微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座

第五章微生物新陳代謝新陳代謝（metabolism）簡稱代謝，是推進(jìn)生物一切生命活動動力源。通常泛指發(fā)生在活細(xì)胞中各種分解代謝(catabolism)和合成代謝(anabolism)總和。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第1頁第五章微生物新陳代謝分解代謝又稱異化作用，是指復(fù)雜有機(jī)分子經(jīng)過分解代謝酶系催化產(chǎn)生簡單分子、能量(普通以腺苷三磷酸即ATP形式存在)和還原力(reducingpower,或稱還原當(dāng)量，普通以[H]來表示)作用；合成代謝又稱同化作用，它與分解代謝恰好相反，是指在合成酶系催化下，由簡單小分子、ATP形式能量和[H]形式還原力一起，共同合成復(fù)雜生物大分子過程。二者間關(guān)系為：微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第2頁第一節(jié)微生物能量代謝因?yàn)橐磺猩顒佣际呛哪芊磻?yīng)，所以，能量代謝就成了新陳代謝中關(guān)鍵問題。研究能量代謝根本目標(biāo)，是要追蹤生物體怎樣把外界環(huán)境中各種形式最初能源（primaryenergysources）轉(zhuǎn)換成對一切生命活動都能利用通用能源(universalenergysources)-ATP。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第3頁第一節(jié)微生物能量代謝對微生物而言，它們可利用能源不外乎是有機(jī)物、日光輻射能和還原態(tài)無機(jī)物三大類，所以，研究其能量代謝機(jī)制，實(shí)質(zhì)上就是追蹤這三大類最初能源是怎樣一步步地轉(zhuǎn)化并釋放出ATP詳細(xì)生化反應(yīng)過程，即：微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第4頁第一節(jié)微生物能量代謝一、化能異養(yǎng)微生物生物氧化和產(chǎn)能生物氧化(biologicaloxidation)就是發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)一系列產(chǎn)能性氧化反應(yīng)總稱。生物氧化與有機(jī)物非生物氧化即燃燒有著若干相同點(diǎn)和不一樣點(diǎn)，相同點(diǎn)是二者總效應(yīng)都是經(jīng)過底物氧化反應(yīng)而釋放其中化學(xué)潛能，不一樣點(diǎn)很多，見表5-1。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第5頁第一節(jié)微生物能量代謝一、化能異養(yǎng)微生物生物氧化和產(chǎn)能概括地說，生物氧化形式包含某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫和失去電子3種；生物氧化過程可分為脫氫(或電子)、遞氫(或電子)和受氫(或電子)3個階段；生物氧化功效有產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]和產(chǎn)小分子中間代謝物3種；生物氧化類型則包含了呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵3種。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第6頁第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑這里以葡萄糖作為生物氧化經(jīng)典底物，它在生物氧化脫氫階段中，可經(jīng)過4條代謝路徑完成其脫氫反應(yīng)，并伴隨還原力[H]和能量產(chǎn)生。若在兼用代謝路徑(見第二節(jié))幫助下，這4條代謝路徑還有小分子中間代謝物產(chǎn)生。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第7頁第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑1．EMP路徑(Embden-Meyerhof-Parnaspathway)又稱糖酵解路徑(gIycolysis)或己糖二磷酸路徑(hexosediphosphatepathway)，是絕大多數(shù)生物所共有一條主流代謝路徑。它以1分子葡萄糖為底物，約經(jīng)10步反應(yīng)而產(chǎn)生2分子丙酮酸、2分子NADH+H+和2分子ATP過程。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第8頁第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑1．EMP路徑(Embden-Meyerhof-Parnaspathway)在其終產(chǎn)物中，2NADH+H+在有氧條件下可經(jīng)呼吸鏈氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)生6ATP（氧化磷酸化），而在無氧條件下，則可把丙酮酸還原成乳酸（乳酸發(fā)酵），或把丙酮酸脫羧產(chǎn)物-乙醛還原成乙醇（酒精發(fā)酵）（底物水平磷酸化）。

