經(jīng)濟(jì)學(xué)植物的呼吸作用

經(jīng)濟(jì)學(xué)植物的呼吸作用第1頁/共43頁目的要求掌握呼吸作用的概念及生理意義；了解呼吸代謝途徑的特征及其生理意義（重點(diǎn)與難點(diǎn)）；了解呼吸電子傳遞及氧化磷酸化；掌握光合作用與呼吸作用的關(guān)系；掌握影響呼吸作用的因素。第2頁/共43頁第一節(jié)呼吸作用的概念及生理意義一、呼吸作用的概念及類型

呼吸作用（respiration）：生物體內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)在酶的作用下逐步氧化分解成簡(jiǎn)單物質(zhì)（CO2和H2O），

同時(shí)釋放能量的過程。呼吸作用有氧呼吸無氧呼吸第3頁/共43頁1、有氧呼吸（aerobicrespiration）

生活細(xì)胞在氧氣的參與下，把某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，放出CO2并生成H2O同時(shí)釋放能量的過程。葡萄糖呼吸底物：碳水化合物、有機(jī)酸、蛋白質(zhì)、脂肪等。第4頁/共43頁2、無氧呼吸（anaerobicrespiration）

在無氧條件下，細(xì)胞把某些有機(jī)物質(zhì)分解為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。酒精發(fā)酵乳酸發(fā)酵

酒精乳酸第5頁/共43頁C6H12O6+6H2O+6O26CO2+12H2O+ΔG

ΔG=-2870KJ.mol-1

C6H12O62C2H5OH+2CO2+ΔG

ΔG=-226KJ.mol-1C6H12O62CH3CHOHCOOH+ΔG

ΔG=-197KJ.mol-1酒精發(fā)酵乳酸發(fā)酵有氧呼吸第6頁/共43頁二、呼吸作用的生理意義1、為植物生命活動(dòng)提供能量；2、為其他化合物合成提供原料。需要呼吸作用提供能量的生理過程有：離子的主動(dòng)吸收收、細(xì)胞的分裂和分化、有機(jī)物的合成、種子的萌發(fā)等。不需要呼吸作用提供能量的生理過程有：干種子的吸脹吸水、離子的被動(dòng)吸收、蒸騰作用、光反應(yīng)等。丙酮酸、2-酮戊二酸可通過轉(zhuǎn)氨基作用形成相應(yīng)的氨基酸，進(jìn)而合成蛋白質(zhì)。磷酸丙糖可以形成甘油；丙酮酸形成乙酰CoA，進(jìn)一步形成脂肪酸等。第7頁/共43頁呼吸作用的主要功能示意圖第8頁/共43頁第二節(jié)植物的呼吸代謝途徑呼吸作用無氧呼吸有氧呼吸糖酵解乳酸發(fā)酵酒精發(fā)酵糖酵解三羧酸循環(huán)戊糖磷酸途徑末端氧化酶系統(tǒng)細(xì)胞色素氧化酶系統(tǒng)交替氧化酶系統(tǒng)過氧化物氧化酶系統(tǒng)多酚氧化酶系統(tǒng)抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)乙醇酸氧化酶系統(tǒng)乙醛酸氧化酶系統(tǒng)第9頁/共43頁糖酵解（EMP）三羧酸循環(huán)（TCA環(huán)，Krebs環(huán)，檸檬酸循環(huán)）戊糖磷酸途徑（PPP，HMS）乙醇乳酸缺氧O2酒精發(fā)酵

乳酸發(fā)酵丙酮酸己糖磷酸丙糖磷酸淀粉戊糖磷酸戊糖磷酸途徑乙酰輔酶A三羧酸循環(huán)糖酵解TCA環(huán)乙醇乳酸O2第10頁/共43頁植物的有氧呼吸EMP-TCA途徑概圖第11頁/共43頁一、糖酵解（glycolysis）1、概念在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生的、將葡萄糖降解為丙酮酸并釋放能量的過程。2、反應(yīng)歷程（1）己糖的磷酸化；（2）己糖磷酸的裂解；（3）ATP和丙酮酸的生成。

