植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座

第一節(jié)養(yǎng)分進入根細胞機理

一、細胞膜結(jié)構(gòu)與特點二、載體、通道概念三、質(zhì)子泵、膜電位、主動運輸與被動動輸四、根細胞對養(yǎng)分離子積累特點五、根自由空間（質(zhì)外體）中養(yǎng)分離子移動及其影響原因植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第1頁一、細胞膜結(jié)構(gòu)與特點

細胞膜:又稱質(zhì)膜。細胞表面一層有彈性薄膜。有時稱為細胞外膜或原生質(zhì)膜。它包圍著原生質(zhì)——細胞核和細胞質(zhì)，是細胞與環(huán)境進行物質(zhì)交換、能量轉(zhuǎn)換和信息傳遞門戶。細胞膜與組成細胞器內(nèi)膜在化學組成和分子結(jié)構(gòu)上基本一致，統(tǒng)稱生物膜。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第2頁（一）細胞膜結(jié)構(gòu)細胞膜化學成份：

普通是蛋白質(zhì)占60%-80%,類脂占20%-40%,碳水化合物約占5%(分布在類脂和蛋白質(zhì)之間)。另外還含有水分、少許無機鹽和微量核酸。細胞膜基本結(jié)構(gòu)：

1、由磷脂雙分子層組成細胞膜基本支架2、在磷脂雙分子層中，鑲嵌有蛋白質(zhì)分子

植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第3頁Phosphatidyl-cholin:

（磷酯酰膽堿）

BeispieleinesPhopholipids極性頭膽堿磷酸根甘油非極性尾植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第4頁AnordnungderamphiphilenLipidmoleküleinderLipiddoppelschicht（兩性分子在雙脂層中排列）磷酯酰膽堿磷酯酰乙醇胺膽固醇植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第5頁當前有兩種公認生物膜模型，即單位膜模型和流動鑲嵌模型。1935年DanielliDanson提出單位膜模型，認為生物膜由兩層類脂分子層組成，其中脂肪酸疏水尾部向內(nèi)，表面是由極性基組成親水部分并為一層蛋白質(zhì)覆蓋。單位膜模型無法解釋溶質(zhì)主動運輸現(xiàn)象。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第6頁外內(nèi)擬脂蛋白質(zhì)極性基烴鏈早期膜結(jié)構(gòu)模式圖植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第7頁流動鑲嵌模型是70年代提出。該模型認為生物膜上蛋白質(zhì)分為“外在蛋白”和“內(nèi)在蛋白”。膜上蛋白質(zhì)分布是不均勻，所以膜結(jié)構(gòu)是不對稱。脂質(zhì)雙分子層大部分為液晶狀，可自由流動。膜上有一些蛋白質(zhì)酶作用，對離子運輸或分子穿透有透過酶功效。細胞膜上蛋白質(zhì)對離子運輸含有專一性，能夠轉(zhuǎn)運同一類物質(zhì)。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第8頁流動鑲嵌模型中離子傳遞與信息傳導機理示意圖A、離子泵B、離子通道C、載體D、信息傳導耦合蛋白DDACBXATPADP+PiH+H+K+,NO3-外側(cè)內(nèi)側(cè)植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第9頁生物膜流動鑲嵌模型：植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第10頁（二）細胞膜特點細胞膜結(jié)構(gòu)特征：含有一定流動性細胞膜功效特征：是含有選擇透過性

膜流動性存在，既可使膜中各種成份按需要調(diào)整其組合分布而利于控制物質(zhì)進出細胞，又能使細胞經(jīng)受一定程度變形不至破裂而含有了保護細胞內(nèi)部作用，從而確保了活細胞完成各種生理功效，是細胞膜含有選擇透過性這一功效特征基礎(chǔ)。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第11頁活細胞細胞膜含有選擇透過性，是細胞生命活動表達。這種膜能夠讓水分子自由經(jīng)過，細胞要選擇吸收離子和小分子也能夠經(jīng)過，而其它離子、小分子和大分子則不能經(jīng)過。這么可確保細胞按生命活動需要吸收和排出物質(zhì)；而物質(zhì)選擇性透過細胞膜等各項生理功效實施，又需要細胞膜流動性這一結(jié)構(gòu)特點來保障，這就是結(jié)構(gòu)特點和功效特征統(tǒng)一植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第12頁植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第13頁二、載體、通道概念

細胞膜上存在兩類主要轉(zhuǎn)運蛋白：

載體蛋白（carrierprotein）通道蛋白（channelprotein）

細胞膜上主要有兩類蛋白質(zhì)對離子吸收起促進作用，即離子通道和載體。離子通道是細胞膜上含有選擇性孔狀跨膜蛋白，孔大小和表面荷電情況決定著它專一性。載體是生物膜上攜帶離子經(jīng)過膜蛋白質(zhì)。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第14頁（一）離子載體載體蛋白又稱做載體（carrier）、通透酶（permease）和轉(zhuǎn)運（transporter），能夠與特定溶質(zhì)結(jié)合，經(jīng)過本身構(gòu)象改變，將與它結(jié)合溶質(zhì)轉(zhuǎn)移到膜另一側(cè)。載體蛋白有需要能量驅(qū)動，如：各類APT驅(qū)動離子泵；有則不需要能量，以自由擴散方式運輸物質(zhì)，如：纈氨酶素。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第15頁纈氨霉素分子結(jié)構(gòu)植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第16頁通道離子載體：短桿菌肽A

植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第17頁（二）通道蛋白通道蛋白與所轉(zhuǎn)運物質(zhì)結(jié)合較弱，它能形成親水通道，當通道打開時能允許特定溶質(zhì)經(jīng)過，全部通道蛋白均以自由擴散方式運輸溶質(zhì)。通道蛋白是衡跨質(zhì)膜親水性通道，允許適當大小離子順濃度梯度經(jīng)過，故又稱離子通道。

