植物生理學第1章水分代謝

植物生理學第1章水分代謝第一頁，共86頁?！坝惺諢o收在于水，收多收少在于肥”“風調(diào)雨順，五谷豐登”第二頁，共86頁。植物的水分代謝包含三個內(nèi)容：水分的吸收、水分在植物體內(nèi)的運輸、水分的排出。根據(jù)水分代謝機理指導作物的合理灌溉，改變植物用水機制。第三頁，共86頁。第一節(jié)水分與植物生命活動

一、水分的理化性質(zhì)1、水分子的化學結(jié)構(gòu)第四頁，共86頁。2、水的某些理化性質(zhì)（1）水的高汽化熱（2）水的高比熱（3）水的內(nèi)聚力、黏附力和表面張力（4）水是良好的溶劑（5）在生理溫度下是液體（6）水的密度；（7）水的蒸氣壓；（8）毛細作用；（9）水的高抗張強度；第五頁，共86頁。不同種類植物的含水量圖示二、植物的含水量第六頁，共86頁。黃瓜西紅柿絕對含水量（％）9998干重（％）12鮮重（％）100100相對含水量（％）～100～100鮮重/干重10050絕對含水量＝（鮮重－干重）/鮮重飽和含水量＝（飽和鮮重－干重）/飽和鮮重相對含水量＝絕對含水量/飽和含水量玉米含水量86％，87％。第七頁，共86頁。三、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)

自由水和束縛水第八頁，共86頁。

植物細胞的原生質(zhì)、膜系統(tǒng)以及細胞壁是由蛋白質(zhì)、纖維素等大分子組成，含有大量的親水基團，在周圍形成水化層。第九頁，共86頁。

凡是被原生質(zhì)膠體顆粒緊密吸附或存在于生物大分子結(jié)構(gòu)空間的水、這些水被束縛，不能自由移動，稱為束縛水(boundwater)。

自由水(freewater)是指存在于原生質(zhì)膠粒之間、液胞內(nèi)、細胞間隙、導管和管胞內(nèi)以及植物體其他組織間隙中的不被吸附、能在體內(nèi)自由移動、起溶劑作用的水。第十頁，共86頁。當植物細胞中自由水含量高時，原生質(zhì)處于溶膠狀態(tài)，植物代謝活動旺盛，但抗逆性弱。植物細胞中束縛水含量高時，原生質(zhì)處于膠凝狀態(tài)，植物細胞代謝活動弱，但抗逆性強。自由水與束縛水的比率影響植物代謝活動的強弱。第十一頁，共86頁。四、水在植物生命活動中的生理和生態(tài)作用生理作用：1、作為原生質(zhì)的主要成分2、代謝過程的重要反應(yīng)物質(zhì)3、植物吸收和運輸物質(zhì)的溶劑4、保持植物的固有姿態(tài)5、保持植物體的正常溫度第十二頁，共86頁。生態(tài)作用：6、水對可見光吸收極少7、水還可以通過水的理化性質(zhì)調(diào)節(jié)植物周圍的環(huán)境。第十三頁，共86頁。第二節(jié)植物細胞對水分的吸收細胞吸水是一個熱力學過程第十四頁，共86頁。一、水勢的概念和水的遷移過程1、自由能、化學勢和水勢的概念（1）自由能和化學勢在恒定條件下，體系內(nèi)能用來做功的能量就稱為自由能(freeenergy)。

自由能是相對的，是一個體系變化前后的能差。ΔG=G2-G1

第十五頁，共86頁。

化學勢(chemicalpotential)：是在恒溫恒壓等條件下，1摩爾某組分在體系中的自由能，可用來衡量物質(zhì)反應(yīng)或轉(zhuǎn)移所用的能量。