底物水平磷酸化（substratelevelphosphorylation）

（底物的分子磷酸直接轉(zhuǎn)到ADP而形成ATP的過程。）第12頁/共43頁葡萄糖

+2NAD++2ADP+2Pi

2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O第13頁/共43頁3、糖酵解的生理意義（1）糖酵解普遍存在于生物體中，是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑；（2）糖酵解的一些中間產(chǎn)物（如丙糖磷酸）和最終產(chǎn)物丙酮酸，化學(xué)性質(zhì)十分活躍，可以通過各種代謝途徑，參與不同物質(zhì)的合成。（3）糖酵解可為生物體的生命活動(dòng)提供部分能量；對(duì)于厭氧生物來說，糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式；（4）糖酵解途徑中，除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反應(yīng)不可逆外，其余反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn)，這就為糖異生作用提供了基本途徑。第14頁/共43頁二、發(fā)酵作用1、概念及類型

酒精發(fā)酵（alcoholicfermentation）：在無氧條件下，丙酮酸脫羧（丙酮酸脫羧酶）生成CO2和乙醛，乙醛進(jìn)一步被還原（乙醛脫氫酶）為乙醇的過程。

乳酸發(fā)酵（lacticacidfermentation）：在無氧條件下，丙酮酸直接被還原（乳酸脫氫酶）為乳酸的過程。2、生理意義

通過發(fā)酵作用，實(shí)現(xiàn)了無氧條件下NAD+的再生，使糖酵解能夠繼續(xù)進(jìn)行。第15頁/共43頁三、三羧酸循環(huán)（tricarboxylicacidcycle）1、概念

丙酮酸在有氧條件下，經(jīng)過一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解最終形成水和CO2的過程。簡(jiǎn)稱TCA環(huán)、Krebs環(huán)或者檸檬酸循環(huán)。2、反應(yīng)場(chǎng)所---線粒體3、反應(yīng)歷程第16頁/共43頁TCA環(huán)第17頁/共43頁2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2第18頁/共43頁（1）是提供生命活動(dòng)所需能量的主要來源；（2）是物質(zhì)代謝的樞紐。4、生理意義第19頁/共43頁四、戊糖磷酸途徑（己糖磷酸支路）1、概念

在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的不經(jīng)過無氧呼吸生成丙酮酸而直接進(jìn)行有氧呼吸的途徑。簡(jiǎn)稱PPP或HMP。2、反應(yīng)歷程（1）氧化階段（2）非氧化階段戊糖磷酸途徑第20頁/共43頁戊糖磷酸途徑氧化階段非氧化階段第21頁/共43頁3、戊糖磷酸途徑的生理意義（1）該途徑產(chǎn)生大量的NADPH，為細(xì)胞各種合成反應(yīng)提供主要的還原力；（2）該途徑的中間產(chǎn)物為許多重要化合物合成提供原料；（3）該途徑非氧化階段的一系列中間產(chǎn)物及酶，與光合作用中卡爾文循環(huán)的大多數(shù)中間產(chǎn)物和酶相同，所以戊糖磷酸途徑可與光合作用聯(lián)系起來。第22頁/共43頁第三節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化

生物氧化（biologicaloxidation）：有機(jī)物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行氧化分解產(chǎn)生CO2和水，并釋放大量能量的過程。也稱細(xì)胞呼吸或組織呼吸。發(fā)生部位：線粒體第23頁/共43頁電子傳遞及氧化磷酸化第24頁/共43頁一、呼吸鏈（respiratorychain）

亦稱電子傳遞鏈，指呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到分子氧的總過程。存在于線粒體內(nèi)膜上，由4種復(fù)合體和ATP合酶組成。氫傳遞體：NAD（輔酶Ⅰ）、NADP（輔酶Ⅱ）、FMN（黃素單核苷酸）和FAD（黃素腺嘌呤二核苷酸）、UQ（泛醌）；傳遞電子和質(zhì)子。