微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第9頁第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑1．EMP路徑意義EMP路徑是各種微生物所含有代謝路徑，其產(chǎn)能效率雖低，但生理功效極其主要：①供給ATP形式能量和NADH2形式還原力；②是連接其它幾個主要代謝路徑橋梁，包含三羧酸循環(huán)(丙酮酸)、HMP路徑（1,6-二磷酸-果糖和三磷酸甘油醛）和ED路徑（6-磷酸-葡萄糖）等；③為生物合成提供各種中間代謝物；④經(jīng)過逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成。若從EMP路徑與人類生產(chǎn)實(shí)踐關(guān)系來看，則它與乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等發(fā)酵生產(chǎn)關(guān)系親密。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第10頁第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑2．HMP路徑(hexosemonophosphatepathway)又稱己糖-磷酸路徑、己糖-磷酸支路、戊糖磷酸路徑（pentosephosphatepathway）、磷酸葡萄糖路徑（phosphogluconatepathway）或WD路徑（Warburg-Dickenspathway）。其特點(diǎn)是葡萄糖不經(jīng)EMP路徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADH+H+形式還原力以及各種主要中間代謝產(chǎn)物。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第11頁第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑1．HMP路徑(hexosemonophosphatepathway)HMP路徑可概括為3個階段：①萄萄糖分子經(jīng)過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和CO2；②核酮糖-5-磷酸發(fā)生結(jié)構(gòu)改變形成核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸；③幾個戊糖磷酸在無氧參加條件下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生了已糖磷酸和丙糖磷酸，后者既可經(jīng)過EMP路徑轉(zhuǎn)化成丙酮酸而進(jìn)入TCA循環(huán)進(jìn)行徹底氧化，也可經(jīng)過果糖二磷酸醛縮酶和果糖二磷酸酶作用而轉(zhuǎn)化為己糖磷酸。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第12頁第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑1．HMP路徑(hexosemonophosphatepathway)HMP路徑在微生物生命活動中意義重大，主要有：①供給合成原料：為核酸、核昔酸、NAD(P)+、FAD(FMN)和CoA等生物合成提供戊糖-磷酸；路徑中赤蘚糖-4-磷酸是合成芳香族、雜環(huán)族氨基酸(苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和組氨酸)原料。②產(chǎn)還原力：產(chǎn)生大量NADPH2形式還原力，不但可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，還可供經(jīng)過呼吸鏈產(chǎn)生大量能量之需。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第13頁第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑1．HMP路徑(hexosemonophosphatepathway)HMP路徑在微生物生命活動中意義重大，主要有：③作為固定CO2中介：是光能自養(yǎng)微生物和化能自養(yǎng)微生物固定CO2主要中介(HMP路徑中核酮糖-5-磷酸在羧化酶催化下可固定CO2并形成核酮糖-1，5-磷酸。詳見后面Calvin循環(huán))。④擴(kuò)大碳源利用范圍：為微生物利用C3-C7各種碳源提供了必要代謝路徑。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第14頁第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑1．