生物化學(xué)第17章激素

生物化學(xué)第17章激素第1頁(yè)/共74頁(yè)激素分泌的平衡

在正常情況下，生物體內(nèi)各種激素的作用是相互平衡的，并且隨著體內(nèi)外環(huán)境的改變而增減，以適應(yīng)環(huán)境的變化。有些激素的分泌和作用還隨著個(gè)體的發(fā)育階段而變化。如果任何一種內(nèi)分泌腺機(jī)能發(fā)生亢進(jìn)或減退，都會(huì)破壞這種平衡，擾亂正常代謝及生理功能，影響機(jī)體的正常發(fā)育和健康，甚至引起死亡。

第2頁(yè)/共74頁(yè)激素的化學(xué)本質(zhì)

激素按其化學(xué)本質(zhì)可以分為3類：①含氮激素，包括蛋白質(zhì)、多肽、氨基酸衍生物。②甾醇類激素，也叫固醇類激素。③脂肪酸衍生物激素。

第3頁(yè)/共74頁(yè)二、激素的合成

多肽激素的合成途徑就是蛋白質(zhì)的合成途徑，通過基因的轉(zhuǎn)錄、翻譯而合成。許多多肽激素是以其前體的形式合成的。這些前體都是較大的蛋白質(zhì)，稱為“原激素”（prohormone）。就像酶原活化一樣，原激素經(jīng)過蛋白酶的切割，才加工成分子量較小的具有生物活性的激素。值得注意的是，有些激素存在于另一種激素當(dāng)中。(多肽激素的合成)第4頁(yè)/共74頁(yè)幾種多肽激素前體的一級(jí)結(jié)構(gòu)示意ACTH：促腎上腺皮質(zhì)激素CLIP：腎上腺皮質(zhì)激素樣中間肽MSH：促黑素細(xì)胞激素第5頁(yè)/共74頁(yè)牛ACTH－β－LPH前體及其斷裂產(chǎn)物的結(jié)構(gòu)示意圖LPH：脂肪酸釋放激素第6頁(yè)/共74頁(yè)甲狀腺激素三碘甲腺原氨酸（T3）甲狀腺素（T4）（Thyroxine）第7頁(yè)/共74頁(yè)甲狀腺激素的合成Ⅰ

甲狀腺（thyroid）是體內(nèi)吸收碘能力最強(qiáng)的組織，能將體內(nèi)70%～80%的碘濃集于其中。在甲狀腺過氧化物酶（thyroidperoxidase，TPO）及過氧化氫的作用下，碘離子被氧化成活性碘（可能是I2、I+或酶-次碘酸復(fù)合物EOI），活性碘與甲狀腺球蛋白（TBG）中的酪氨酸殘基反應(yīng)產(chǎn)生一碘酪氨酸殘基及二碘酪氨酸殘基。

TBG分子是一種含有兩個(gè)亞基的糖蛋白，分子量約660,000，約含120～130個(gè)酪氨酸殘基，其中僅25個(gè)左右的殘基能發(fā)生碘化反應(yīng)。第8頁(yè)/共74頁(yè)甲狀腺激素的合成Ⅱ

碘化的TBG分子在二硫鍵、離子鍵和氫鍵等作用下形成卷曲螺旋狀的二級(jí)結(jié)構(gòu)，這樣使碘化酪氨酸殘基互相接近。在甲狀腺過氧化物酶作用下，一個(gè)碘化酪氨酸殘基失去兩個(gè)電子成為醌式帶正電荷化合物，它再與相鄰的碘化酪氨酸反應(yīng)生成醌醚中間體，生成甲狀腺素的前體。最后通過甲狀腺球蛋白的水解形成三碘甲腺原氨酸（T3）和甲狀腺素（T4）。第9頁(yè)/共74頁(yè)甲狀腺激素的合成II第10頁(yè)/共74頁(yè)腎上腺素的合成

腎上腺素及正腎上腺素（即去甲腎上腺素）是由腎上腺髓質(zhì)合成和分泌的，其生物合成的前體是酪氨酸。第11頁(yè)/共74頁(yè)固醇類激素的合成

各種固醇類激素（steroidhormone）的生物合成都是從膽固醇開始的。而固醇（sterol）又是由乙酰CoA開始經(jīng)異戊二烯合成的。乙酰CoA第12頁(yè)/共74頁(yè)膽固醇的結(jié)構(gòu)式（cholesterol）第13頁(yè)/共74頁(yè)固醇類激素的合成第14頁(yè)/共74頁(yè)脂肪族激素（前列腺素）

