基因的調(diào)控與發(fā)育

第十一章基因調(diào)控與發(fā)育

基因表達(dá)與調(diào)控發(fā)育與細(xì)胞分化現(xiàn)在是1頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五1

生物的遺傳信息以基因的形式儲(chǔ)藏在細(xì)胞的DNA分子中的。隨著個(gè)體的發(fā)育，DNA有序地將遺傳信息通過(guò)轉(zhuǎn)錄和翻譯轉(zhuǎn)變成蛋白質(zhì)，執(zhí)行各種生理生化功能，完成生命的全過(guò)程。從DNA到蛋白質(zhì)，叫做“基因表達(dá)”，對(duì)這個(gè)過(guò)程的調(diào)節(jié)就稱為“基因表達(dá)調(diào)控”。1基因表達(dá)與調(diào)控現(xiàn)在是2頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五2生物的所有基因不是同時(shí)全部都表達(dá)，大腸桿菌含有約4000個(gè)基因，一般情況下只有5－10%在高水平轉(zhuǎn)錄狀態(tài)，其它基因有的處于較低水平的表達(dá)，有的就暫時(shí)不表達(dá)。

基因表達(dá)調(diào)控是現(xiàn)階段分子生物學(xué)研究的中心課題。要了解動(dòng)、植物生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律、形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和生物學(xué)功能，就必須弄清楚基因表達(dá)調(diào)控的時(shí)間和空間概念?，F(xiàn)在是3頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五31.1基因表達(dá)的時(shí)間性與空間性時(shí)間特異性按功能需要，某一特定基因的表達(dá)嚴(yán)格按特定的時(shí)間順序發(fā)生，稱之為基因表達(dá)的時(shí)間特異性（temporalspecificity）。多細(xì)胞生物基因表達(dá)的時(shí)間特異性又稱階段特異性（stagespecificity）?，F(xiàn)在是4頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五4空間特異性基因表達(dá)伴隨時(shí)間順序所表現(xiàn)出的這種分布差異，實(shí)際上是由細(xì)胞在器官的分布決定的，所以空間特異性又稱細(xì)胞或組織特異性（cellortissuespecificity）。在個(gè)體生長(zhǎng)全過(guò)程，某種基因產(chǎn)物在個(gè)體按不同組織空間出現(xiàn)，稱之為基因表達(dá)的空間特異性（spatialspecificity）?，F(xiàn)在是5頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五5生物的基因表達(dá)不是雜亂無(wú)章的，而是受著嚴(yán)密、精確調(diào)控的，不僅生命的遺傳信息是生物生存所必需的，而且遺傳信息的表達(dá)調(diào)控也是生命本質(zhì)所在。從上所述，不難看出：現(xiàn)在是6頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五6組成性表達(dá)(constitutiveexpression)誘導(dǎo)和阻遏表達(dá)

(inductionandrepressionexpression）1.2基因表達(dá)的方式現(xiàn)在是7頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五7

組成性表達(dá)：

某些基因產(chǎn)物對(duì)生命全過(guò)程是必需的或必不可少的。這類基因在一個(gè)生物個(gè)體的幾乎所有細(xì)胞中持續(xù)表達(dá)，稱為管家基因（housekeepinggene）。管家基因較少受環(huán)境因素影響，而是在個(gè)體各個(gè)生長(zhǎng)階段的大多數(shù)或幾乎全部組織中持續(xù)表達(dá)，或變化很小?，F(xiàn)在是8頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五8誘導(dǎo)和阻遏表達(dá)