植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第18頁各類離子通道植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第19頁不一樣通道對不一樣離子通透性不一樣，即離子選擇性(ionicselectivity)。這是由通道結(jié)構(gòu)所決定，只允許含有特定離子半徑和電荷離子經(jīng)過。依據(jù)離子選擇性不一樣，通道可分為鈉通道、鈣通道、鉀通道、氯通道等。但通道離子選擇性只是相正確而不是絕正確。比如，鈉通道除主要對Na+通透外，對NH4+也通透，甚至于對K+也稍有通透。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第20頁三、質(zhì)子泵、膜電位、

主動運輸與被動動輸(一)質(zhì)子泵質(zhì)子泵亦是可逆性ATP酶，能在外能驅(qū)動下逆濃差轉(zhuǎn)運H+。線粒體內(nèi)膜呼吸鏈中有三個酶復合體含有質(zhì)子泵功效，能將H+由內(nèi)腔轉(zhuǎn)運到外腔，它們是：細胞色素c氧化酶、輔酶QH+-細胞色素c還原酶、NADH-輔酶Q還原酶。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第21頁質(zhì)子泵有三類：P-type、V-type、F-type四種ATP驅(qū)動離子泵植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第22頁質(zhì)子推進力

(ProtonMotiveForce)

與細胞膜電位

（Electro-chemicalpotentialsofplasmamembrane）

(二)膜電位

植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第23頁細胞膜電位形成與質(zhì)子泵ATP+nH2OADP+Pi+(n-1)H2OH+H+質(zhì)外體（外）共質(zhì)體（內(nèi)）pH5.5pH7.5Em≈-100－-200細胞膜ATP酶植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第24頁

質(zhì)子推進力：

(ProtonMotiveForce－pmf）

因為位于細胞膜上ATP酶（又叫質(zhì)子泵）泵H＋作用，使膜兩邊H＋自由能發(fā)生改變（⊿

H＋），這個自由能改變包含H＋濃度改變所引發(fā)化學勢改變和電勢改變（故稱為電化學勢改變），可表示為：

⊿

H＋＝-2.3RT⊿p

H+F⊿φR－氣體常數(shù)；T－絕對溫度；F－法拉第常數(shù)⊿是能量術(shù)語，相對于這個能量力就是質(zhì)子推進力，能夠用下式表示：Pmf

=⊿p

H+⊿φ⊿p

H－膜兩邊H＋濃度差；⊿φ－膜兩邊電勢差植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第25頁dμ/dx:

化學勢梯度化學驅(qū)動力

chemicalpotentialgradientchemicaldrivingforce）

溶液中離子主要受到兩種力量驅(qū)動，一個來自于化學勢梯度，它使離子從高濃度向低濃度移動；另一個來自于電勢梯度，它使陽離子向負電勢方向移動，使陰離子向正電勢方向移動。zFdψ/dx:

電勢梯度電驅(qū)動力

electricalpotentialgradientelectricaldrivingforce植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第26頁其中：μ=chemicalpotentialz=valencyoftheionΨ=electricalpotentialF=Faradayconstant,92J/mV/mol化學勢取決于離子濃度，或更準確地說是活度：

fXc=aa=activity; c=concentration; f=theactivitycoefficient（低濃度下活度系數(shù)靠近1，此時活度可用濃度值代替。）植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第27頁

一個離子化學勢為：

μ=μo+RTlna

μo=標準狀態(tài)下化學勢

R=氣體常數(shù)(7.95J/oC/mol)

T

=絕對溫度

離子電化學勢包含化學勢與電勢:

μ=μo+RTlna

+

zFψ植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第28頁

當一個離子在細胞內(nèi)外處于平衡時，該離子在細胞膜內(nèi)外電化學勢應該相等，即下式成立：μo+RTlnao

+

zFψo＝μo+RTlnai

+

zFψi即RTlnao

+

zFψo＝RTlnai

+

zFψiψi＝該離子在細胞質(zhì)中電勢；ai

＝該離子在細胞內(nèi)活度ψo＝該離子在外部溶液中電勢；ao

＝該離子在外部溶液中活度植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第29頁由此能夠得到膜兩邊電勢差（E）：

E=ψi-ψo=RTzFlnaoaiNernstequationE就是維持一個離子不對稱跨膜擴散到達平衡時所需要電勢差。

把氣體常數(shù)、法拉第常數(shù)、絕對溫度值代進去，并用慣用對數(shù)表示，則方程可簡化為：

E=58zlog(外部溶液離子濃度）(細胞內(nèi)部離子濃度）(mV)植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第30頁對于一價陽離子來說，當膜內(nèi)某離子濃度是膜外該離子濃度100倍時，z=1,log(1/100)=-2,則：E＝－116mV對于一價陰離子來說，當膜外某離子濃度是膜內(nèi)該離子濃度100倍時，z=-1,log(100/1)=2,則：E＝－116mV由此可見，膜內(nèi)負電勢存在對陽離子吸收有利。

怎樣依據(jù)外界某離子濃度和現(xiàn)有膜電位判斷該離子吸收是主動吸收還是被動吸收呢？

植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第31頁前提：①測定得到細胞內(nèi)外某離子濃度（ao，ai）②測量得到細胞內(nèi)外電勢差（Em)；③按照Nernst方程計算出該離子平衡時電勢差（Ecal)依據(jù)Em和Ecal之間差能夠判斷離子跨膜轉(zhuǎn)移屬于被動運輸還是主動運輸：

Em－Ecal＝Ed

(離子推進力）對于陽離子來說，假如Ed為負值，則表明陽離子吸收是被動吸收；假如Ed為正值，則表明陽離子吸收是主動吸收。對于陰離子來說，假如Ed為負值，則表明陰離子吸收是主動吸收；假如Ed為正值，則表明陽離子吸收是被動吸收。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第32頁舉例說明：IonspeciesEm Ecal Ed typeofuptake