前列腺素（prostaglandin，PG）是一類結(jié)構(gòu)相似的、具有生物活性物質(zhì)的總稱，目前已發(fā)現(xiàn)了幾十種，它們的基本結(jié)構(gòu)為含有一個(gè)環(huán)戊烷及兩個(gè)脂肪族側(cè)鏈的二十碳脂肪酸，即前列腺烷酸。

由于環(huán)戊烷上的雙鍵位置或取代基不同，可以將已知的前列腺素分為E、F、A、B四大類。各種前列腺素在側(cè)鏈上的C15處都有一個(gè)羥基。除了戊環(huán)上的區(qū)別外，側(cè)鏈上還有雙鍵數(shù)目、位置的區(qū)別。第15頁(yè)/共74頁(yè)前列腺素的生物合成第16頁(yè)/共74頁(yè)脂肪族激素（前列腺素）

E1和F1α兩種前列腺素是從Δ8,11,14-二十碳三烯酸衍生而來；而E2和F2α則是從Δ5,8,11,14-二十碳四烯酸衍生而來。α指的是C9上羥基的構(gòu)型。第17頁(yè)/共74頁(yè)前列腺素的前體是脂肪酸第18頁(yè)/共74頁(yè)三、重要激素舉例激素功能的研究方法：切除實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的激素分泌器官，觀察有何影響；補(bǔ)充相應(yīng)激素，觀察有何影響。第19頁(yè)/共74頁(yè)氨基酸衍生物激素（腎上腺激素的作用

）

腎上腺素在生理上的作用與交感神經(jīng)興奮的效果很相似，可使血管收縮、心臟活動(dòng)加強(qiáng)，血壓急劇上升。在動(dòng)物可看到類似于格斗和逃跑狀態(tài)時(shí)的生理效應(yīng)，如心跳加快，血壓升高，血液由皮膚和胃腸道向骨骼肌轉(zhuǎn)移等，其它效應(yīng)有豎毛、支氣管擴(kuò)張、瞳孔散大和胃腸道弛緩以及肝糖原被動(dòng)員和血糖水平升高等。第20頁(yè)/共74頁(yè)腎上腺素與正腎上腺素的作用比較第21頁(yè)/共74頁(yè)麻黃素

我國(guó)特產(chǎn)的藥材麻黃所含的麻黃堿，其化學(xué)結(jié)構(gòu)和生理功能都與腎上腺素相似，在藥物上可以代替腎上腺素，這類物質(zhì)稱為擬腎上腺素。

麻黃素腎上腺素甲基苯丙胺冰毒第22頁(yè)/共74頁(yè)甲狀腺激素的作用

甲狀腺激素包括甲狀腺素和三碘甲腺原氨酸，它們的作用是刺激糖、蛋白質(zhì)、脂肪和鹽的代謝，促進(jìn)機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育和組織的分化，對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)、循環(huán)系統(tǒng)、造血過程以及肌肉活動(dòng)等都有顯著的作用?？偟谋憩F(xiàn)是增強(qiáng)機(jī)體新陳代謝，引起耗氧量及產(chǎn)熱量增加，并促進(jìn)智力與體質(zhì)的發(fā)育。第23頁(yè)/共74頁(yè)甲狀腺激素過多或不足引起的病癥

甲狀腺素分泌過多會(huì)引起突眼性甲狀腺腫（甲亢）；成人甲狀腺激素分泌不足，會(huì)引起粘液性水腫，出現(xiàn)性機(jī)能和記憶力減退等癥狀（甲減）；幼年時(shí)甲狀腺激素分泌不足，則會(huì)因生長(zhǎng)發(fā)育受阻而得“呆小病”。有些地區(qū)由于缺乏碘而引起地方性甲狀腺腫。第24頁(yè)/共74頁(yè)重要的多肽類激素

下丘腦、垂體、胰臟中胰島的α和β細(xì)胞、甲狀旁腺等分泌的激素都是多肽或蛋白質(zhì)。粘膜、胎盤、腎臟和胸腺等器官也分泌一些多肽、蛋白質(zhì)類激素。