HMP路徑(hexosemonophosphatepathway)HMP路徑在微生物生命活動中意義重大，主要有：⑤連接EMP路徑：經(jīng)過與EMP路徑連接(在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處)，可為生物合成提供更多戊糖。若從人類生產(chǎn)實(shí)踐來說，經(jīng)過HMP這擇可提供許多主要發(fā)酵產(chǎn)物，如核苷酸、氨基酸、輔酶和乳酸（經(jīng)過異型發(fā)酵）等。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第15頁第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑1．HMP路徑(hexosemonophosphatepathway)在多數(shù)好氧菌和兼性厭氧菌中都存在HMP路徑，而且通常還與EMP路徑同時存在。只有HMP路徑而無EMP路徑微生物極少，比如Acetobactersuboxydans（弱氧化醋桿菌）、Gluconobacteroxydans（氧化葡糖桿菌）、Acetomonasoxydans（氧化醋單胞菌）微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第16頁第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑3．ED路徑(Entner-Doudoroffpathway)又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）路徑。因最初由N.Entner和M.Doudoroff兩人(1952年)在Pseudomonassaccharophila(嗜糖假單胞菌)中發(fā)覺，故名。這是存在于一些缺乏完整EMP路徑微生物中一個替換路徑，為微生物所特有。特點(diǎn)是葡萄糖只經(jīng)過4步反應(yīng)即可快速取得由EMP路徑須經(jīng)10步反應(yīng)才能形成丙酮酸。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第17頁ED路徑微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第18頁ED路徑關(guān)鍵反應(yīng)2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第19頁ED路徑特點(diǎn)①含有一特征性反應(yīng)—KDPG裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛；②存在一特征性酶—KDPG醛縮酶；③其終產(chǎn)物2分子丙酮酸來歷不一樣，其一由KDPG直接裂解形成，另一則由3-磷酸甘油醛經(jīng)EMP路徑轉(zhuǎn)化而來；④產(chǎn)能效率低（1molATP/1mol葡萄糖）微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第20頁ED路徑意義ED路徑是少數(shù)EMP路徑不完整細(xì)菌所特有利用葡萄糖替換路徑。因?yàn)樗膳cEMP路徑、HMP路徑和TCA循環(huán)等代謝路徑相聯(lián)，故可相互協(xié)調(diào)，滿足微生物對能量、還原力和不一樣中間代謝產(chǎn)物需要；微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第21頁ED路徑意義該路徑中所產(chǎn)生丙酮酸對Zymomonasmobilis（運(yùn)動發(fā)酵單胞菌）這類微好氧菌(microaerobes)來說，可脫羧成乙醛，乙醛又可深入被NADH2還原為乙醇。這種經(jīng)ED路徑發(fā)酵生產(chǎn)乙醇方法稱為細(xì)菌酒精發(fā)酵(Bacterialalcoholicfermatation)，它與酵母菌經(jīng)過EMP路徑形成乙醇機(jī)制不一樣。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第22頁ED路徑意義近年來、細(xì)菌酒精發(fā)酵已可用于工業(yè)生產(chǎn)，并比傳統(tǒng)酵母酒精發(fā)酵有較多優(yōu)點(diǎn)，包含代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，以及無須定時供氧等。其缺點(diǎn)則是生長pH較高(細(xì)菌約pH5，酵母菌為pH3)，較易染雜菌．而且對乙醇耐受力較酵母菌低(細(xì)菌約耐7%乙醇，酵母面為8%-10%)。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第23頁ED路徑意義含有ED路徑細(xì)菌有Pseudomonassacchorophila(嗜糖假單胞菌)Ps.aeruginosa(銅綠假單胞菌)、Ps.fluoreecens(熒光假單胞菌)、Ps.lindneri(林氏假單胞菌)、Z．Mobilis(運(yùn)動發(fā)酵單胞菌)Alcaligeneseutrophus(真養(yǎng)產(chǎn)堿菌)等。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第24頁第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑4．TCA循環(huán)（tricarboxylicacidcycle）

