植物發(fā)育生物學(xué)與植物生物技術(shù)(一)+Oct2012

生命科學(xué)引論植物發(fā)育生物學(xué)與植物生物技術(shù)羅達(dá)中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院dluo@sibs.ac.c物發(fā)育生物學(xué)的基本概念植物發(fā)育之最最大的花朵(~1米)長壽紀(jì)錄(~5000年)參天大樹(>100米)Photocredits:ma_suska;Bradluke22;StanShebs植物形態(tài)的多樣性綠藻Liverworts苔蘚

維管植物石松類

蕨類種子植物

顯花植物Cone-bearingplants單子葉植物雙子葉植物

陸生植物金雞納樹

動植物的形態(tài)發(fā)育與后代的繁衍植物發(fā)育的特殊性研究植物發(fā)育的模式植物——擬南芥合子植株植物形態(tài)建成與環(huán)境因素、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)不同營養(yǎng)狀態(tài)下的草莓葉片形態(tài)含羞草葉片對物理刺激的快速反應(yīng)擬南芥幼苗對乙烯的反應(yīng)細(xì)胞核核膜細(xì)胞質(zhì)酶，生化反應(yīng)植物三維形態(tài)建成調(diào)控植物發(fā)育的分子機理形態(tài)建成：編程或拷貝植物的形態(tài)發(fā)育三維形態(tài)發(fā)育模式建成Patternformation模式的識別重復(fù)性軸向?qū)ΨQ性植物發(fā)育的細(xì)胞生物學(xué)基礎(chǔ)、調(diào)控形態(tài)建成的分子機理錯覺圖形大師：埃舍爾（Maurits

CornelisEscher1898-1972）細(xì)菌古生菌(archaea)動物植物真菌共同的祖先進(jìn)化發(fā)育(evodevo)Photocredits:PublicHealthImageLibrary;NASA;?DavePowell,USDAForestService;tomdonald

花的形態(tài)發(fā)育具有特定的生物學(xué)功能，因而相關(guān)的分子機理是在長期的進(jìn)化過程中產(chǎn)生的。

植物花的形態(tài)通常與植物的花粉傳播方式有關(guān)。最極端的例子是花的擬態(tài)。圖中顯示花擬態(tài)吸引昆蟲，完成花粉的傳遞。進(jìn)化發(fā)育(evodevo)植物形態(tài)發(fā)育的一些基本模式和研究手段AB形態(tài)模式與研究者的觀察能力提示形態(tài)建成所具有的生物學(xué)意義，以及探討形態(tài)模式與觀察能力/研究手段有關(guān)。A在普通日光下觀察的一朵花。B在紫外光下觀察同一朵花，可以看到不同的形態(tài)模式。植物葉的形態(tài)蕓薹屬植物葉的形態(tài)絢麗多彩的花型發(fā)育進(jìn)化發(fā)育、自然選擇與人工馴化細(xì)胞核核膜細(xì)胞質(zhì)酶，生化反應(yīng)植物三維形態(tài)建成調(diào)控植物發(fā)育的分子機理pH3pH10MW組學(xué)生物信息數(shù)據(jù)庫蛋白質(zhì)互作網(wǎng)絡(luò)基因表達(dá)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)高通量數(shù)據(jù)分析植物形態(tài)發(fā)育的模式植物種子的發(fā)育（基頂軸的發(fā)育）植物種子的發(fā)育（基頂軸的發(fā)育）植物發(fā)育的一個最顯著的特征是：形態(tài)建成通常是建造了一些重復(fù)單元。例如在營養(yǎng)生長階段，節(jié)（包含了葉，側(cè)芽和節(jié)間）是生長發(fā)育的重復(fù)單元。具有不同屬性的分生組織可以發(fā)育出不同的重復(fù)的發(fā)育單元。植物形態(tài)發(fā)育的特殊性花的發(fā)育與植物的頂端分生組織：如同所有的植物器官與組織，花（芽）的發(fā)育也是來自于頂端分生組織。煙草Nicotiana