垂體在神經(jīng)系統(tǒng)的控制下，調(diào)節(jié)著全身各種內(nèi)分泌腺，是各種內(nèi)分泌腺的推動(dòng)者。高等動(dòng)物體內(nèi)有一大部分激素屬于“下丘腦神經(jīng)內(nèi)分泌體系”。

垂體分為前葉、后葉及中葉3部分，前葉和中葉能自行合成激素，后葉僅貯存和分泌激素，后葉所分泌的激素是由下丘腦合成，再經(jīng)血液帶到后葉的。第25頁(yè)/共74頁(yè)垂體前葉激素

生長(zhǎng)激素（growthhormone）是一種蛋白質(zhì)。不同動(dòng)物的生長(zhǎng)激素分子量從20000到50000不等，人的生長(zhǎng)激素分子量為21500，由191個(gè)氨基酸殘基組成。

(生長(zhǎng)激素)第26頁(yè)/共74頁(yè)生長(zhǎng)激素的作用

生長(zhǎng)激素刺激骨及軟骨的生長(zhǎng)，促進(jìn)粘多糖（糖胺聚糖）及膠原的合成，它還影響蛋白質(zhì)、糖類、脂質(zhì)的代謝，最終影響體重和身高的增長(zhǎng)。幼年動(dòng)物若生長(zhǎng)激素分泌不足，則生長(zhǎng)矮小，兒童若生長(zhǎng)激素分泌不足就成為“侏儒”，但智力不受影響。若生長(zhǎng)激素分泌過多，則過度高大，稱為巨人癥。成年動(dòng)物（即在骨干、骨骺停止生長(zhǎng)之后），若發(fā)生垂體機(jī)能亢進(jìn)，因骨干不能對(duì)稱生長(zhǎng)，某一部分骨骼畸形生長(zhǎng)，則患肢端肥大癥。

第27頁(yè)/共74頁(yè)垂體前葉激素

促甲狀腺激素（thyroid-stimulatinghormone，TSH）是一種糖蛋白，牛的TSH由一個(gè)分子量13600的α亞基及一個(gè)分子量為14700的β亞基組成。TSH的功能是促進(jìn)甲狀腺的發(fā)育及甲狀腺激素分泌，從而影響全身代謝。TSH的分泌受到下丘腦分泌的促甲狀腺激素釋放因子的促進(jìn)。

(促甲狀腺激素)第28頁(yè)/共74頁(yè)垂體中葉激素

垂體中葉分泌促黑素細(xì)胞激素（melanocytestimulatinghormone，MSH），MSH有α和β兩種，均為直鏈多肽類激素。MSH的分泌受下丘腦分泌的促黑素細(xì)胞激素釋放因子及促黑素細(xì)胞激素釋放抑制因子的調(diào)控。

人患阿狄森氏病時(shí)，MSH和ACTH（促腎上腺皮質(zhì)激素）的分泌都過多，使皮膚中色素沉著。(促黑素細(xì)胞激素)第29頁(yè)/共74頁(yè)垂體后葉激素

催產(chǎn)素能使多種平滑肌收縮（特別是子宮肌肉），具有催產(chǎn)及使乳腺排乳的作用。

(催產(chǎn)素)

加壓素也稱為抗利尿激素，它能使小動(dòng)脈收縮，從而增高血壓，并有減少排尿的作用。(加壓素)第30頁(yè)/共74頁(yè)催產(chǎn)素和加壓素的結(jié)構(gòu)C端為酰胺加壓素氨基酸序列催產(chǎn)素氨基酸序列第31頁(yè)/共74頁(yè)下丘腦激素（1）促甲狀腺激素釋放因子（2）促黃體生成激素釋放因子（3）促腎上腺皮質(zhì)激素釋放因子（4）生長(zhǎng)激素釋放抑制因子

第32頁(yè)/共74頁(yè)腦肽

腦肽是在腦和神經(jīng)中樞中發(fā)現(xiàn)的一些具有激素活性的肽，如內(nèi)啡肽、腦腓肽、睡眠肽等。睡眠肽在腦中的積累與高等動(dòng)物的睡眠要求有關(guān)，趨光肽能改變某些生物避光的習(xí)性。內(nèi)啡肽和腦啡肽都具有類嗎啡作用。第33頁(yè)/共74頁(yè)內(nèi)啡肽和腦啡肽α、β、γ－內(nèi)啡肽（endorphin）的一級(jí)結(jié)構(gòu)分別相當(dāng)于β－LPH的61～67，61～91，61～77的氨基酸序列，它們有很強(qiáng)的類嗎啡活性。

