4）種群對(duì)自然選擇壓力時(shí)空變化的反應(yīng)遺傳距離與地理距離的相關(guān)性王蘭萍等，西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17（3）：46-49.第75頁(yè)/共123頁(yè)漸變?nèi)海╟line）選擇壓力在空間上連續(xù)變化導(dǎo)致基因頻率或表現(xiàn)型的漸變，形成表現(xiàn)型特征或等位基因頻率逐漸改變的種群就叫做漸變?nèi)?；蒙世杰等，西北大學(xué)學(xué)報(bào)，1993，23（3）：197-202.第76頁(yè)/共123頁(yè)③地理亞種(subspecies)

環(huán)境選擇壓力在地理空間上不連續(xù)，物種種群隔離，則會(huì)形成地理亞種。東北虎華南虎第77頁(yè)/共123頁(yè)寒帶溫帶熱帶阿倫規(guī)律(Allen’srule)：恒溫動(dòng)物身體的突出部分，如四肢、尾巴和外耳等在低溫環(huán)境中有變小變短的趨勢(shì)，這也是減少散熱的一種形態(tài)適應(yīng)。第78頁(yè)/共123頁(yè)2.2.4遺傳漂變（geneticdrift）—另一種進(jìn)化動(dòng)力

遺傳漂變：由于某種隨機(jī)因素，某一等位基因的頻率在群體（尤其是在小群體）中出現(xiàn)世代傳遞的波動(dòng)現(xiàn)象。發(fā)生原因：

由于偶然性對(duì)基因由上一代向下一代轉(zhuǎn)移時(shí)的影響。

遺傳漂變的強(qiáng)度：

一般用種群大小的倒數(shù)來(lái)表示遺傳漂變的強(qiáng)度；種群大，遺傳漂變?nèi)?；種群小，遺傳漂變強(qiáng)。第79頁(yè)/共123頁(yè)小種群比大種群發(fā)生漂變的速度快，因而等位基因在小種群中被固定的平均時(shí)間比大種群短新產(chǎn)生的突變?cè)诜N群中被固定下來(lái)的概率等于它在種群中的頻率，因此，新突變?cè)谛》N群中被固定的可能性大于其在大種群中的可能性。對(duì)于一個(gè)集合種群（metapopulation）來(lái)說(shuō)，若各局部種群（localpopulation）間沒(méi)有基因交流，則局部種群越小遺傳多樣性喪失得越快，局部種群間的遺傳分化也越大。隨機(jī)遺傳漂變的強(qiáng)度取決于種群大小第80頁(yè)/共123頁(yè)

奇瓦瓦云杉（Piceachihuahuana）種群大小與基因多樣性的關(guān)系第81頁(yè)/共123頁(yè)遺傳漂變的作用與種群遺傳多樣性的恢復(fù)

種群數(shù)量瓶頸：

一個(gè)種群在某個(gè)時(shí)期由于環(huán)境災(zāi)難或過(guò)量捕捉等原因，種群數(shù)量會(huì)急劇下降，種群經(jīng)歷種群數(shù)量瓶頸。第82頁(yè)/共123頁(yè)遺傳瓶頸（bottleneckeffect）經(jīng)歷種群數(shù)量瓶頸后，恢復(fù)的種群中基因頻率發(fā)生變化，總的遺傳變異下降。小種群的遺傳漂變導(dǎo)致種群的遺傳變異喪失。種群逐漸地緩慢地增加種群中的變異。第83頁(yè)/共123頁(yè)遺傳瓶頸的影響（1）如果種群過(guò)小，由于遺傳漂變作用，種群的遺傳變異會(huì)迅速降低，最后可能導(dǎo)致種群滅絕；（2）經(jīng)歷遺傳瓶頸后種群數(shù)量逐漸增加，并不斷積累新的遺傳變異，補(bǔ)充和擴(kuò)大基因庫(kù)的數(shù)量、提供基因庫(kù)的質(zhì)量，種群就會(huì)重新發(fā)展和興旺起來(lái)。第84頁(yè)/共123頁(yè)北方象海豹第85頁(yè)/共123頁(yè)第86頁(yè)/共123頁(yè)建立者效應(yīng)（foundereffect）以一個(gè)或幾個(gè)個(gè)體為基礎(chǔ)在新的生境中建立的種群，其遺傳變異和特定基因完全依賴于這少數(shù)幾個(gè)移植者的基因型，從而產(chǎn)生建立者種群(founderpopulation)。同時(shí)由于所處生境與原來(lái)生境有不同的選擇壓力，使新建立的種群與母種群的差異越來(lái)越大,這一現(xiàn)象就稱為建立者效應(yīng)（foundereffect）。第87頁(yè)/共123頁(yè)自然選擇vs.遺傳漂變自然選擇理論：適應(yīng)一般是定向的，以適應(yīng)性更強(qiáng)的基因代替適應(yīng)性較差的基因，從而發(fā)生進(jìn)化(種群基因頻率隨時(shí)間改變)。遺傳漂變:是種群中不能解釋為自然選擇的基因頻率的變化，僅偶然出現(xiàn)，往往在小種群中比較明顯。第88頁(yè)/共123頁(yè)自然選擇vs.遺傳漂變遺傳漂變是基因頻率的隨機(jī)變化，不受自然選擇影響，基因頻率會(huì)呈現(xiàn)無(wú)方向性的變化，增加，減少或上下波動(dòng)。漂變的發(fā)生是由于偶然性對(duì)基因由一代向下一代轉(zhuǎn)移時(shí)的影響，出現(xiàn)后代對(duì)親代的等位基因的代表性的過(guò)量和不足，這種情況在大種群中往往互相抵消，在小種群中不能。第89頁(yè)/共123頁(yè)自然選擇強(qiáng)度指標(biāo)：選擇系數(shù)s＝1－相對(duì)適合度(w);適合度（W）以基因型個(gè)體的平均生殖力(m)乘以存活率(l)算出，即W=ml。遺傳漂變強(qiáng)度取決于種群大?。╬opulationsize）;強(qiáng)度用種群大小倒數(shù)表示，g=1/N比較：以相差10倍以上忽略其一當(dāng)s>10g，自然選擇為主，遺傳漂變可忽略