即三羧酸循環(huán)，又稱Krebs循環(huán)或檸檬酸循環(huán)（citricacidcycle）,由諾貝爾獎取得者（1953年）、德國學(xué)者H.A.Krebs于1937年提出。是指由丙酮酸經(jīng)過一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化、脫羧，形成CO2、H2O和NADH2過程。這是一個廣泛存在于各種生物體中主要生物化學(xué)反應(yīng)，在各種好氧微生物中普遍存在。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第25頁第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑4．TCA循環(huán)（tricarboxylicacidcycle）在真核微生物中，TCA循環(huán)反應(yīng)在線粒體內(nèi)進(jìn)行，其中大多數(shù)酶定位于線粒體基質(zhì)中；在原核生物中，大多數(shù)酶位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。只有琥珀酸脫氫酶屬于例外，它在線粒體或原核細(xì)胞中都是結(jié)合在膜上。

微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第26頁第一節(jié)微生物能量代謝（一）底物脫氫4條路徑4．TCA循環(huán)(tricarboxylicacidcycle)普通認(rèn)為真正TCA循環(huán)起始于2C化合物乙酰-CoA與4C化合物草酰乙酸間縮合。但從產(chǎn)能角度來看，通常都把丙酮酸進(jìn)入TCA循環(huán)前“入門反應(yīng)”(gatewaystep)—脫羧作用所產(chǎn)生NADH+H+也計(jì)入，這時，若每個丙酮酸分于經(jīng)本循環(huán)徹底氧化并與呼吸鏈氧化磷酸化相偶聯(lián)，就可高效地產(chǎn)生15個ATP分子。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第27頁TCA循環(huán)微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第28頁TCA循環(huán)從圖5-8可知，TCA循環(huán)共分10步：3C化合物丙酮酸脫羧后，形成NADH+H+，并產(chǎn)生2C化合物乙酰-CoA，由它與4C化合物草酰乙酸縮合形成6C化合物檸檬酸。經(jīng)過一系列氧化和轉(zhuǎn)化反應(yīng)，6C化合物經(jīng)過5C化合物階段又重新回到4C化合物-草酰乙酸，再由它接收來自下一個循環(huán)乙酰-CoA分子。整個TCA循環(huán)總反應(yīng)式為：丙酮酸+4NAD++FAD+GDP+Pi+3H2O→3CO2+4(NADH+H+)+FADH2+GTP

若認(rèn)為TCA循環(huán)起始于乙酰-CoA分子，則總反應(yīng)式為：乙酰-CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O→2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+CoA+GTP微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第29頁TCA循環(huán)特點(diǎn)①氧雖不直接參加其中反應(yīng)，但必須在有氧條件下運(yùn)轉(zhuǎn)(因NAD+和FAD再生時需氧)；②每分子丙酮酸可產(chǎn)4個NADH+H+、1個FADH2和1個GTP，總共相當(dāng)于15個ATP，所以產(chǎn)能效率極高；③TCA位于一切分解代謝和合成代謝中樞紐地位，不但可為微生物生物合成提供各種碳架原料，而且還與人類發(fā)酵生產(chǎn)(如檸檬酸、蘋果酸、谷氨酸、延胡索酸和琥珀酸等)緊密相關(guān)(圖5-9)微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第30頁4種主要脫氫路徑在產(chǎn)能效率方面特點(diǎn)和差異微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第31頁第一節(jié)微生物能量代謝（二）遞氫和受氫貯存在生物體內(nèi)葡萄糖等有機(jī)物中化學(xué)潛能，經(jīng)上述4條路徑脫氫后，經(jīng)過呼吸鏈(或稱電子傳遞鏈)等方式傳遞，最終可與氧、無機(jī)或有機(jī)氧化物等氫受體（hydrogenacceptor）相結(jié)合而釋放出其中能量。