有一些基因表達(dá)極易受環(huán)境變化影響，在特定環(huán)境信號(hào)刺激下，這些基因的表達(dá)或是被激活（誘導(dǎo)），或是被抑制（阻遏）。誘導(dǎo)表達(dá)是屬于基因表達(dá)的“正調(diào)控”，阻遏表達(dá)是屬于基因表達(dá)的“負(fù)調(diào)控”。現(xiàn)在是9頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五91.2原核基因的調(diào)控——操縱子學(xué)說(shuō)1960年，法國(guó)的Monod與Jacob在《法國(guó)科學(xué)院院報(bào)》上發(fā)表了一篇論文，提出“乳糖操縱子學(xué)說(shuō)”，認(rèn)為乳糖代謝中的兩個(gè)基因被一靠近它們的遺傳因子所調(diào)節(jié)。他們首先提出了操縱子（operon）和操縱基因（operator）的概念，這一學(xué)說(shuō)使我們從分子水平開(kāi)始認(rèn)識(shí)基因表達(dá)的調(diào)控，具有劃時(shí)代的意義，因此他們二人于1965年榮獲諾貝爾生理學(xué)獎(jiǎng)?，F(xiàn)在是10頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五10需要兩種酶：β-半乳糖苷酶β-半乳糖苷透性酶大腸桿菌的乳糖代謝現(xiàn)在是11頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五11IPOZYA控制位點(diǎn)結(jié)構(gòu)基因DNA啟動(dòng)子操縱子β半乳糖苷酶半乳糖苷酶通透酶半乳糖乙酰轉(zhuǎn)移酶調(diào)控基因1.2.1乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)阻遏蛋白現(xiàn)在是12頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五12β-半乳糖苷酶：一種β-半乳糖苷鍵的專一性酶，除能將乳糖水解成葡萄糖和半乳糖。β-半乳糖苷透過(guò)酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透過(guò)大腸桿菌細(xì)胞壁和原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。β-半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶：把乙酰輔酶A上的乙酰基轉(zhuǎn)到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖?，F(xiàn)在是13頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五131.2.2乳糖操縱子的負(fù)調(diào)控?zé)o乳糖存在時(shí)，阻遏物可以結(jié)合在操縱基因上，阻止轉(zhuǎn)錄過(guò)程，基因關(guān)閉；有乳糖存在時(shí)，乳糖與阻遏物結(jié)合，使阻遏物不能結(jié)合操縱基因，基因開(kāi)放?，F(xiàn)在是14頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五14IPOZYA控制位點(diǎn)結(jié)構(gòu)基因DNA啟動(dòng)子操縱子β半乳糖苷酶半乳糖苷酶通透酶半乳糖乙酰轉(zhuǎn)移酶調(diào)控基因1.2.3乳糖操縱子的正調(diào)控阻遏蛋白cAMP-CAP結(jié)合位點(diǎn)現(xiàn)在是15頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五15cAMP-CAPcAMPcAMP與CAP（分解代謝物基因活化蛋白）的復(fù)合體，是乳糖操縱子的正調(diào)控因子?，F(xiàn)在是16頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五16現(xiàn)在是17頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五172無(wú)葡萄糖，無(wú)乳糖：無(wú)葡萄糖，有乳糖：RNA聚合酶有葡萄糖，無(wú)乳糖：有葡萄糖，有乳糖：CAPCAP結(jié)合位點(diǎn)阻遏蛋白操縱序列

啟動(dòng)子cAMP葡萄糖和乳糖對(duì)cAMP-CAP調(diào)節(jié)操作子的可能模式現(xiàn)在是18頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五18當(dāng)培養(yǎng)基中葡萄糖濃度升高而乳糖濃度降低時(shí)

細(xì)胞中cAMP濃度降低缺乏乳糖與阻遏蛋白結(jié)合

CAP失活

阻抑蛋白與操縱基因結(jié)合

RNA聚合酶不能與啟動(dòng)基因結(jié)合

基因轉(zhuǎn)錄被阻遏

阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)現(xiàn)在是19頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五19

當(dāng)培養(yǎng)基中葡萄糖濃度降低而乳糖濃度升高時(shí)