Na＋ -138 -67 -71 passiveK＋ -138 -179 +41 activeCl- -138 +99 -237 active植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第33頁從能量角度劃分：離子被動運輸被動運輸是離子順電化學勢梯度進行擴散運動，這一過程不需要能量離子主動運輸植物細胞逆電化學勢梯度(化學勢和電勢）、需能量離子選擇性吸收過程(三)主動運輸與被動動輸植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第34頁Comparisonofpassiveandactivetransport植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第35頁易化擴散

a.通道蛋白b.運輸?shù)鞍缀唵螖U散養(yǎng)分被動吸收形式示意圖植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第36頁

機理(1)載體講解①載體（carrier）－－指生物膜上存在能攜帶離子經(jīng)過膜大分子。這些大分子形成載體時需要能量（ATP）。

載體對一定離子有專一結(jié)合部位，能有選擇性地攜帶某種離子經(jīng)過膜。②載體轉(zhuǎn)運離子過程植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第37頁磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜

外內(nèi)未活化載體載體－離子復合物離子活化載體ATPADPPi線粒體載體假說圖解P植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第38頁a.

細胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化所需b.

非活化載體(IC)在磷酸激酶作用下發(fā)生磷酸化，成為活化載體(AC－P)c.活化載體(AC－P)移到膜外側(cè)，與某一專一離子(比如K＋)結(jié)合成為離子載體復合物(AC－P－K＋)d.離子載體復合物(AC－P－K＋)移動到膜內(nèi)側(cè)，在磷酸酯酶作用下將磷?；?Pi)分解出來，載體失去對離子親和力而將離子釋放到膜內(nèi)，載體同時變成非活化狀態(tài)(IC)e.磷?；cADP在線粒體上重新合成ATP植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第39頁③載體酶動力學理論(E.Epstein,1952)

試驗證實：離子吸收有飽和現(xiàn)象（如圖）

K＋濃度吸收速率大麥根系對K＋吸收曲線vmax1/2vmaxKm

吸收曲線與酶促反應速度和底物濃度關(guān)系曲線非常相同，于是把：載體－離子比作酶－底物植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第40頁

載體酶動力學理論認為：膜上載體象酶一樣，含有選擇性結(jié)合位點。當外界離子濃度較低時，這些位點與特定養(yǎng)分離子結(jié)合伴隨離子濃度增加而增加；當離子濃度到達一定程度，結(jié)合位點飽和，對該養(yǎng)分吸收不再伴隨外界離子濃度增加而增加。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第41頁

S＋E ES E＋P底物酶酶－底物酶產(chǎn)物

S’＋C ES C＋S

離子(外)載體離子－載體

載體離子(內(nèi))K1 K3K2K1 K3K2

應用米凱利斯－門滕(Michaelis-Menten)方程式，求得： vmax

·[S] Km＋[S]式中：v－－吸收速率(μmol·g-1·h-1)

vmax－－最大吸收速率(μmol·g-1·h-1)

[S]－－介質(zhì)離子濃度(mmol·L-1

)v=植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第42頁

Km－－吸收速率常數(shù)(mmol·L-1

)，Km＝K2＋K3

K1

當v=1/2vmax時，得Km＝[S]

Km與結(jié)合常數(shù)(K1)成反比，所以Km又被稱為：離子－載體在膜內(nèi)解離常數(shù)

Km值越小，載體對離子親和力越大，載體運輸離子速度越快。比如：請依據(jù)作物Km值判斷植物優(yōu)先選擇吸收哪種離子 作物 Km(mM)

硝態(tài)氮 銨態(tài)氮 玉米 0.110 0.170 水稻 0.600 0.020vmaxv1/2vmaxKm[S]植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第43頁

載體學說能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中三個基本問題：離子選擇性吸收；離子經(jīng)過質(zhì)膜以及在膜上轉(zhuǎn)移；離子吸收與代謝關(guān)系。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第44頁(2)離子泵假說(Hodges，1973)①離子泵（ion’sbump）：是位于植物細胞 原生質(zhì)膜上ATP酶，它能逆電化學勢 將某種離子“泵入”細胞內(nèi)，同時將另一 種離子“泵出”細胞外。

植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第45頁

離子泵假說圖示ATP酶陰離子載體ATPH2PO3＋＋ADP－ +H2OOH－+ADPK＋、Na＋H＋OH－陰離子＋H2OH＋＋H3PO4

① ②外界膜細胞質(zhì)②離子運輸過程可見：陽離子吸收實質(zhì)上是H＋反向運輸；

陰離子吸收實質(zhì)上是OH－反向運輸植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第46頁

離子泵假說很好地解釋了ATP酶活性與陰陽離子吸收關(guān)系，在離子膜運輸過程方面（如反向運輸）又與當代化學滲透學說相符合。另外，離子泵假說在能量利用方面與載體理論基本一致，而且指出ATP酶本身可能就是一個載體。 近年來離子泵假說已逐步被證實。Kurdjian和Guern(1989)發(fā)覺，在植物細胞原生質(zhì)膜和液泡膜上均存在ATP酶驅(qū)動H+泵（質(zhì)子泵）。它們主要功效是調(diào)整原生質(zhì)體pH，從而驅(qū)動對陰陽離子吸收。

當前發(fā)覺離子泵主要分為四種類型：

H+-ATP酶； Ca2+-ATP酶； H+-焦磷酸酶； ABC型離子泵。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第47頁(3)轉(zhuǎn)運子(transporter)