化學勢用“μ”表示?；瘜W勢和重力勢類似，是一種勢能。第十六頁，共86頁。（2）水勢的概念：指在相同溫度和壓力下每偏摩爾體積水的化學勢與純水的化學勢差。

純水的化學勢最高，人為的定為零；溶液的化學勢小于零第十七頁，共86頁。水勢用ψw表示＝μw：水溶液的化學勢（J·mol-1=牛頓·米·mol-1）μ0w：純水的化學勢Vw,m:偏摩爾體積（米3·mol-1）Ψw：Pa（帕）一般用兆帕表示（1MPa＝106Pa）過去常用巴或大氣壓表示1巴＝0.1MPa＝0.987atm；1atm＝1.013×105Pa第十八頁，共86頁。

偏摩爾體積（Vw,m）是指在恒溫恒壓和其他組分濃度不變情況下，多組分體系中1mol該物質(zhì)所占據(jù)的有效體積。在純的水溶液中，水的偏摩爾體積與純水的摩爾體積（Vw＝18.00cm3·mol-1）相差不大，實際應(yīng)用時往往用純水的摩爾體積代替偏摩爾體積。第十九頁，共86頁。半透膜也叫選擇透性膜，它允許水或某些小分子通過，而不允許其他分子通過。如火棉紙、透析袋、動物膀胱等。（3）水勢存在的證明及溶液水勢的計算第二十頁，共86頁。滲透作用（osmosis)：是指水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)進行擴散的現(xiàn)象，是擴散作用的一種特殊形式。第二十一頁，共86頁。圖1.2滲透作用示意圖第二十二頁，共86頁。稀溶液的滲透勢可用范特·霍夫（VantHoff）計算滲透壓的公式來計算：

ψs=ψπ=-iCRT

式中i為溶質(zhì)的解離系數(shù)；C為溶質(zhì)的體積摩爾濃度（mol·L-1）；R為氣體常數(shù)(0.0083dm3·Mpa·mol-1·K-1)；T為絕對溫度(K)。對于一個開放系統(tǒng)來說，在常溫常壓下，溶液的水勢就等于其滲透勢。第二十三頁，共86頁。

范特·霍夫，荷蘭化學家，1901年因研究化學動力學和溶液滲透壓的有關(guān)定律《氣體體系或稀溶液中的化學平衡》，成為第一位獲得諾貝爾化學獎的化學家。JacobusHenricusvan'tHoff，(1852—1911)

范特·霍夫：荷蘭化學家：第一個諾貝爾化學獎得主。第二十四頁，共86頁。2、植物細胞的水勢組成（1）含水體系水勢的組成（見課本12頁）影響水分子自由能的因素主要有：溶質(zhì)勢或滲透勢（ψs）壓力勢（ψp）、重力勢（ψg）、溫度勢（ψt）和襯質(zhì)勢(ψm)。所以：ψw=ψs+ψp+ψg+ψt+ψm（2）植物細胞的水勢組成（見課本12頁）

細胞水勢ψw=滲透勢ψs+壓力勢ψp+襯質(zhì)勢ψm對于一個細胞來說，其重力勢（ψg）和溫度勢（ψt）可以忽略不計。第二十五頁，共86頁。植物細胞的水勢=滲透勢+壓力勢+襯質(zhì)勢滲透勢（ψs）：由于細胞液中溶質(zhì)的存在引起細胞水勢降低的數(shù)值，為負值。壓力勢（ψp）：由于細胞壁壓力的存在引起細胞水勢變化的數(shù)值。襯質(zhì)勢（ψm）：由于細胞膠體物質(zhì)的親水性和毛細管作用對自由水的束縛而引起水勢降低的值，為負值。第二十六頁，共86頁。Ⅰ：對于具有液泡的植物細胞