細(xì)胞中cAMP濃度升高

乳糖作為誘導(dǎo)劑與阻抑蛋白結(jié)合

cAMP與CAP結(jié)合并使之激合

促使阻抑蛋白與操縱基因分離

CAP促進(jìn)RNA聚合酶與啟動(dòng)基因結(jié)合

基因轉(zhuǎn)錄激活

CAP的正性調(diào)節(jié)現(xiàn)在是20頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五20乳糖操縱子的雙調(diào)控系統(tǒng)(1)受乳糖與阻遏蛋白的負(fù)調(diào)控;(2)受cAMP-CAP的正調(diào)控系統(tǒng)，葡萄糖通過(guò)調(diào)節(jié)cAMP的合成間接調(diào)控這一過(guò)程。若有葡萄糖或葡萄糖／乳糖共同存在時(shí)，先利用葡萄糖是最節(jié)能。通過(guò)降低cAMP濃度，阻礙cAMP與CAP結(jié)合而抑制lac操縱子轉(zhuǎn)錄，使細(xì)菌只能利用葡萄糖。乳糖操縱子強(qiáng)的誘導(dǎo)作用既需要乳糖存在又需缺乏葡萄糖?，F(xiàn)在是21頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五21DNA水平上的調(diào)控轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控轉(zhuǎn)錄后調(diào)控翻譯水平上的調(diào)控翻譯后調(diào)控1.3真核生物基因表達(dá)的調(diào)控現(xiàn)在是22頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五221.3.1DNA水平的調(diào)控通過(guò)改變基因組中有關(guān)基因的數(shù)量和結(jié)構(gòu)順序而控制基因的表達(dá)。包括:基因擴(kuò)增基因丟失基因重排基因的化學(xué)改變其中有些改變是可逆的現(xiàn)在是23頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五23基因擴(kuò)增兩棲動(dòng)物蟾蜍的卵母細(xì)胞很大，是正常體細(xì)胞的100倍，需要合成大量蛋白質(zhì)，所以需要大量核糖體。在卵母細(xì)胞發(fā)育過(guò)程中，rRNA基因數(shù)目臨時(shí)增加4000倍?，F(xiàn)在是24頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五24基因丟失馬蛔蟲2n＝2，但染色體上有多個(gè)著絲粒。第一次卵裂是橫裂，產(chǎn)生上下2個(gè)子細(xì)胞。第二次卵裂時(shí)，一個(gè)子細(xì)胞仍進(jìn)行橫裂，保持完整的基因組，而另一個(gè)子細(xì)胞卻進(jìn)行縱向分裂，丟失部分染色體。一部分細(xì)胞總是保留完整的基因組，將來(lái)發(fā)育為生殖細(xì)胞；丟失了部分染色體的細(xì)胞分化為體細(xì)胞?，F(xiàn)在是25頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五25馬蛔蟲受精卵的早期分裂現(xiàn)在是26頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五26基因重排人體可產(chǎn)生108以上不同的抗體分子每一種特異抗體具有不同的氨基酸序列人類基因組中編碼蛋白質(zhì)的基因大概只有30000個(gè)編碼抗體分子需要的基因是人體基因總數(shù)的1000倍!

可能嗎？現(xiàn)在是27頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五27免疫球蛋白（抗體）的分子結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是28頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五28在人類基因組中，所有抗體的重鏈和輕鏈都不是由固定的完整基因編碼的，而是由不同基因片段經(jīng)重排后形成的完整基因編碼的。完整的重鏈基因由VH、D、J和C四個(gè)基因片斷組合而成完整的輕鏈基因由VL、J和C3個(gè)片段組合而成?，F(xiàn)在是29頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五29人類抗體重鏈基因結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是30頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五30抗體

輕鏈的形成過(guò)程現(xiàn)在是31頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五31DNA的甲基化在真核生物DNA分子中，少數(shù)胞嘧啶堿基第5碳上的氫可以在甲基化酶的催化下被一個(gè)甲基取代，使胞嘧啶甲基化（methylation）。甲基化多發(fā)生在5‘-CG-3'二核苷酸對(duì)上。有時(shí)CG二核苷酸對(duì)上的兩個(gè)C都甲基化，稱為完全甲基化，只有一個(gè)C甲基化稱為半甲基化?，F(xiàn)在是32頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五32甲基化可以調(diào)控基因表達(dá)DNA的甲基化可以引起基因的失活；基因表達(dá)的活性與甲基化程度呈負(fù)相關(guān)；甲基化的程度可以在轉(zhuǎn)錄的充分激活和完全阻遏之間起調(diào)節(jié)作用?，F(xiàn)在是33頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五331.3.2轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控

順式作用元件（cis-actingelement）是指DNA分子上對(duì)基因表達(dá)有調(diào)節(jié)活性的特定核苷酸序列。順式作用元件多位于基因上游或內(nèi)含子中，只影響同一DNA分子上的基因。真核基因的順式作用元件按其功能可以分為：?jiǎn)?dòng)子、增強(qiáng)子、沉默子現(xiàn)在是34頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五34啟動(dòng)子增強(qiáng)子現(xiàn)在是35頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五35反式作用因子（trans-actingfactors）：是參與調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄效率的蛋白質(zhì)因子，可以直接或間接識(shí)別或者結(jié)合順式作用元件核心序列，可對(duì)基因表達(dá)產(chǎn)生激活或阻遏的作用。不論是啟動(dòng)子還是增強(qiáng)子都必須與特定的蛋白質(zhì)的相互作用才能調(diào)控基因的表達(dá)；真核生物RNA聚合酶不能直接啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄，必須要轉(zhuǎn)錄因子裝配到啟動(dòng)子上，RNA聚合酶才能啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄?，F(xiàn)在是36頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五36順-反式作用元件與順-反式作用