Met－及Leu－腦啡肽也具有類嗎啡作用。Met－腦啡肽：Tyr-Gly-Gly-Phe-MetLeu－腦啡肽：Tyr-Gly-Gly-Phe-Leu。

向腦室中注射內(nèi)啡肽，使實(shí)驗(yàn)動(dòng)物發(fā)生十分顯著的反應(yīng)：引起全身在幾小時(shí)內(nèi)深度地失去痛覺。這些效應(yīng)在幾小時(shí)后會(huì)消失，動(dòng)物重新表現(xiàn)出正常的行為。第34頁(yè)/共74頁(yè)胰島分泌的激素

胰島素（insulin）是胰島β細(xì)胞基因表達(dá)出來的產(chǎn)物，剛翻譯出來是前胰島素原，經(jīng)專一性的蛋白酶水解，失去N端富含疏水性氨基酸的肽段（由20～30個(gè)氨基酸殘基組成的信號(hào)肽）而成為胰島素原，胰島素原再經(jīng)肽酶激活，失去約30個(gè)氨基酸殘基組成的C肽，最后形成具有很高活性的胰島素。胰島素由兩條肽鏈組成，含51個(gè)氨基酸殘基。

（胰島素）第35頁(yè)/共74頁(yè)前胰島素原的活化信號(hào)序列前胰島素原胰島素原胰島素

Preproinsulinproinsulininsulin第36頁(yè)/共74頁(yè)胰島素的作用

胰島素能提高組織攝取葡萄糖的能力，另一方面抑制肝糖原分解，并促進(jìn)肝糖原及肌糖原的合成。因此胰島素有降低血糖的作用。在正常情況下，當(dāng)出現(xiàn)血糖增高的信號(hào)時(shí)，胰島素的分泌在短時(shí)間內(nèi)增加；而當(dāng)出現(xiàn)血糖過低的信號(hào)時(shí)，腎上腺素、胰高血糖素（還有糖皮質(zhì)激素和生長(zhǎng)激素）的分泌增多，促進(jìn)血糖增加。當(dāng)胰島受到嚴(yán)重破壞，胰島素分泌量顯著減少時(shí)，血糖增高，尿中有糖排出，發(fā)生糖尿病。若胰島機(jī)能亢進(jìn)，則出現(xiàn)血糖過低現(xiàn)象。

第37頁(yè)/共74頁(yè)胰島分泌的激素

胰高血糖素是胰島α細(xì)胞分泌的多肽激素，由29個(gè)氨基酸殘基組成。胰高血糖素具有促進(jìn)肝糖原分解，增高血糖的作用。

（胰高血糖素）第38頁(yè)/共74頁(yè)重要的固醇類激素

各種固醇類激素分別是妊娠烴（孕烴）、雄烴或雌烴的衍生物，上述3種烴核的結(jié)構(gòu)均為帶有不同側(cè)鏈基團(tuán)的環(huán)戊烷多氫菲的衍生物。

孕烴（含21碳）雄烴（含19

碳）雌烴（含18

碳）第39頁(yè)/共74頁(yè)腎上腺皮質(zhì)激素

腎上腺皮質(zhì)激素是孕烴的衍生物，7種皮質(zhì)激素都含有21個(gè)碳原子。皮質(zhì)激素按其生理功能可以分為糖皮質(zhì)激素和鹽皮質(zhì)激素兩類，這兩類激素的化學(xué)結(jié)構(gòu)相似，其調(diào)節(jié)糖代謝及水鹽代謝的生理活性有所交叉。第40頁(yè)/共74頁(yè)皮質(zhì)激素的一般結(jié)構(gòu)式第41頁(yè)/共74頁(yè)7種腎上腺皮質(zhì)激素第42頁(yè)/共74頁(yè)卵泡雌激素的結(jié)構(gòu)