水勢=滲透勢+壓力勢

細胞的襯質(zhì)勢等于零

Ⅱ：對于未形成大液泡的分生細胞和干種子內(nèi)的細胞水勢=襯質(zhì)勢細胞的壓力勢、滲透勢等于零Ⅲ：對于處于質(zhì)壁分離狀態(tài)的細胞

水勢=滲透勢細胞的壓力勢、襯質(zhì)勢等于零第二十七頁，共86頁。3、細胞間的水分移動土壤水勢>植物根水勢>莖木質(zhì)部水勢>葉片水勢>大氣水勢第二十八頁，共86頁。4、水分在植物體內(nèi)的遷移方式遷移方式主要有兩種：集流和擴散（1）擴散：是物質(zhì)分子（包括氣體分子、水分子、溶質(zhì)分子等）從高濃度區(qū)域向低濃度區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到分布均勻的現(xiàn)象。水分子可以從高水勢區(qū)域向低水勢區(qū)域擴散，但比較慢。（2）集流：是在外力的作用下，大量水分子快速運動的現(xiàn)象。如導管的輸水作用。（3）滲透作用（osmosis)：是指液體通過半透膜進行擴散的現(xiàn)象，是擴散作用的一種特殊形式。第二十九頁，共86頁。1、滲透吸收二、植物細胞的吸水方式植物細胞的模式圖

細胞的質(zhì)膜和液泡膜具有選擇透性，水分易于透過，而對其他溶質(zhì)分子或離子具有選擇透性，因此質(zhì)膜、液泡膜以及原生質(zhì)合在一起可看做半透膜。第三十頁，共86頁。細胞的質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原證明植物細胞是一個滲透系統(tǒng)。植物細胞由于液泡失水而使原生質(zhì)體和細胞壁分離的現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離(plasmolysis)。植物細胞的質(zhì)壁分離現(xiàn)象第三十一頁，共86頁。把發(fā)生質(zhì)壁分離的細胞浸在水勢較高的溶液或蒸餾水中，外界的水分逐漸進入細胞，液泡變大，整個原生質(zhì)體慢慢地恢復(fù)原狀，這種現(xiàn)象叫質(zhì)壁分離復(fù)原。第三十二頁，共86頁。質(zhì)壁分離和復(fù)原過程中的水勢變化第三十三頁，共86頁。把發(fā)生質(zhì)壁分離的細胞浸在水勢較高的溶液或蒸餾水中，外界的水分逐漸進入細胞，液泡變大，整個原生質(zhì)體慢慢地恢復(fù)原狀，這種現(xiàn)象叫質(zhì)壁分離復(fù)原。利用質(zhì)壁分離及其復(fù)原現(xiàn)象可以解決下列問題：（1）判斷細胞的死活（2）測定細胞液的滲透勢（3）測定物質(zhì)進入原生質(zhì)體的速度第三十四頁，共86頁。2、吸脹作用

吸脹作用（imbibition)是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。吸脹作用主要發(fā)生在種子和分生組織細胞的吸水過程中。細胞水勢有如下特點：滲透勢和壓力勢都等于零細胞水勢等于襯質(zhì)勢第三十五頁，共86頁。三、水分的跨膜運輸和水孔蛋白第三十六頁，共86頁。1、水孔蛋白(aquaporins,AQP)的發(fā)現(xiàn)

1988年，美國科學家彼得·阿格雷(Agre)等在鑒定人類Rh血型抗原時，偶然發(fā)現(xiàn)了一種紅細胞膜上的新28kD蛋白，稱為CHIP28。1991年得到CHIP28的cDNA序列。Agre將CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母細胞中，在低滲溶液中，卵母細胞迅速膨脹，5分鐘內(nèi)就被脹破。這一發(fā)現(xiàn)揭示了細胞膜上存在水通道蛋白，1997年被基因組命名委員會重命名為AQP1。第三十七頁，共86頁。PeterAgre（彼得·阿格雷

）因此獲得了2003年諾貝爾化學獎。與他同獲2003年諾貝爾獎的美國科學家RoderickMacKinnon的貢獻主要是繪制出了世界上第一張離子通道（K+通道蛋白）的三維結(jié)構(gòu)圖，闡明了離子進出細胞膜的機制。彼得·阿格雷（1949－）羅德里克·麥金農(nóng)（1956－）第三十八頁，共86頁。