依據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是受氫體性質(zhì)不一樣，可把生物氧化區(qū)分為呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵3種類型(圖5-11)，現(xiàn)分別加以說明。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第32頁1、呼吸（respiration）又稱好氧呼吸(aerobicrespiration)，是一個最普遍又最主要生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點(diǎn)是底物經(jīng)常規(guī)方式脫氫后，脫下氫(常以還原力[H]形式存在)經(jīng)完整呼吸鏈（respirationchain，RC）又稱電子傳遞鏈(electrontransportchain，ETC)傳遞，最終被外源分子氧接收，產(chǎn)生了水并釋放出ATP形式能量。這是一個遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成生物氧化作用．是一個高效產(chǎn)能方式。

微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第33頁1、呼吸（respiration）呼吸鏈?zhǔn)侵肝挥谠松锛?xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上、由一系列氧化還原勢呈梯度差、鏈狀排列氫(或電子)傳遞體，其功效是把氫或電子從低氧化還原勢化合物處逐層傳遞到高氧化還原勢分于氧或其它無機(jī)、有機(jī)氧化物，并使它們還原。在氫或電子傳遞過程中，經(jīng)過與氧化磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)，造成一個跨膜質(zhì)子動勢，進(jìn)而推進(jìn)了ATP合成。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第34頁1、呼吸（respiration）組成呼吸鏈中傳遞氫或電子載體物質(zhì)，除醌類是非蛋白質(zhì)類和鐵硫蛋白不是酶外，其余都是一些含有輔酶或輔基酶，其中輔酶如NAD+或NADP+，輔基如FAD、FMN和血紅素等。不論在真核生物或是原核生物中，呼吸鏈主要組分都是類似(詳見圖5-12)，氫或電子傳遞次序普通為：

NAD(P)→FP(黃素蛋白)→Fe·S(鐵流蛋白)→CoQ(輔酶Q)→Cytb→Cyt

c→Cyta→Cyta3微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第35頁氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）又稱電子傳遞鏈磷酸化，是指呼吸鏈遞氫(或電子)和受氫過程與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生ATP作用。遞氫、受氫即氧化過程造成了跨膜質(zhì)子梯度差即質(zhì)子動勢，進(jìn)而質(zhì)子動勢再推進(jìn)ATP酶合成ATP。氧化磷酸化形成ATP機(jī)制當(dāng)前已研究得較清楚了，其中成就最大并取得學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)同是化學(xué)滲透學(xué)說(chemiosmotichypothesis)，它由英國學(xué)者P.Mitchell(1978年諾貝爾獎取得者)于1961年提出.微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第36頁化學(xué)滲透學(xué)說該學(xué)說認(rèn)為，在氧化磷酸化過程中．經(jīng)過呼吸鏈相關(guān)酶系作用．可將底物分子上質(zhì)子從膜內(nèi)側(cè)傳遞到膜外側(cè)，從而造成了膜兩側(cè)質(zhì)子分布不均勻，此即質(zhì)子動勢(質(zhì)于動力，pH梯度)△μH+由來，也是合成ATP能量起源，經(jīng)過ATP酶逆反應(yīng)可把質(zhì)子從膜外側(cè)重新輸回到膜內(nèi)側(cè)，于是在消除質(zhì)子動勢同時合成了ATP。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第37頁氧化磷酸化從圖5-12中能夠看出，在經(jīng)典呼吸鏈中，只有3處能提供合成ATP所需足夠能量。所以，在2[H]從NADH2傳遞至O2過程中，只有3處能與磷酸化反應(yīng)(ADP+Pi→ATP)發(fā)生偶聯(lián)，亦即只有3分子磷酸(Pi)參加ATP合成。呼吸鏈氧化磷酸化效率高低可用P/O比(即每消耗1mol氧原子所產(chǎn)生ATPmol數(shù))來作定量表示。比如，以異檸檬酸或蘋果酸為底物時，動物線粒體能由2[H]產(chǎn)生3ATP，故P/O=3，而以琥珀酸為底物時，因?yàn)殓晁崦摎涿篙o基是黃素蛋白(FP)，所以只能從FP水平進(jìn)入呼吸鏈，故2[H]只能取得2個ATP，其P/O=2。