轉(zhuǎn)運子是指植物細胞膜上含有控制溶質(zhì)或信息出入膜蛋白質(zhì)體系。 在被動運輸過程中，這類蛋白激活后，構(gòu)型發(fā)生改變，其α螺旋肽鏈組成親水性內(nèi)腔門開放，使溶質(zhì)或信息由膜外進入膜內(nèi)，形成離子通道(ionchannel). 在主動吸收過程中，這類蛋白經(jīng)過構(gòu)型改變，將離子翻轉(zhuǎn)運入膜內(nèi)，故稱轉(zhuǎn)運子。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第48頁植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第49頁植物吸收養(yǎng)分形式：

離子或無機分子－－為主 有機形態(tài)物質(zhì)－－少部分植物吸收養(yǎng)分部位：

礦質(zhì)養(yǎng)分－－根為主，葉也可根部吸收 氣態(tài)養(yǎng)分－－葉為主，根也可葉部吸收

四、根細胞對養(yǎng)分離子積累特點

植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第50頁A、根類型、數(shù)量和分布（一）根類型1.分類 從整體上分 直根系：根深 須根系：水平生長 定根 主根 形成直根系 從個體上分 側(cè)根 不定根 組成須根系植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第51頁6days10days17days

CourtesyMacKirbyCSIROLandandWaterRoots:adynamicsystem植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第52頁a.須根系

b.直根系

直根系和須根系示意圖2.根類型與養(yǎng)分吸收關(guān)系直根系－－能很好地利用深層土壤中養(yǎng)分須根系－－能很好地利用淺層土壤中養(yǎng)分

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常將兩種根系類型植物種在一起

－－間種、混種、套種。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第53頁（二）根數(shù)量

用單位體積或面積土壤中根總長度表示，如：LV（cm/cm3）或LA（cm/cm2）普通，須根系LV>直根系LV根系數(shù)量越大，總表面積越大，根系與養(yǎng)分接觸機率越高－－反應根系營養(yǎng)特征植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第54頁(三）根構(gòu)型(rootarchitecture)含義：指同一根系中不一樣類型根（直根系）或不定根（須根系）在生長介質(zhì)中空間造型和分布。詳細來說，包含立體幾何構(gòu)型和平面幾何構(gòu)型。Root‘a(chǎn)rchitecture’:strategiesofdifferentplantspecies植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第55頁ShallowIntermediateDeep華南農(nóng)業(yè)大學根系生物學研究中心植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第56頁Lucerne10cmWheat根構(gòu)型與養(yǎng)分吸收：不一樣植物含有不一樣根構(gòu)型，淺根系因為其在表層根相對較多而更有利于對表層養(yǎng)分吸收；深根系則相反。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第57頁ShallowDeepPconcentration(uM)Puptake(umol/plant)SimulatedPuptakebyplantswithcontrastingrootarchitecturefromaheterogeneoussoil華南農(nóng)業(yè)大學根系生物學研究中心植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第58頁（四）根分布

根 根 根根養(yǎng)分吸收范圍

A.分布稀疏 B.分布較密圖根系分布與養(yǎng)分吸收效率

根系分布合理，有利于提升養(yǎng)分吸收效率植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第59頁B、根結(jié)構(gòu)特點與養(yǎng)分吸收

從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū)(根毛區(qū))和老熟區(qū)五個部分

大麥根尖縱切面

雙子葉植物根立體結(jié)構(gòu)圖植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第60頁從根橫切面從外向根內(nèi)可分為表皮、(外)皮層、內(nèi)皮層和中柱等幾個部分大麥(Hordeumvulgare)根橫斷面

植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第61頁PicturebyJimHaseloff植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第62頁

對于一條根：分生區(qū)和伸長區(qū)：養(yǎng)分吸收主要區(qū)域根毛區(qū)：吸收養(yǎng)分數(shù)量比其它區(qū)段更多

原因：根毛存在，使根系外表面積增加到原來 2～10倍，增強了植物對養(yǎng)分和水分吸收。大豆根系根毛示意圖植物根毛植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第63頁C、根生理特征（一）根陽離子交換量(CEC)1.含義：單位數(shù)量根系吸附陽離子厘摩爾數(shù)，

單位為：cmol/kg

普通，雙子葉植物CEC較高，單子葉植物較低2.根系CEC與養(yǎng)分吸收關(guān)系(1)二價陽離子CEC越大，被吸收數(shù)量也越多(2)反應根系利用難溶性養(yǎng)分能力植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第64頁（二）根氧化還原能力－－反應根代謝活動，所以與植物吸收養(yǎng)分能力相關(guān)1.根氧化力

根活力

根吸收能力

強

強

強如水稻，含有氧氣輸導組織，向根分泌O2

乙醇酸氧化路徑，根部H2O2形成O2新生根－－氧化力強－－Fe(OH)3在根外沉淀－－根呈白色成熟根－－氧化力漸弱－－Fe(OH)3在根表沉淀－－根棕褐色老病根－－氧化力更弱－－Fe(OH)3還原為Fe2S3－－根黑色

根顏色

根代謝活動

根吸收養(yǎng)分能力植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第65頁2.根還原力－－對需還原后才被吸收養(yǎng)分尤為主要如：Fe3+Fe2+

試驗表明：還原力強作物在石灰性土壤上不易缺鐵推論：若此還原力是屬基因型差異，就可以經(jīng)過遺傳學方法改進這種特征，從而提升植物對鐵素吸收效率。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第66頁（一）根際(Rhizosphere)概念根際：因為植物根系影響而使其 理化生物性質(zhì)與原土體有顯 著不一樣那部分根區(qū)土壤。根際效應：在根際中，植物根系不 僅影響介質(zhì)土壤中無 機養(yǎng)分溶解度，也影 響土壤生物活性，從 而組成一個“根際效應”。四、根際效應“根際效應”反過來又強烈地影響著植物對養(yǎng)分吸收。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第67頁（二）根際養(yǎng)分1.根際養(yǎng)分濃度分布