植物中第一個水孔蛋白γ-2TIP是由Maure等于1993年從擬南芥中分離出來的。屬于植物液胞膜水孔蛋白。Kammerloher等人1994年又從擬南芥根質(zhì)膜內(nèi)在總蛋白中又首次分離出植物質(zhì)膜水孔蛋白。第三十九頁，共86頁。2、水孔蛋白的概念、分類、結(jié)構(gòu)和功能（1）概念：水孔蛋白（aquaporins，AQPs）是一類對水專一的通道蛋白，它介導細胞或細胞器與介質(zhì)之間快速水的運輸，是水分進出細胞的主要途徑。（2）分類：植物細胞存在四種類型的水孔蛋白，分別定位在質(zhì)膜（屬于質(zhì)膜內(nèi)在蛋白PIPs）、液泡膜（屬于液泡膜內(nèi)在蛋白TIPs）、根瘤共生體外周膜(NIPs)上及在擬南芥和玉米中小通道蛋白(SIPs)。它們都是MIP通道蛋白家族中的一個類群，分子量在25～30KD之間。第四十頁，共86頁。（3）結(jié)構(gòu)第四十一頁，共86頁。（3）結(jié)構(gòu)：①AQPs家族的一級結(jié)構(gòu)為含6個螺旋的單肽鏈，連續(xù)跨膜6次，含3個膜外環(huán)(A,C,D)和2個膜內(nèi)環(huán)(B,E)。B環(huán)和E環(huán)具有疏水性，B環(huán)位于細胞膜內(nèi)側(cè)，E環(huán)位于細胞膜外側(cè)，其余3個環(huán)為親水性，其氨基端(NH2-)和羧基端(COO-)位于細胞內(nèi)，整個AQP分子前后兩部分在序列上相似，呈對稱的鏡像結(jié)構(gòu)。②B環(huán)和E環(huán)均具有天冬酰氨酸-脯氨酸-丙氨酸基本單元(APA)，對水的通透性具有決定性作用。③AQPs蛋白在細胞膜上以四聚體形式存在。④每個單體單獨形成一個水通道，B環(huán)和E環(huán)各形成半個水通道，它們在細胞膜脂質(zhì)分子層中相互重疊形成一個完整的水通道。第四十二頁，共86頁。圖1.7水孔蛋白的三維結(jié)構(gòu)模型(引自Maeshima,2001)第四十三頁，共86頁?？焖僬{(diào)節(jié)水分運轉(zhuǎn)的一種方式是水孔蛋白的磷酸化，接受磷酸化的位點是絲氨酸殘基。當水孔蛋白發(fā)生磷酸化時，水通道擴大，水分子集流通過量猛增。第四十四頁，共86頁。（4）功能

在細胞的質(zhì)膜和液泡膜上存在著水孔蛋白(aqouaporin)，使膜具有很高的透水性，降低了水分在穿越細胞運輸時的膜阻力。水孔蛋白不僅參與水分在細胞內(nèi)的運輸和水分的長距離運輸，也參與調(diào)節(jié)細胞內(nèi)的滲透勢。第四十五頁，共86頁。第三節(jié)植物根系對水分的吸收一、土壤中的水分和土壤水勢1、土壤中水分的性質(zhì)

土壤中的水分按物理狀態(tài)可分為三類：毛細管水、重力水和束縛水（或稱吸濕水）。毛細管水是植物吸水的主要來源。2、土壤水勢

當土壤水勢約為-1.5MPa時，該水勢稱為永久萎蔫點，大多數(shù)植物不能吸水。第四十六頁，共86頁。3、土壤中水分的移動

土壤中的水分是以集流的方式向根部移動。水分移動的速率與土質(zhì)有關(guān)。第四十七頁，共86頁。

農(nóng)業(yè)的節(jié)水灌溉

微灌技術(shù)：有微噴灌、滴灌、滲灌及微管灌等。將灌溉水加壓、過濾，經(jīng)各級管道和灌水器具灌水于作物根際附近。微灌技術(shù)具有以下優(yōu)點:(1)微灌技術(shù)的節(jié)水效益更顯著。與地面灌溉相比，可節(jié)水80％～85％.(2)同時微灌可以與施肥結(jié)合，利用施肥器將可溶性的肥料隨水施入作物根區(qū)，及時補充作物需要的水分和養(yǎng)分，增產(chǎn)效果好。(3)微灌可以使土壤疏松、保持顆粒狀。（4）微灌使地表干燥，不利于雜草生長。第四十八頁，共86頁。二、植物根系吸水的部位