g>10s，遺傳漂變?yōu)橹?，選擇作用可忽略自然選擇vs.遺傳漂變當(dāng)種群大小為1000（遺傳漂變強(qiáng)度0.001=1/1000），相對(duì)適合度分別為1.0000，0.9999，0.9999（自然選擇強(qiáng)度s=1-0.9999=0.0001），自然選擇強(qiáng)度就可以忽視；反之，種群大小為1000（遺傳漂變強(qiáng)度為0.001），相對(duì)適合度分別為1.0000，0.9900，0.9800，則自然選擇強(qiáng)度為0.02，大于遺傳漂變強(qiáng)度，所以遺傳漂變強(qiáng)度可以忽視。第90頁(yè)/共123頁(yè)

（1）中性說(shuō)(neutrality)：認(rèn)為遺傳變異完全是突變和遺傳漂變的結(jié)果，不包括自然選擇。中性說(shuō)提出的根據(jù)是分子生物學(xué)成果（蛋白質(zhì)分子進(jìn)化的速度是恒定的），認(rèn)為大部分進(jìn)化的變化和種內(nèi)大部分的變異不是由于自然選擇所致，而是由于突變等位基因的隨機(jī)偏離所造成。中性說(shuō)強(qiáng)調(diào)，突變產(chǎn)生的等位基因在選擇上是中性的，與其所取代的另一等位基因相比既不有益，也不有害，因此在分子進(jìn)化中，自然選擇幾乎不起作用。進(jìn)化動(dòng)力學(xué)說(shuō)種群進(jìn)化動(dòng)力學(xué)說(shuō)第91頁(yè)/共123頁(yè)（2）篩選選擇說(shuō)(sieveselectionhypothesis)：認(rèn)為遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然選擇的聯(lián)合結(jié)果。該學(xué)說(shuō)認(rèn)為多數(shù)突變是有害或中性的，有益的很少。自然選擇使有害的突變減少或消失，但對(duì)中性的突變是中立的。因此，自然選擇像一個(gè)篩子，將有害的突變篩選掉，而允許其他的通過(guò)。（3）平衡選擇說(shuō)(balancingselectionhypothesis)：認(rèn)為遺傳變異完全是自然選擇的結(jié)果。第92頁(yè)/共123頁(yè)物種形成的含義：一個(gè)物種內(nèi)部分異而產(chǎn)生新種的過(guò)程，稱為物種形成。2.3物種形成（Speciation）第93頁(yè)/共123頁(yè)2.3.1物種形成機(jī)制

（一）繁殖隔離機(jī)制

1.隔離機(jī)制的提出：

“隔離機(jī)制”一詞首先是由Dobzhansky(1937)提出的。他認(rèn)為，物種間都存在一套重要的分布和表型的生物狀態(tài)，這些狀態(tài)能區(qū)分開(kāi)兩個(gè)不同的物種，他們?cè)谏成舷嗷ジ綦x。第94頁(yè)/共123頁(yè)2.隔離的種類(lèi)

（1）地理隔離（2）生殖隔離第95頁(yè)/共123頁(yè)（1）地理隔離（Geographicisolation）概念：

由于所棲居的地理區(qū)域不同而導(dǎo)致群體間彼此發(fā)生生殖隔離的現(xiàn)象叫地理隔離導(dǎo)致地理隔離因子：

距離隔離

空間隔離：河流、山脈或沙漠造成的（廣布種）

地質(zhì)變化：大陸漂移，冰川作用第96頁(yè)/共123頁(yè)（2）生殖隔離①合子前隔離----無(wú)法形成合子季節(jié)隔離行為隔離機(jī)械隔離配子不親和②合子后隔離雜種無(wú)生活力或過(guò)衰弱雜種不育雜種衰弱