雌二醇是卵泡激素最重要的一個(gè)，它的活性最高，雌二醇、雌三醇和雌酮在體內(nèi)可以互變。

18碳第43頁(yè)/共74頁(yè)雌激素的主要生理功能

雌激素的主要生理功能為：促進(jìn)雌性動(dòng)物性器官的發(fā)育，使子宮肥大、動(dòng)情、發(fā)生性欲，促進(jìn)副性器官（乳腺）的發(fā)育及產(chǎn)生月經(jīng)等。卵巢切除后，輸卵管、子宮、乳腺等器官即行萎縮。

第44頁(yè)/共74頁(yè)孕激素的結(jié)構(gòu)孕酮在體內(nèi)可還原成無活性的孕二醇。21碳第45頁(yè)/共74頁(yè)雄性性激素

睪丸的間質(zhì)細(xì)胞分泌的雄激素為睪酮，這是體內(nèi)最重要的雄激素。它的主要代謝產(chǎn)物是雄酮和脫氫異雄酮。腎上腺皮質(zhì)也分泌一種雄激素，稱為腎上腺雄酮。第46頁(yè)/共74頁(yè)雄性性激素的結(jié)構(gòu)19碳第47頁(yè)/共74頁(yè)雄激素的功能

雄激素的生理功能為：促進(jìn)雄性器官的發(fā)育，促進(jìn)精子生成和第二性征的顯現(xiàn)，并維持雄性特征。閹割公畜、公禽的睪丸，阻止其雄激素的產(chǎn)生，可以顯著地減慢代謝氧化過程，沉著體脂，達(dá)到育肥的目的。第48頁(yè)/共74頁(yè)雄激素和雌激素的平衡

不論雄性和雌性動(dòng)物體內(nèi)都存在著一定比例的雄激素和雌激素，雄性動(dòng)物的腎上腺皮質(zhì)及睪丸除了產(chǎn)生雄激素外，也能產(chǎn)生雌激素；雌性動(dòng)物的腎上腺皮質(zhì)及卵巢也能產(chǎn)生雄激素和雌激素。這兩類激素之間存在著一定的平衡。在雄性中，平衡偏向于雄激素方面，在雄畜尿中排出較多的雌激素；而在雌性中，平衡偏向于雌激素，在雌畜尿中排出較多的雄激素。第49頁(yè)/共74頁(yè)脂肪族激素

前列腺素廣泛存在于哺乳動(dòng)物的各種組織中（如前列腺、子宮內(nèi)膜、卵巢和臍帶等），一些植物（如海藻、香蕉、甘蔗和椰子等）組織中也發(fā)現(xiàn)有不同種類的前列腺素或前列腺素前體。不過除了在人和羊的精液中含量較高外（人：300μg/ml），在其它組織中含量均很低（約1μg/ml）。（前列腺素）第50頁(yè)/共74頁(yè)前列腺素的作用

近幾十年來的研究發(fā)現(xiàn)，前列腺素是人體中分布最廣、效應(yīng)最大的生物活性物質(zhì)之一。同一種前列腺素在不同組織中作用不同，同一種組織對(duì)不同的前列腺素反應(yīng)也不同。前列腺素在機(jī)體內(nèi)，并不作為激素起作用，而是通過對(duì)某些激素的調(diào)節(jié)來起作用。在機(jī)體各組織中，前列腺素是腺苷酸環(huán)化酶的抑制劑或激活劑。第51頁(yè)/共74頁(yè)3種主要前列腺素生物學(xué)作用的比較功能PGEPGFPGA血管擴(kuò)張＋＋＋＋－－－＋＋＋＋心輸出量＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋子宮活動(dòng)－－－＋＋＋0輸尿管運(yùn)動(dòng)－－－＋＋＋0胃腸道運(yùn)動(dòng)＋＋＋＋＋＋0胃液分泌－－－－0－－支氣管擴(kuò)張＋＋＋＋－－－0神經(jīng)系統(tǒng)－－－－0抗脂肪分解＋＋＋00＋促進(jìn)，－抑制，0無作用第52頁(yè)/共74頁(yè)四、激素的作用機(jī)制研究激素作用的一般機(jī)理