根系是植物吸水的主要器官，其中根毛區(qū)為主要的吸水區(qū)域。、根毛細胞壁含有豐富的果膠質(zhì)，有利于與土壤接觸并吸水。、根毛區(qū)有成熟的輸導組織，便于水分運輸。、根毛極大的增加了根的吸收面積。

植物移栽時注意保護細根！第四十九頁，共86頁。三、植物根系吸水的途徑質(zhì)外體途徑(apoplastpathway)2共質(zhì)體途徑(symplastpathway)第五十頁，共86頁。質(zhì)外體：是指由細胞壁、細胞間隙、胞間層以及導管的空腔組成的部分。當水分在質(zhì)外體中移動時，不越過任何膜，所以移動阻力小，移動速度快。共質(zhì)體：是指由活細胞通過胞間連絲組成的連續(xù)整體。由于水分在共質(zhì)體內(nèi)運輸時要跨膜，因此移動阻力大。第五十一頁，共86頁。四、根系吸水的動力

根系吸水有主動吸水（根壓）和被動吸水（蒸騰作用）兩種形式。1、主動吸水：依據(jù)根系本身生理活動而引起植物吸水的現(xiàn)象，叫做植物的主動吸水

主動吸水的動力是根壓(rootpressure)所謂根壓（rootpressure）是指由于植物根系生理活動而促使液流從根部上升的壓力。證明根壓存在的兩個現(xiàn)象“傷流”和“吐水”。第五十二頁，共86頁。將生長旺盛的植株從近地面處切斷，有汁液從植物殘莖的切口溢出的現(xiàn)象叫做傷流(bleeding)。流出的汁液叫傷流液(bleedingsap)

第五十三頁，共86頁。

同一種植物根系生理活動的強弱、根系有效吸收面積的大小都直接影響傷流數(shù)量。

分析根系傷流數(shù)量和成分，可以研究根系生理活動的強弱。第五十四頁，共86頁。吐水(guttation)：在土壤水分充足、空氣濕潤的環(huán)境中，植物從未受傷葉片的葉尖或葉緣水孔向外吐出水珠的現(xiàn)象。（露珠和吐水）第五十五頁，共86頁。

大部分植物的根壓為0.05～0.5MPa。根壓產(chǎn)生的原因一般認為是滲透作用。根壓產(chǎn)生另一個的原因可能是毛細管作用。第五十六頁，共86頁。2、被動吸水由于枝葉的蒸騰作用(transpiration)而引起根部的吸水稱作被動吸水。

被動吸水的動力是蒸騰拉力。蒸騰拉力可達到3Mpa。由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度，而使水分沿導管上升的力量稱為蒸騰拉力。第五十七頁，共86頁。五、影響根系吸水的外界條件土壤通氣狀況土壤溫度土壤溶液濃度土壤中可利用水分的多少第五十八頁，共86頁。第四節(jié)植物體內(nèi)水分運輸

一、植物體內(nèi)水分運輸?shù)耐緩郊八俣鹊谖迨彭?，?6頁。土壤→根毛→根皮層→內(nèi)皮層→中柱鞘→根導管或管胞→莖導管→葉柄導管→葉脈導管→葉肉細胞→葉細胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣第六十頁，共86頁。水分的運輸途徑可分為兩個部分：1、經(jīng)過活細胞（共質(zhì)體途徑）

運輸阻力大，運輸速度一般只有10-3cm·h-1。2、經(jīng)過死細胞（質(zhì)外體途徑）

阻力小，運輸速度快。一般運輸速度為3~45m·h-1。第六十一頁，共86頁。二、水分沿導管或管胞運輸?shù)膭恿?/p>

下部是根壓一般不超過0.2MPa上部是蒸騰拉力可達到3Mpa世界上最高的樹是澳洲的桉樹，一般高度在100米以上，最高的可達155米。第六十二頁，共86頁。愛爾蘭人H.H.Dixon提出內(nèi)聚力學說：