根際養(yǎng)分分布與土體比較可能有以下三種情況：養(yǎng)分富集：根系對水分吸收速率>養(yǎng)分吸收速率養(yǎng)分虧缺：根系對水分吸收速率<養(yǎng)分吸收速率養(yǎng)分持平：根系對水分吸收速率=養(yǎng)分吸收速率植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第68頁123+-001234養(yǎng)分濃度離根表距離（mm）不一樣條件下根際養(yǎng)分濃度改變模式圖（1.積累2.虧缺3.持平）植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第69頁2.影響根際養(yǎng)分分布原因土壤原因：類型、質(zhì)地、養(yǎng)分含量、水分養(yǎng)分原因：種類、形態(tài)植物原因：種類、基因型、根部位、年紀農(nóng)事原因：施肥、灌水植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第70頁玉米根際主要養(yǎng)分濃度分布情況00.10.20.31.00.60.2離根距離（cm）相對濃度梯度0.80.40.0PKNO3植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第71頁距根表距離

(mm)0土壤溶液中鉀濃度(μmol/L)

200400600123456土壤B,4%粘粒土壤A,21%粘粒2-3μmol/L鉀800土壤不一樣粘粒含量與玉米根際K+濃度分布關(guān)系植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第72頁（三）根際土壤環(huán)境1.根際pH環(huán)境

影響原因：

呼吸作用

根系分泌有機酸

養(yǎng)分選擇吸收

陰離子>陽離子pH

(影響最大)

陽離子>陰離子pH植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第73頁(2)作用：

影響?zhàn)B分有效性，比如：①石灰性土壤施用銨態(tài)氮肥、鉀肥，pH下降，使各種營養(yǎng)原因生物有效性增加②酸性土壤施用硝態(tài)氮肥，pH上升，磷有效性提升③豆科作物在固氮過程中酸化了根際，提升了難溶性磷利用率④豆科植物在缺磷條件下，根系不正常生長形成簇狀根或排根，分泌H＋能量較強，有效降低根際pH，并溶解土壤中難溶性磷植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第74頁

2.根際Eh環(huán)境

影響原因：

作物種類 旱作 根際Eh<周圍土體 水稻 根際Eh>周圍土體

介質(zhì)養(yǎng)分情況－－指養(yǎng)分氧化態(tài)或還原態(tài)(2)作用：影響?zhàn)B分有效性植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第75頁（四）根際生物學環(huán)境1.根系分泌物(1)根系分泌物種類無機物：CO2、礦質(zhì)鹽類(細胞膜受損時才大量外滲)有機物：糖類、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機酸等(2)根系分泌物農(nóng)業(yè)意義①微生物能源和營養(yǎng)材料②促進養(yǎng)分有效化③間作或混作中有互利作用植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第76頁

2.根際微生物

對植物吸收養(yǎng)分影響以下：(1)礦化有機物

釋放CO2和無機養(yǎng)分(2)產(chǎn)生和分泌有機酸

絡(luò)合金屬離子， 促進養(yǎng)分吸收和轉(zhuǎn)移；同時，降低 土壤pH值，促進難溶性化合物溶解 和養(yǎng)分釋放(3)固定和轉(zhuǎn)化大氣中養(yǎng)分

固氮微生物能將空氣中分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物可利用形式(4)產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì)

促進根系生長和養(yǎng)分吸收植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第77頁3.菌根(mycorrhiza)(1)含義：菌根是土壤真菌與植物根系建立共生關(guān)系所形成共生體形成這種共生體真菌叫菌根真菌(mycorrhizafungi),它們能在各種植物根部侵染形成菌根。(2)主要類型：外生菌根和內(nèi)生菌根(3)共生體系生理基礎(chǔ)： 植物根系菌根真菌提供碳水化合物提供吸收營養(yǎng)物質(zhì)植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第78頁(4)菌根作用：促進養(yǎng)分吸收 主要原因：經(jīng)過外延菌絲大大增加吸磷表面積降低菌絲際pH值,有利于磷活化。VA真菌膜上運載系統(tǒng)與磷親協(xié)力高于寄主植物根細胞膜與磷親協(xié)力。植物所吸收磷以聚磷酸鹽形式在菌絲中運輸效率高。

植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第79頁HyphaeofAMfungigrowintosoillinkrootstosoilparticlessoilparticleroothyphaeFromI.Jakobsen植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第80頁Arbuscularmycorrhizas-structuresinsiderootsarbusculeintercellularhyphaIllustrationsfromM.BrundrettandS.Smith植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第81頁菌根促進養(yǎng)分(P)吸收示意圖PPPPPPPPP植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第82頁對于植物吸收和運輸而言，植物體能夠分為二部分：1.質(zhì)外體（Apoplast）－－指細胞原生質(zhì)膜以外空間，包含細胞壁、細胞間隙和木質(zhì)部導管。2.共質(zhì)體（Symplast）－－指原生質(zhì)膜以內(nèi)物質(zhì)和空間，包含原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。胞間連絲－－相鄰細胞之間原生質(zhì)絲，是細胞之間物質(zhì)運輸主要通道。五、根自由空間（質(zhì)外體）中養(yǎng)分離子移動及其影響原因植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第83頁Partcross-sectionofprimaryroot[Somespeciesonly][Epidermis]植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第84頁（一）質(zhì)外體和共質(zhì)體概念