激素必須通過與受體相結(jié)合而發(fā)揮作用。受體可以分為兩類，一類存在于細(xì)胞質(zhì)膜上，一類存在于細(xì)胞內(nèi)部，激素的受體都是蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)、多肽類激素和前列腺素一般是首先與靶細(xì)胞質(zhì)膜上的受體結(jié)合，通過受體的構(gòu)象變化，改變膜內(nèi)側(cè)的某種酶的活性，此酶催化反應(yīng)產(chǎn)生一種可移動(dòng)的化學(xué)物質(zhì)，這種化學(xué)物質(zhì)又可以調(diào)節(jié)其它酶的活性，從而導(dǎo)致一系列的生理生化效應(yīng)。第53頁(yè)/共74頁(yè)激素作用的一般機(jī)理

細(xì)胞內(nèi)因激素的作用而產(chǎn)生的這種可移動(dòng)的化學(xué)物質(zhì)稱為第二信使?，F(xiàn)在了解的第二信使有cAMP、cGMP、肌醇三磷酸、二酰甘油、鈣離子等。類固醇激素能通過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，此類激素的受體存在于細(xì)胞內(nèi)，類固醇激素與細(xì)胞內(nèi)的受體結(jié)合后，進(jìn)入細(xì)胞核，調(diào)節(jié)基因的表達(dá)，產(chǎn)生激素作用的效應(yīng)。第54頁(yè)/共74頁(yè)膜受體通過腺苷酸環(huán)化酶作用途徑

這種作用反應(yīng)快（幾分鐘），通過生成cAMP而立刻作用于機(jī)體組織，大部分含氮激素都以這種方式起作用，如腎上腺素及胰高血糖素。這類激素常引起多種生理效應(yīng)。第55頁(yè)/共74頁(yè)腎上腺素的作用機(jī)理

當(dāng)腎上腺素以10－8～10－10mol/L的濃度到達(dá)肝細(xì)胞表面時(shí)，迅速地與肝細(xì)胞表面的腎上腺素受體結(jié)合，使受體發(fā)生構(gòu)象變化，激活膜內(nèi)側(cè)的腺苷酸環(huán)化酶，腺苷酸環(huán)化酶催化ATP反應(yīng)生成cAMP，cAMP激活蛋白激酶A，后者使磷酸化酶激酶b磷酸化，產(chǎn)生有活性的磷酸化酶激酶a；磷酸化酶激酶a再使磷酸化酶b磷酸化，產(chǎn)生有活性的磷酸化酶a，磷酸化酶a催化糖原轉(zhuǎn)化成1－磷酸葡萄糖，再轉(zhuǎn)變成葡萄糖，葡萄糖進(jìn)入糖酵解途徑。

在整個(gè)反應(yīng)過程中，信號(hào)經(jīng)逐級(jí)放大，放大了300萬倍，這種作用稱為級(jí)聯(lián)放大。

第56頁(yè)/共74頁(yè)激素通過形成cAMP的作用途徑G蛋白（GTP結(jié)合蛋白）由α、β、γ3個(gè)亞基組成，其中α亞基是GDP或GTP的結(jié)合亞基。無激素時(shí)，幾乎所有的G蛋白都處于無活性的GDP結(jié)合狀態(tài)。有激素時(shí)，G蛋白發(fā)生構(gòu)象變化，改與GTP結(jié)合，α亞基脫離β和γ亞基，去活化腺苷酸環(huán)化酶。G蛋白同時(shí)又是GTP酶，它緩慢地水解GTP成為GDP，G蛋白恢復(fù)無活性狀態(tài)。第57頁(yè)/共74頁(yè)激素通過形成cAMP的作用途徑第58頁(yè)/共74頁(yè)β－腎上腺素受體的結(jié)構(gòu)圖含有7個(gè)跨膜的α螺旋區(qū)第59頁(yè)/共74頁(yè)鈣及肌醇三磷酸途徑DAG：二酯酰甘油PS：磷脂酰絲氨酸第60頁(yè)/共74頁(yè)I

P3及DAG的形成第61頁(yè)/共74頁(yè)鈣調(diào)蛋白的作用方式

鈣調(diào)蛋白只有與鈣結(jié)合，形成Ca2+-CaM復(fù)合物后，才有生物活性。Ca2+-CaM復(fù)合物可以以兩種方式調(diào)節(jié)代謝：①直接刺激靶酶的活性；②通過活化依賴于Ca2+-CaM復(fù)合物的蛋白激酶起作用。第62頁(yè)/共74頁(yè)鈣調(diào)蛋白的重要性

受鈣調(diào)蛋白調(diào)控的酶目前已知至少