現(xiàn)在是37頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五372）轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子結(jié)構(gòu)DNA結(jié)合域轉(zhuǎn)錄激活域TF蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)結(jié)合域谷氨酰胺富含域酸性激活域脯氨酸富含域現(xiàn)在是38頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五38DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域的結(jié)構(gòu)特征α螺旋-轉(zhuǎn)角-α螺旋（helix-turn-helix）鋅指（zincfinger）亮氨酸拉鏈（leucinezipper）

現(xiàn)在是39頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五39α螺旋－轉(zhuǎn)角－α螺旋現(xiàn)在是40頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五40鋅指結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是41頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五41亮氨酸拉鏈現(xiàn)在是42頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五421.3.3轉(zhuǎn)錄后調(diào)控在真核生物中，蛋白質(zhì)基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物必須經(jīng)過(guò)加工才能成為成熟的mRNA分子。加工過(guò)程包括三個(gè)方面：加帽、加尾、去掉內(nèi)含子（mRNA剪接）可變剪接（alternativesplicing）、RNA編輯現(xiàn)在是43頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五431.3.4翻譯水平的調(diào)控阻遏蛋白與mRNA結(jié)合，可以阻止蛋白質(zhì)的翻譯；如鐵蛋白mRNA的翻譯取決于鐵的供應(yīng)。成熟的mRNA可以失活狀態(tài)貯存起來(lái)；如種子萌發(fā)時(shí)，用儲(chǔ)存的mRNA合成蛋白。海膽卵內(nèi)的mRNA在受精前是不翻譯的，一旦受精，蛋白質(zhì)的合成立即開(kāi)始?，F(xiàn)在是44頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五44地中海傘藻的生活史現(xiàn)在是45頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五45千年古蓮發(fā)芽之謎現(xiàn)在是46頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五461.3.5翻譯后調(diào)控直接來(lái)自核糖體的線狀多肽鏈?zhǔn)菦](méi)有功能的，必須經(jīng)過(guò)加工才具有活性。蛋白質(zhì)的切割蛋白質(zhì)的化學(xué)修飾現(xiàn)在是47頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五47真核生物與原核生物正負(fù)調(diào)控作用的比較真核生物：特異性正調(diào)控與非特異性負(fù)調(diào)控原核生物：非特異性正調(diào)控與特異性負(fù)調(diào)控為什么？現(xiàn)在是48頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五482發(fā)育與細(xì)胞分化果蠅的發(fā)育基因體細(xì)胞的全能性問(wèn)題現(xiàn)在是49頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五492.1果蠅的發(fā)育基因胚胎發(fā)育是一個(gè)不同基因先后被激活的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)果蠅胚胎發(fā)育過(guò)程中最先起作用的是母體效應(yīng)基因，這些基因的轉(zhuǎn)錄（RNA）和翻譯（蛋白）產(chǎn)物在受精前已經(jīng)儲(chǔ)存在卵細(xì)胞中母體效應(yīng)基因產(chǎn)生了“位置效應(yīng)”，決定了胚胎極性的形成。現(xiàn)在是50頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五50間隙基因配對(duì)規(guī)則基因體節(jié)極化基因同源異型基因母體效應(yīng)基因：現(xiàn)在是51頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五51同源異型基因突變體現(xiàn)在是52頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五522.2細(xì)胞的全能性1958年斯蒂伍德用野生胡蘿卜根的韌皮部細(xì)胞進(jìn)行離體培養(yǎng)，成功地長(zhǎng)出了幼株?，F(xiàn)在是53頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五53在組織培養(yǎng)中，通過(guò)調(diào)節(jié)培養(yǎng)基中的激素種類和濃度，可使細(xì)胞脫分化和再分化。愈傷組織再生小苗現(xiàn)在是54頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五54愈傷組織形態(tài)圖現(xiàn)在是55頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五55現(xiàn)在是56頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五56克隆羊——多莉多莉（Dolly）是第一個(gè)使用成熟細(xì)胞克隆的哺乳動(dòng)物，1996年誕生于英國(guó)愛(ài)丁堡附近的羅斯林研究所。因患晚期肺病和關(guān)節(jié)炎，在年僅6歲時(shí)就被處以安樂(lè)死。現(xiàn)在是57頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五57現(xiàn)在是58頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五58綿羊通常能活12年左右，而多莉只活了6歲，它的早夭再次引起了人們對(duì)克隆動(dòng)物是否會(huì)早衰的擔(dān)憂。正值壯年的多莉患有肺部感染和關(guān)節(jié)炎，而這是一種老年綿羊的常見(jiàn)疾病。