對于植物吸收和運輸而言，植物體能夠分為二部分：1.質(zhì)外體（Apoplast）－－指細胞原生質(zhì)膜以外空間，包含細胞壁、細胞間隙和木質(zhì)部導管。2.共質(zhì)體（Symplast）－－指原生質(zhì)膜以內(nèi)物質(zhì)和空間，包含原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。胞間連絲－－相鄰細胞之間原生質(zhì)絲，是細胞之間物質(zhì)運輸主要通道。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第85頁Partcross-sectionofprimaryroot-twopathwaysformovementofwater&nutrients‘Symplastic’pathway‘Apoplastic’pathwayWithincellsBetweencells‘Symplastic’pathway‘Apoplastic’pathway[‘Barrier’toapoplast][Somespeciesonly]植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第86頁‘Apoplast’:cellwalls&spacesbetweencells(‘intercellularspaces’);filledwith‘a(chǎn)ir’&waterCellwalls植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第87頁發(fā)覺：開始時，養(yǎng)分進入根系速度較快，過一段時間后逐步減慢，最終穩(wěn)定在一速度。

陽離子

陰離子

吸收量時間養(yǎng)分進養(yǎng)分正入質(zhì)外在進入體為主共質(zhì)體植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第88頁養(yǎng)分進入質(zhì)外體 因為質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴散或靜電吸引方式自由進入 質(zhì)外體也被稱作自由空間(也稱表觀自由空間AFS或外層空間)自由空間－－是指根部一些組織或細胞能允許外部溶液經(jīng)過自由擴散而進入那些區(qū)域，包含細胞間隙、細胞壁到原生質(zhì)膜之間空隙習慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第89頁表觀自由空間微孔體系示意圖微孔大孔非擴散性陰離子陽離子陰離子WFSDFS水分自由空間－－是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液到達物理化學平衡那部分質(zhì)外體區(qū)域杜南自由空間－－是指質(zhì)外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自由移動和擴散那部分區(qū)域植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第90頁根自由空間中礦質(zhì)養(yǎng)分累積和運轉(zhuǎn)并不是全部離子吸收和跨膜運輸先決條件。然而，它能使二價和多價陽離子在根質(zhì)外體內(nèi)和原生質(zhì)膜上含量增高，間接促進吸收。

根自由空間中陽離子交換位點數(shù)目決定著各類植物根系陽離子交換量（CEC）大小。通常雙子葉植物CEC比單子葉植物要大得多。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第91頁雙子葉植

物陽離子交換量單子葉植

物陽離子交換量大豆65.1春小麥22.8苜蓿48.0玉

米17.0花生36.5大

麥12.3棉花36.1冬小麥

9.0油菜33.2水

稻

8.4作物根陽離子交換量（cmol/kg，干重）植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第92頁養(yǎng)分進入共質(zhì)體 養(yǎng)分需要經(jīng)過原生質(zhì)膜才能進入共質(zhì)體原生質(zhì)膜特點：含有選擇透性生物半透膜原生質(zhì)膜結(jié)構(gòu)：“流動鑲嵌模型” 生物膜流動鑲嵌模型植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第93頁第二節(jié)影響?zhàn)B分吸收原因

植物主要經(jīng)過根系從土壤中吸收礦質(zhì)養(yǎng)分。所以，除了植物本身遺傳特征外，土壤和其它環(huán)境因子對養(yǎng)分吸收以及向地上部分運移都有顯著影響。影響?zhàn)B分吸收原因主要包含介質(zhì)中養(yǎng)分濃度、溫度、光照強度、土壤水分、通氣情況、土壤PH值、養(yǎng)分離子理化性質(zhì)、根代謝活性、苗齡、生育時期植物提內(nèi)養(yǎng)分情況等。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第94頁一、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度

研究表明，在低濃度范圍內(nèi)，離子吸收率隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度提升而上升，但上升速度較慢，在高濃度范圍內(nèi)，離子吸收選擇性較低，而陪同離子及蒸騰速率對 離子吸收速率影響較大。 若養(yǎng)分濃度過高，則不利 于養(yǎng)分吸收（會出現(xiàn) “二重圖型”），也影響 水分吸收。

(故化肥宜分次施用)

大麥在不一樣濃度KCl溶液中吸收K＋速率(EpsteinE.,1963)植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第95頁KCl和NaCl濃度對離體大麥根吸收K+和Na+速率影響濃度（mmol/L）吸收率（μmol/g鮮重×h）0246823451K+Na+ 各種礦質(zhì)養(yǎng)分都有其濃度與吸收速率特定關(guān)系。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第96頁（一）影響?zhàn)B分吸收速率原因

1.中止養(yǎng)分供給影響

植物對養(yǎng)分有反饋調(diào)整能力。中止某種養(yǎng)分供給，往往會促進植物對這一養(yǎng)分吸收。 在缺磷一段時期后再供磷會造成地上部含磷量大大增加，甚至引發(fā)磷中毒。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第97頁含磷量（umol/g干物重）*植物8天-Pa7天-P+1天+Pb7天-Pb+3天+Pc地上部49(20)151(61)412(176)幼葉26(5)684(141)1647(483)根系43(24)86(48)169(94)不一樣供磷情況對大麥各部位含磷量影響*括號中數(shù)字為相對值：對照為100，即整個試驗期連續(xù)供給150μmol/LP。a：不加磷生長8天。b：不加磷生長7天而后補加磷生長1天。c：不加磷生長7天天而后補加磷生長3天。）植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第98頁2.長久供給影響

某一礦質(zhì)養(yǎng)分吸收速率與其外界濃度間關(guān)系還取決于養(yǎng)分連續(xù)供給情況。用離體根或完整幼齡植物進行短期研究時，通常是在很稀營養(yǎng)液或硫酸鈣溶液中進行預培養(yǎng)，所以植株或根內(nèi)養(yǎng)分濃度相當?shù)?。當供給養(yǎng)分以后，養(yǎng)分吸收速率會非常高，甚至在高濃度范圍內(nèi)，吸收速率仍連續(xù)增高。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第99頁外界磷濃度對生長4周8種植物以及生長24小時大麥吸磷速率影響生長24小時生長4周0.0010.010.11100.010.11101001000磷濃度（μmol/L）磷吸收率（μmol/g根鮮重×h）植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第100頁（二）養(yǎng)分吸收速率調(diào)控機理