相同物質(zhì)分子之間相互吸引的力量稱內(nèi)聚力。水分子的內(nèi)聚力可達30MPa以上，而水柱的張力一般為0.5～3.0MPa，可見水分子的內(nèi)聚力遠大于水柱的張力，可以保證水柱不斷，水分能夠不斷上升。這種水分子由于蒸騰作用和分子間內(nèi)聚力大于張力，使水分在導管內(nèi)連續(xù)不斷向上運送的學說，稱為蒸騰—內(nèi)聚力—張力學說，也稱內(nèi)聚力學說（cohesiontheory）。第六十三頁，共86頁。

第五節(jié)蒸騰作用水分從植物體內(nèi)散失到體外的方式有兩種：一種是以液體狀態(tài)逸出體外——吐水現(xiàn)象；另一種是以氣態(tài)逸出體外——蒸騰作用。

水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面（主要是葉片），從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象叫做蒸騰作用(transpiration)第六十四頁，共86頁。一、蒸騰作用的生理意義植物吸收和運輸水分的主要動力

促進植物礦質(zhì)和其它各種溶解于水中的物質(zhì)在體內(nèi)的傳導與分布降低葉片的溫度第六十五頁，共86頁。二、蒸騰作用的部位

1、葉片蒸騰

葉片是植物蒸騰的主要部位。葉片蒸騰可分為：角質(zhì)層蒸騰：通過角質(zhì)層的蒸騰氣孔蒸騰：通過氣孔的蒸騰2、皮孔蒸騰

皮孔蒸騰：木本植物長成后，其莖干與部分枝條表面栓質(zhì)化，只有莖枝上的皮孔可以蒸騰，稱之為皮孔蒸騰（lenticulartranspiration）。第六十六頁，共86頁。三、氣孔蒸騰1、氣孔的大小、數(shù)目與分布氣孔大?。洪L約7-30μm，寬約3-12μm。第六十七頁，共86頁。2、小孔擴散定律（smallporediffusionlaw）

氣孔面積占葉片面積的1％以下，蒸發(fā)率是自由水面的50倍。

水蒸氣通過多孔表面擴散的速率，不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。稱為小孔擴散定律。第六十八頁，共86頁。3、氣孔運動

氣孔是植物與外界發(fā)生氣體交換的主要通道。通過氣孔擴散的氣體有O2、CO2、和水蒸氣。第六十九頁，共86頁。

保衛(wèi)細胞分兩類：禾本科穎花類植物的啞鈴形保衛(wèi)細胞和雙子葉植物及大部分單子葉植物的腎形保衛(wèi)細胞。第七十頁，共86頁。保衛(wèi)細胞有以下特點：(1)體積小。(2)細胞壁不均勻加厚。(3)表皮細胞缺少有功能的葉綠體，而保衛(wèi)細胞中的葉綠體卻很多，但卻不能固定CO2。(4)保衛(wèi)細胞與副衛(wèi)細胞或鄰近細胞間沒有胞間連絲。第七十一頁，共86頁。4、氣孔運動機理（作業(yè)）淀粉—糖轉(zhuǎn)化學說(Starch-sugerconversiontheory)K＋離子積累學說(K＋ionpumptheory)蘋果酸生成學說(Malatemetablismtheory)第七十二頁，共86頁。第七十三頁，共86頁。第七十四頁，共86頁。第七十五頁，共86頁。5、影響氣孔運動的因素凡是影響光合作用和葉子水分狀況的因素，都會影響氣孔的運動，例如：光、CO2、溫度、水分脅迫、化學物質(zhì)、植物激素等。第七十六頁，共86頁。6、影響蒸騰作用的內(nèi)外條件

內(nèi)部因素：葉片內(nèi)部阻力影響蒸騰作用的內(nèi)在因素。

外部因素：影響葉內(nèi)外蒸汽壓差的外界條件都會影響蒸騰作用。例如：光照