原核生物呼吸鏈P/O比普通較真核細(xì)胞線粒體低。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第38頁2、無氧呼吸又稱厭氧呼吸，指一類呼吸鏈末端氫受體為外源無機(jī)氧化物(少數(shù)為有機(jī)氧化物)生物氧化。這是一類在無氧條件下進(jìn)行、產(chǎn)能效率較低特殊呼吸。其特點(diǎn)是底物按常規(guī)路徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)無機(jī)物或有機(jī)物受氫，并完成氧化磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。依據(jù)呼吸鏈末端氫受體不一樣，可把無氧呼吸分成以下各種類型。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第39頁硝酸鹽呼吸（denitrification）又稱反硝化作用。硝酸鹽在微生物生命活動中含有兩種功效，其一是在有氧或無氧條件下所進(jìn)行利用硝酸鹽作為氮源營養(yǎng)物，稱為同化性硝酸鹽還原作用（assimilativenitratereduction）；另一是在無氧條件下，一些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈最終氫受體，把它還原成亞硝酸、NO、N2O直至N2過程，稱為異化性硝酸鹽還原作用（dissimilativenitratereduction），又稱硝酸鹽呼吸或反硝化作用。這兩個還原過程共同特點(diǎn)是硝酸鹽都要經(jīng)過一個含鉑硝酸鹽還原酶將其還原為亞硝酸鹽。

微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第40頁硝酸鹽呼吸能進(jìn)行硝酸鹽呼吸都是一些兼性厭氧微生物-反硝化細(xì)菌，比如Bacilluslicheniformis

（地衣芽孢桿菌）、Paracoccusdenitrificans（脫氮副球菌）、Pseudomonasaeruginosa(銅綠假單胞菌)和Thiobacillusdenitrificans（脫氮硫桿菌）等。在通氣不良土壤中，反硝化作用會造成氮肥損失，其中間產(chǎn)物NO和N2O還會污染環(huán)境，故應(yīng)設(shè)法預(yù)防。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第41頁硫酸鹽呼吸（sulfaterespiration）是一類稱作硫酸鹽還原細(xì)菌(或反硫化細(xì)菌)嚴(yán)格厭氧菌在無氧條件下獲取能量方式，其特點(diǎn)是底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過程中與氧化磷酸化作用相偶聯(lián)而取得ATP。硫酸鹽呼吸最終還原產(chǎn)物是H2S。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第42頁硫酸鹽呼吸（salfaterespiration）能進(jìn)行硫酸鹽呼吸嚴(yán)格厭氧菌有Desulfovibriodesulfuricans(脫硫脫硫弧菌)，D.gigas(巨大脫硫弧菌)和Desulfotomaculumnigrificans(致黑脫硫腸狀菌)等。在浸水或通氣不良土壤中，厭氧微生物硫酸鹽呼吸及其有害產(chǎn)物對植物根系生長十分不利（比如引發(fā)水稻秧苗爛根等），故應(yīng)設(shè)法預(yù)防。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第43頁硫呼吸/鐵呼吸以無機(jī)硫作為呼吸鏈最終氫受體并產(chǎn)生H2S生物氧化作用。能進(jìn)行硫呼吸都是一些兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙热鏒esulfuromonasacetoxidans(氧化乙酸脫硫單胞菌)。在一些專性厭氧菌和兼性厭氧菌(包含化能異養(yǎng)細(xì)菌、化能自養(yǎng)細(xì)菌和一些真菌)中發(fā)覺，其呼吸鏈末端氫受體是Fe3+。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第44頁碳酸鹽呼吸（carbonaterespiration）是一類以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體無氧呼吸。依據(jù)其還原產(chǎn)物不一樣而分兩類：其一是產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生甲烷碳酸鹽呼吸，其二是產(chǎn)乙酸細(xì)菌產(chǎn)生乙酸碳酸鹽呼吸。它們都是一些專性厭氧菌。微生物的新陳代謝專業(yè)知識講座第45頁延胡索酸呼吸（fumaraterespiration）以往都把琥珀酸形成看作是微生物所產(chǎn)生普通中間代謝物，可是在延胡索酸呼吸中，琥珀酸卻是末端氫受體延胡索酸還原產(chǎn)物。能進(jìn)行