植物根系對養(yǎng)分吸收反饋調(diào)整機理可使植物在體內(nèi)某一養(yǎng)分離子含量較高時，降低其吸收速率；反之，養(yǎng)分缺乏時，能顯著提升吸收速率。凈吸收速率降低包含流入量降低和溢泌量增加。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第101頁（三）細胞質(zhì)和液泡中養(yǎng)分分配

養(yǎng)分在各種生化反應中主要作用在于確保細胞質(zhì)組成和狀態(tài)穩(wěn)定及植物旺盛代謝作用。普通認為，當養(yǎng)分供給不足時，可經(jīng)過調(diào)整跨原生質(zhì)膜吸收速率或?qū)湓谝号葜叙B(yǎng)分再分配來調(diào)整。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第102頁[離子][離子]液泡細胞質(zhì)根皮層中柱根部離子吸收反饋調(diào)控模型植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第103頁介質(zhì)K+細胞質(zhì)K+液泡K+0.0113321

0.1014061介質(zhì)中K+濃度改變對大麥根細胞質(zhì)和液泡中K+濃度(mmol/L)影響植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第104頁二、介質(zhì)中養(yǎng)分種類

（幫助作用，拮抗作用）

(一)、離子間拮抗作用

所謂離子間拮抗作用是指在溶液中某一離子存在能抑制另一離子吸收現(xiàn)象。(二)、離子間幫助作用

離子間幫助作用是指在溶液中，某一離子存在有利于根系對另一些離子吸收。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第105頁

拮抗作用(1)定義：溶液中某種離子存在或過多能抑制另一離子吸收現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在對離子選擇性吸收上。(2)表現(xiàn)：陽離子與陽離子之間，如 一價與一價之間：K+、Rb+、Cs+之間 二價與二價之間：Ca2+、Mg2+、Ba2+之間 一價與二價之間：NH4+和H+對Ca2+、K+對Fe2+植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第106頁

陰離子與陰離子之間，如 Cl－、Br－和I－之間； H2PO4－和OH－之間；H2PO4－和Cl－之間； NO3－和Cl－之間；SO42－和SeO42－之間幫助作用(1)定義：溶液中某種離子存在有利于根系吸收另一離子現(xiàn)象。(2)表現(xiàn)：陰離子與陽離子之間，如NO3－、

SO42－等對陽離子吸收有利

二價或三價陽離子對一價陽離子，

如溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等能促進K+、Rb+、Br－以及NH4+吸收

“維茨效應”植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第107頁5.0含量(μmol/g)Cl-K+離子濃度(mmol)NO3-Cl-K+地上部根地上部根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.012363552.013.07080265.016.0519029NO3-對大麥根和地上部K+,Cl-影響植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第108頁吸收速率(μmol/g鮮重4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+KClNa+K+Na++K+Na+K+Na++K+無鈣9.011.020.018.88.327.1有鈣5.915.020.915.410.726.1Ca2+對根系選擇性吸收K+/

Na+影響植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第109頁K+Na+Ca2+Mg2+陽離子總量處理(cmol/kg干物質(zhì))Mg25733161152Mg35722368150提升鎂濃度對向日葵中各種陽離子含量影響植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第110頁1、溫度溫度 呼吸作用氧化磷酸化 ATP 吸收

普通6~38oC范圍內(nèi)，根系對養(yǎng)分吸收隨溫度升高而增加。溫度過高（超出40oC）時，高溫使體內(nèi)酶鈍化，從而降低了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體數(shù)量，同時高溫使細胞膜透性增大，增加了礦質(zhì)養(yǎng)分被動溢泌。低溫往往是植物代謝活性降低，從而降低養(yǎng)分吸收量。三、溫度、水分、光照影響

植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第111頁2、水分

作用：(1)促進養(yǎng)分釋放：溶解肥料、 礦化有機質(zhì) (2)加速養(yǎng)分流失：稀釋養(yǎng)分

水分情況對植物生長，尤其是對根系生長有很大影響，從而間接影響到養(yǎng)分吸收。適宜水分條件：田間持水量60～80％植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第112頁3、光照光照光合作用光合磷酸化ATP吸收

光照還可經(jīng)過影響植物葉片光合強度而對一些酶活性、氣孔開閉和蒸騰強度等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系對礦質(zhì)養(yǎng)分吸收。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第113頁養(yǎng)分含量（相對%）照度指數(shù)NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100100100100100585876781071038555640334164684665517151349402235光照對水稻吸收養(yǎng)分影響植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第114頁1、通氣情況土壤通氣情況主要從三個方面影響植物對養(yǎng)分吸收：

1.根系呼吸作用

2.有毒物質(zhì)產(chǎn)生

3.土壤養(yǎng)分形態(tài)和有效性良好通氣環(huán)境，能使根部供氧情況良好，并能使呼吸產(chǎn)生CO2從根際散失。這一過程對根系正常發(fā)育、根有氧代謝以及離子吸收都有十分主要意義。四、土壤理化性狀影響