克隆動(dòng)物的年齡到底是從0歲開(kāi)始計(jì)算，還是從被克隆動(dòng)物的年齡開(kāi)始累積計(jì)算，還是從兩者之間的某個(gè)年齡開(kāi)始計(jì)算？這是一個(gè)很難回答的問(wèn)題。現(xiàn)在是59頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五59多莉羊重生！英科學(xué)家宣稱4年前又克隆出4只現(xiàn)在是60頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五60歐洲盤羊——奧姆布雷塔

2000年，一只叫做奧姆布雷塔的歐洲盤羊被成功克隆，科學(xué)家這樣做是為了營(yíng)救目前世界上數(shù)目稀少的歐洲盤羊，避免它們從地球上滅絕消失?，F(xiàn)在是61頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五61克隆馬——普羅梅蒂亞2003年，意大利克隆出一只叫做普羅梅亞的種馬，并希望通過(guò)克隆的方法能夠制造出更多的意大利種馬。現(xiàn)在是62頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五62克隆騾子——格姆騾子是不能生育的，2003年，美國(guó)愛(ài)達(dá)荷州研究小組成功地克隆了一只叫做格姆的騾子。它是第一只被克隆的無(wú)法生育的動(dòng)物?，F(xiàn)在是63頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五63克隆?！Z托和卡加

1998年日本成功克隆了兩頭母?！爸Z托”和“卡加”，隨后克隆了數(shù)千頭母牛，這項(xiàng)技術(shù)為其他克隆技術(shù)生產(chǎn)出更好的肉質(zhì)和牛奶做出巨大貢獻(xiàn)?，F(xiàn)在是64頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五64美國(guó)的實(shí)驗(yàn)室克隆了出了5頭雌性豬，其中最大的一頭叫做米莉。這些克隆豬能生長(zhǎng)出適合人類的器官和細(xì)胞組織。

克隆豬——米莉現(xiàn)在是65頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五65克隆魚——鯽魚

1963年，一條亞洲鯉魚被成功克??；十年之后，我國(guó)科學(xué)家童第周又克隆了一條歐洲鯉魚?，F(xiàn)在是66頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五66克隆雪貂——利比和利麗2004年，美國(guó)依阿華大學(xué)首次成功克隆出雪貂利比和利麗，這對(duì)于研究呼吸管疾病非常有用，同時(shí)雪貂也是瀕危滅絕的物種?，F(xiàn)在是67頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五67克隆狼2005年，首爾國(guó)立大學(xué)成功地克隆了兩只灰狼，這是保護(hù)環(huán)境和野生動(dòng)物的一種有效措施?，F(xiàn)在是68頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五68克隆狗——史努比2005年，韓國(guó)科學(xué)家挑戰(zhàn)了一項(xiàng)克隆技術(shù)，最終他們利用干細(xì)胞移植手術(shù)培育出世界上第一只克隆狗，并將這只克隆狗命名為史努比?，F(xiàn)在是69頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五69克隆貓——科畢這只名叫科畢的貓于2001年成功克隆，從此開(kāi)辟了寵物克隆市場(chǎng)，并最終形成了克隆寵物的國(guó)際性行業(yè)?，F(xiàn)在是70頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五70克隆鼠——拉夫爾2002年，一只叫做拉夫爾的大老鼠終于成功地被克隆，它經(jīng)過(guò)15次克隆才最終成功。大老鼠的克隆技術(shù)較難實(shí)現(xiàn)，并且大老鼠的克隆對(duì)于人類醫(yī)學(xué)研究意義重大?，F(xiàn)在是71頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五71克隆猴——特拉2000年，實(shí)驗(yàn)室首次成功克隆了一只叫做“特拉”的獼猴，后來(lái)科學(xué)家們陸續(xù)克隆了多只猴子，可用于研究人員測(cè)試糖尿病等病癥。現(xiàn)在是72頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五72克隆人？？？現(xiàn)在是73頁(yè)\一共有80頁(yè)\編輯于星期五73克隆人的社會(huì)倫理問(wèn)題美國(guó)科幻小說(shuō)家D.Rorvick寫的《Thecloningofman》一位富有的商人希望自己能永遠(yuǎn)活在世上，于是就將自己的體細(xì)胞移植到一枚去