第97頁(yè)/共123頁(yè)①合子前隔離機(jī)制確保異種個(gè)體不能相遇的機(jī)制主要是季節(jié)隔離（Seasonalisolation）和生境隔離。季節(jié)隔離在動(dòng)物界和植物界都普遍存在。季節(jié)隔離又叫做時(shí)間隔離，即兩個(gè)種群雖有共同的分布區(qū)，但性成熟時(shí)間不同。第98頁(yè)/共123頁(yè)北美有3種蛙，同生在一個(gè)池塘里，但由于繁殖季節(jié)不同而構(gòu)成了生殖隔離。林蛙在水溫達(dá)到7℃時(shí)，首先產(chǎn)卵；其次是笛蛙，在水溫達(dá)到12℃時(shí)開(kāi)始產(chǎn)卵；鼓蛙在水溫達(dá)到16℃時(shí)才開(kāi)始產(chǎn)卵。第99頁(yè)/共123頁(yè)行為隔離（或性隔離）：

交配前的行為不同，使彼此不能相容和交配。紅蟋蟀、賓洲蟋蟀和富爾頓蟋蟀在形態(tài)上無(wú)區(qū)別，但鳴聲的強(qiáng)弱和頻率不同。試驗(yàn)證明，交配僅在發(fā)生同一鳴聲的種內(nèi)進(jìn)行，不同鳴聲的蟋蟀不進(jìn)行交配。第100頁(yè)/共123頁(yè)機(jī)械隔離（生殖器官隔離）：

生殖器或花的部分的物理性不響應(yīng)阻止了交配或花粉轉(zhuǎn)移。例如，異種花粉落在柱頭上通常不能形成花粉管；有的即使形成花粉管也不能成功地通過(guò)花柱、到達(dá)胚珠。第101頁(yè)/共123頁(yè)蘭科植物花多樣性第102頁(yè)/共123頁(yè)

配子不親和：

配子不親和導(dǎo)致合子不能形成。

例如綠果蠅的精子在美洲果蠅的受精囊內(nèi)很快就喪失游動(dòng)能力，而同種精子則可較長(zhǎng)時(shí)間保持活動(dòng)能力。

第103頁(yè)/共123頁(yè)②合子后隔離：兩性配子可以受精并形成合子，但合子沒(méi)有生活能力，或只能發(fā)育成為不育的雜種個(gè)體。

F2代受損雜種個(gè)體不育雜種不存活第104頁(yè)/共123頁(yè)

F2代受損以陸地棉的斑點(diǎn)變種為母本，與夏威夷棉雜交，F(xiàn)1能活也能育。但是F1植株上結(jié)出的106粒F2種子中，7粒胚小，不能發(fā)芽；32粒胚看來(lái)正常，但也不能萌發(fā)；9粒能穿破種皮，但子葉不能展開(kāi)；22粒能長(zhǎng)成幼苗，但不久即死亡；16粒長(zhǎng)成弱苗，僅活了3周；20粒長(zhǎng)成的幼苗，能活3周以上，但以后發(fā)育也不正常。這表明在F2的重組基因型中，存在著雜種衰敗機(jī)制，它們經(jīng)不起強(qiáng)大的自然選擇壓力，最終也不能存活下來(lái)。第105頁(yè)/共123頁(yè)騾子雜種不育第106頁(yè)/共123頁(yè)獅爸虎媽獅虎獸能否成功繁殖？第107頁(yè)/共123頁(yè)

雜種不存活：雜合體存活力降低或不能存活。

奧地利亞麻(♀)與多年生亞麻(♂)雜交，雜種的胚不能充分發(fā)育，因?yàn)榕吆团呷椴粎f(xié)調(diào)。反交時(shí)，胚和胚乳雖較協(xié)調(diào)，雜種胚可以充分發(fā)育，但不能穿破母本組織形成的種皮，種子不能萌發(fā)，雜種也不能成活。

第108頁(yè)/共123頁(yè)（1）地理物種形成說(shuō)地理隔離：地理屏障使兩個(gè)種群彼此隔離，阻礙種群間個(gè)體交換，使基因交流受阻;獨(dú)立進(jìn)化：兩個(gè)地理上和繁殖上隔離的種群各自獨(dú)立地進(jìn)化，適應(yīng)各自特殊的環(huán)境。生殖隔離機(jī)制的建立：兩個(gè)種群間產(chǎn)生繁殖隔離機(jī)制，即使地理屏障消失，兩個(gè)種群的個(gè)體相遇，由于已經(jīng)建立了繁殖隔離機(jī)制，不可能交流基因，因此成為兩個(gè)種。（二）物種形成第109頁(yè)/共123頁(yè)第110頁(yè)/共123頁(yè)擴(kuò)展分布區(qū)地理隔離獨(dú)自