電子傳遞體：細(xì)胞色素體系、鐵硫蛋白（Fe-S）。只傳遞電子。第25頁/共43頁植物線粒體內(nèi)膜電子傳遞鏈的組成第26頁/共43頁復(fù)合體Ⅰ（NADH脫氫酶）由FMN、Fe-S蛋白等組成，作用是將質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)到膜間隙，同時(shí)將電子傳遞給UQ。被魚藤酮、巴比妥酸等抑制。復(fù)合體Ⅱ（琥珀酸脫氫酶）由FAD和3個(gè)Fe-S蛋白組成，作用是催化琥珀酸氧化為延胡索酸，并將H轉(zhuǎn)移給UQ生成UQH2。被TTFA（2-噻吩甲酰三氟丙酮）抑制。復(fù)合體Ⅲ（細(xì)胞色素c還原酶）由cytb、Fe-S蛋白、cytc組成，作用是催化電子從UQH2傳遞給cytc，同時(shí)將質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)到膜間隙。復(fù)合體Ⅳ（細(xì)胞色素c氧化酶）由cyta、cyta3及Cu組成，作用是將cytc的電子傳遞給O2，激發(fā)O2與基質(zhì)中的H+結(jié)合形成H2O。被CO、CN-、N3-抑制。ATP合酶第27頁/共43頁二、氧化磷酸化1、概念在生物氧化中，電子經(jīng)線粒體內(nèi)膜上電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程，稱為氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）。2、機(jī)理

P.Mitchell“化學(xué)滲透學(xué)說”第28頁/共43頁氧化磷酸化的機(jī)理P/O比（P/Oratio）：氧化磷酸化中每吸收一個(gè)氧原子時(shí)所酯化無機(jī)磷酸分子數(shù)或產(chǎn)生ATP分子數(shù)之比值。第29頁/共43頁3、氧化磷酸化的抑制（1）解偶聯(lián)劑

DNP（2，4-二硝基苯酚）（2）抑制氧化磷酸化魚藤酮、安米妥、丙二酸、抗霉素A、CN-、N3-、CO等第30頁/共43頁三、末端氧化酶（terminaloxidase）1、概念

把底物的電子通過電子傳遞系統(tǒng)最后傳遞給分子氧并形成水或過氧化氫的酶類。2、分類（1）位于線粒體內(nèi)膜上

細(xì)胞色素c氧化酶（復(fù)合體Ⅳ）

交替氧化酶（抗氰氧化酶）（2）位于細(xì)胞質(zhì)或微體中

酚氧化酶抗壞血酸氧化酶乙醇酸氧化酶體系第31頁/共43頁細(xì)胞色素氧化酶植物體內(nèi)最主要的末端氧化酶，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)約80%的耗O2量。含Cu?？梢越邮諄碜运膫€(gè)cytc的四個(gè)電子，并傳遞到一個(gè)O2上，將O2轉(zhuǎn)化為兩個(gè)H2O；同時(shí)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)四個(gè)H+，有助于形成跨膜的質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)能差。該酶與氧的親和力極高，但易受CN-、N3-、CO的抑制。第32頁/共43頁

抗氰呼吸：當(dāng)植物體內(nèi)存在與細(xì)胞色素氧化酶的鐵結(jié)合的陰離子（如氰化物、疊氮化物）時(shí)，仍能繼續(xù)進(jìn)行的呼吸，即不受氰化物抑制的呼吸。受SHAM（水楊酸氧肟酸）抑制。抗氰呼吸與植物授精、種子萌發(fā)時(shí)溫度升高有關(guān)（又稱放熱呼吸）。受水楊酸、乙烯的誘導(dǎo)。交替氧化酶（抗氰氧化酶）廣泛存在于高等植物和微生物中。在呼吸鏈上，從泛醌分叉，電子不經(jīng)過細(xì)胞色素系統(tǒng)，即不經(jīng)過磷酸化部位Ⅲ及Ⅳ，直接通過另一種末端氧化酶---交替氧化酶?jìng)鬟f到分子氧，故形成的ATP少。其P/O比為1。天南星第33頁/共43頁酚氧化酶