植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第115頁2、土壤PH土壤反應對植物根系吸收離子影響很大。PH對離子影響主要是經(jīng)過根表面。尤其是細胞壁上電賀改變及其與K+,Cu2+,Mg2+等陽離子競爭作用表現(xiàn)出來。pH改變了介質(zhì)中H+和OH-百分比，并對植物養(yǎng)分吸收有很顯著影響。當外界溶液pH值較低時，抑制可植物對NH4+-N吸收；而介質(zhì)pH較高時，則會抑制NO3--N吸收，而對NH4+-N數(shù)量有所增加。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第116頁硼相對吸收率與外部溶液pH值關(guān)系（以pH6時各種供給濃度吸收量為100，其中實線：未解離H3BO3百分數(shù)）溶液pH相對吸硼量(%)67891002040801001160：1.0mg/kgB；：2.5mg/kgB；：5.0mg/kgB；：7.5mg/kgB；：10.0mg/kgB植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第117頁氮 5.5～8.0磷 6.5～7.5鉀/鈣/鎂 >6.0硫 >5.5鐵/錳/鋅/銅 <6.0鉬 >6.0硼 5.0～7.0總來說，pH5.5～6.5時， 各種養(yǎng)分有效性均較高pH值土壤反應和植物有效養(yǎng)分含量關(guān)系土壤反應與植物有效養(yǎng)分含量關(guān)系營養(yǎng)土中有效含量元素 較多時pH范圍植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第118頁介質(zhì)反應與植物吸收陰、陽離子關(guān)系 偏酸性：吸收陰離子>陽離子 偏堿性：吸收陽離子>陰離子原因：酸性反應時，根細胞蛋白質(zhì)分子帶正電荷 為主，故能多吸收外界溶液中陰離子 堿性反應時，根細胞蛋白質(zhì)分子帶負電荷 為主，故能多吸收外界溶液中陽離子植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第119頁代謝活性 因為離子和其它溶質(zhì)在很多情況下是逆濃度梯度累積，所以需要直接或間接地消耗能量。在不進行光合作用細胞和組織中（包含根），能量主要起源是呼吸作用。所以，全部影響呼吸作用因子都可能影響離子累積。五、根系代謝及代謝產(chǎn)物影響

植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第120頁處

理每株干物質(zhì)重(g)根呼吸作用(O2

μL/g干物質(zhì))32P相對吸收速率(cpm/g干物質(zhì))對

照2.460.174100去基部葉

片2.320.09557遮

蔭1.700.06232遮蔭和去基部葉片對水稻根呼吸作用和32P吸收率影響植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第121頁（一）離子半徑 吸收同價離子速率與離子半徑之間關(guān)系通常呈負相關(guān)。（二）離子價數(shù) 細胞膜組分中磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)等都是帶有電荷基團，離子都能與這些基團相互作用。其相互作用強若次序為：不帶電荷分子<一價陰、陽離子<二價陰、陽離子<三價陰、陽離子。相反，吸收速率經(jīng)常以此次序遞減。水化離子直徑隨化合價增加而加大，這也是影響該次序另一原因。代謝產(chǎn)物植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第122頁六、苗齡和生育階段(植物營養(yǎng)階段性)（一）作物種子營養(yǎng)

種子發(fā)芽前后，依靠種子中貯存物質(zhì)進營養(yǎng)。三葉期以后則依靠介質(zhì)提供營養(yǎng)。

（二）作物不一樣生育階段營養(yǎng)特點

普通在植物生長早期，養(yǎng)分吸收數(shù)量少，吸收強度低。隨時間推移，植物對營養(yǎng)物質(zhì)吸收逐步增加，往往在性器官分化期到達吸收高峰。到了成熟階段，對營養(yǎng)元素吸收又逐步降低。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第123頁

生長早期 旺盛期 成熟期作物不一樣生長階段養(yǎng)分吸收規(guī)律示意圖養(yǎng)分吸收量植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第124頁吸收速率(μmol/m·d)苗齡（天）氮磷鉀鈣鎂2022711.35314413.830320.9012.45.21.640190.868.00.560.9050110.664.80.370.78605.70.371.60.200.561004.20.230.20.800.29玉米不一樣苗齡對養(yǎng)分吸收影響植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第125頁（三）營養(yǎng)生長久中需肥關(guān)鍵時期1.植物營養(yǎng)臨界期定義：是指營養(yǎng)元素過少或過多或營養(yǎng)元素間不平衡，對植物生長發(fā)育起著顯著不良影響那段時間出現(xiàn)時間：磷素——多在幼苗期，如冬小麥在分蘗早期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三葉期

氮素——水稻在三葉期，本田在幼穗分化期；雜交水稻本田在分蘗期；棉花在現(xiàn)蕾期；小麥在分蘗期；玉米在幼穗分化期

鉀素——水稻在分蘗早期及幼穗分化期植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第126頁2.植物營養(yǎng)最大效率期定義：是指營養(yǎng)物質(zhì)在植物體內(nèi)能產(chǎn)生最大效能那段時間。特點：這一時期，作物生長快速，吸收養(yǎng)分能力尤其強，如能及時滿足作物對養(yǎng)分需要，增產(chǎn)效果將非常顯著。出現(xiàn)時間：植物生長最旺盛時期，如氮素——水稻在分蘗期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄早期；棉花在花鈴期。對于甘薯來說，塊根膨大期是磷、鉀肥料最大效率期。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第127頁3.注意：既要重視植物需肥關(guān)鍵時期，又要正視植物吸肥連續(xù)性，采取基肥、追肥、種肥相結(jié)合方法。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第128頁第三節(jié)根外營養(yǎng)

植物除可從根部吸收養(yǎng)分外，還能經(jīng)過葉片（或莖）吸收養(yǎng)分，這種營養(yǎng)方式稱為植物根外營養(yǎng)。植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第129頁葉部營養(yǎng)(或根外營養(yǎng))－－植物經(jīng)過葉部或非根系部分吸收養(yǎng)分來營養(yǎng)自己現(xiàn)象氣孔保衛(wèi)細胞角質(zhì)膜上表皮細胞柵欄組織海綿組織維管束下表皮細胞葉片結(jié)構(gòu)示意圖植物對營養(yǎng)元素的吸收專家講座第130頁一、葉片對氣態(tài)養(yǎng)分吸收要提升葉片營養(yǎng)有效性，就必須使營養(yǎng)物質(zhì)從葉表面能進入表