tabacum水稻Oryza

sativa擬南芥Arabidopsis植物的頂端生長點莖頂端分生組織的結(jié)構(gòu)：“原套學(xué)說”和“功能域?qū)W說”在莖頂端分生組織特異表達(dá)的調(diào)控基因決定和維持莖頂端分生組織的結(jié)構(gòu)與功能的CLV和WUS因子CLV1WUSCLV3決定和維持莖頂端分生組織的結(jié)構(gòu)與功能的CLV途徑和WUS因子CLV1WUSCLV3發(fā)育的形態(tài)建成的分子機理： 模式、潛模式，基因的表達(dá)許多與發(fā)育有關(guān)的調(diào)節(jié)基因編碼的蛋白質(zhì)是轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子。高等植物花形態(tài)發(fā)育的分子機理花器官發(fā)育的ABC模型兩側(cè)對稱花發(fā)育的背腹發(fā)育分子機制花的形態(tài)發(fā)育是目前植物形態(tài)建成分子機理研究中最為深入的領(lǐng)域。有關(guān)研究的突破性進(jìn)展是從20世紀(jì)90年代初開始的，所用的實驗材料為擬南芥和金魚草。左圖為金魚草的一個花序。每個花上的色斑顯示了活躍的轉(zhuǎn)座子。利用轉(zhuǎn)座子和基因組研究技術(shù)平臺是花形態(tài)發(fā)育的分子機理研究取得重大進(jìn)展的關(guān)鍵?？寺≌{(diào)控高等植物花形態(tài)發(fā)育的關(guān)鍵基因構(gòu)建突變庫，篩選突變體，克隆調(diào)控基因轉(zhuǎn)座子導(dǎo)致的不穩(wěn)定突變構(gòu)建突變庫，篩選突變體，基因的圖位克隆玄參科金魚草和十字花科擬南芥花形態(tài)的比較雖然金魚草和擬南芥花的形態(tài)不同，但它們都有共同的花器官：萼片，花瓣，雄蕊和心皮。傳統(tǒng)的植物學(xué)研究認(rèn)為，花實際上是特化（變態(tài)）的枝條；花器官與葉有著共同的起源。這些觀點得到了現(xiàn)代分子生物學(xué)研究的支持?；ㄐ螒B(tài)發(fā)育的分子生物學(xué)研究

1，突變體庫

2，突變體分析

3，克隆基因的方法

4，遺傳學(xué)模型

5，分子機理研究擬南芥金魚草

從金魚草轉(zhuǎn)座子突變體庫中得到的一個突變體flo（圖中的右列）。FLO是一個轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，決定了花分生組織的屬性。當(dāng)它突變后，花序可以發(fā)育，但花芽不能發(fā)育，由營養(yǎng)型的枝條取而代之。屬性基因（identitygenes）高等植物花形態(tài)的模式建成花器官的發(fā)育器官屬性的決定金魚草中花器官突變體：異源同型（屬性發(fā)生變化）金魚草中花器官發(fā)育異常的突變體AB.StamendevelopmentCStyledevelopmentD.OvuledevelopmentEDifferentstagesofAntirrhinumflowerdevelopment.CloningofAp2geneandtheirexpressionpattern金魚草中花器官突變體與花器官發(fā)育過程中分子調(diào)控機理（ABC模型）。在花器官發(fā)育過程中，一類被稱為MADS-box蛋白質(zhì)的分子起了重要的作用。它們在花芽發(fā)育中的不同輪里表達(dá)、相互作用，決定了花器官的屬性?；ㄆ鞴侔l(fā)育的ABC模型擬南芥中花器官發(fā)育異常的突變體花器官發(fā)育的ABC模型決定植物花器官發(fā)育的分子機制植物花發(fā)育中存在一個保守的、沿假想的輻射軸起作用的、決定花器官發(fā)育屬性的分子機制。決定植物花器官發(fā)育的分子機制植物花發(fā)育中還存在沿假想的背腹軸起作用、決定花對稱性發(fā)育的分子機制。決定植物花器官發(fā)育的分子機制金魚草中花型發(fā)育的遺傳學(xué)研究與分子機理研究突破性的工作始于遺傳學(xué)分析，大規(guī)模篩選突變體：尋找改變花形的突變體，鑒別調(diào)控花型發(fā)育分子途徑的關(guān)鍵基因。cyccyc+dichWildtypezygomorphicsemipeloricpeloric依據(jù)對野生型和突變體的遺傳學(xué)分析，可以得出在金魚草中

Cyc和

Dich基因的功能與花芽D-V軸的建立有關(guān)的結(jié)論。

在野生型中，沿著D-V軸有三類花瓣的發(fā)育：背花瓣、側(cè)花瓣和腹花瓣。Cyc基因突變后，

側(cè)花瓣與腹花瓣的形態(tài)相似；在Cyc和Dich基因雙突變的情況下，只有一種（腹）花瓣形態(tài)的發(fā)育。因此，Cyc和Dich是在花芽中建立背部特征所必需的關(guān)鍵基因。

上，野生型的金魚草花。中，Cyc基因單突變導(dǎo)致的半反常對稱花。下，Cyc和

Dich兩個基因雙突變導(dǎo)致的反常對稱花。金魚草中花型發(fā)育的分子遺傳學(xué)研究。利用轉(zhuǎn)座子標(biāo)簽法克隆了CYC和DICH兩個關(guān)鍵的基因，它們同屬于一個基因家族：TCP功能域基因家族。RNA原位雜交顯示，它們在花芽中只在背部區(qū)域表達(dá)，印證了它們的功能與花芽的背部特征有關(guān)，提示它們在調(diào)控花型發(fā)育和建立背腹軸的分子途徑中起了重要的作用。TCP基因功能與D-V軸FloralsymmetrydeterminationinAntirrhinummajus

wtcycordich

cyc

dichLuoetal.1996Luoetal.1999Bethetal.2005SusieB.Corley,2005形態(tài)建成---研究的不同層面和概念PatternformationBiological