在分子氧存在下，把酚類氧化成醌的酶的總稱。主要有單酚氧化酶（酪氨酸酶）和多酚氧化酶（兒茶酚氧化酶）。含Cu。該酶存在于質(zhì)體和微體中，而底物存在于液泡中，只有當(dāng)組織受傷或衰老時(shí)，細(xì)胞結(jié)構(gòu)解體，二者發(fā)生反應(yīng)，將酚氧化為棕褐色的醌。（醌對(duì)微生物有毒，可防止感染）。利用該性質(zhì)可用于制茶。抗壞血酸氧化酶

含Cu

。催化抗壞血酸氧化為脫氫抗壞血酸，在氧化還原系統(tǒng)中起重要作用。乙醇酸氧化酶體系

一種不含金屬的黃素蛋白。催化乙醇酸氧化為乙醛酸并產(chǎn)生H2O2。不受CN-和CO抑制。第34頁/共43頁呼吸代謝電子傳遞的概括圖解第35頁/共43頁第四節(jié)呼吸過程中能量的貯存和利用一、能量貯存

ATP的生成方式：

氧化磷酸化：在線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈中進(jìn)行，需O2。

底物水平磷酸化：在細(xì)胞質(zhì)和線粒體基質(zhì)中進(jìn)行，不需O2。二、能量利用

呼吸作用既是放能過程，又是貯能過程。氧化1mol葡萄糖生成36mol（真核生物）或38mol（原核生物）的ATP，能量利用效率約為40%。第36頁/共43頁三、光合作用與呼吸作用的關(guān)系

相互對(duì)立、相互依存

1、所需的ADP和NADP+是相同的，可共用。2、光合作用中的卡爾文循環(huán)與呼吸作用中的戊糖磷酸途徑基本呈正反關(guān)系，其中間產(chǎn)物可交替使用。3、光合釋放的O2可供呼吸利用，呼吸釋放的CO2亦能為光合所同化。第37頁/共43頁光合作用和呼吸作用的比較光合作用呼吸作用原料CO2和H2O有機(jī)物和O2產(chǎn)物有機(jī)物和O2CO2和H2O發(fā)生部位光反應(yīng)發(fā)生在葉綠體類囊體膜，碳素同化發(fā)生在葉綠體基質(zhì)中糖酵解和戊糖磷酸途徑發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中，三羧酸循環(huán)和生物氧化則發(fā)生于線粒體中能量獲取光合色素等捕獲光能釋放有機(jī)物的化學(xué)能貯存于ATP中能量轉(zhuǎn)化通過光合磷酸化轉(zhuǎn)換為ATP通過氧化磷酸化和底物水平磷酸化把有機(jī)物的化學(xué)能轉(zhuǎn)化形成ATP能量利用光反應(yīng)生成的ATP和NADPH主要用于碳素同化過程有機(jī)物釋放的能量貯存于ATP中用于細(xì)胞其它生理代謝活動(dòng)氫的去處H2O的氫主要傳遞給NADP+，形成NADPH有機(jī)物的氫主要傳遞給NAD+,形成NADH光照要求需要無要求第38頁/共43頁第六節(jié)影響呼吸作用的因素一、呼吸作用的指標(biāo)1、呼吸速率（respiratoryrate）：?jiǎn)挝唤M織在一定時(shí)間內(nèi)所放出的CO2的體積。也叫呼吸強(qiáng)度。2、呼吸商（respiratoryquotient,RQ）：或呼吸系數(shù)，植物組織在一定時(shí)間內(nèi)放出的CO2物質(zhì)的量與吸收的O2物質(zhì)的量的比率。呼吸底物不同，RQ不同。葡萄糖，RQ=1C6H12O6+6O26CO2+6H2ORQ=6/6=1脂肪或蛋白質(zhì)，RQ＜1C16H32O2+11O2C12H22O11+4CO2+5H2ORQ=4/11=0.36

棕櫚