植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸專家講座

第六章植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?頁有機(jī)物運(yùn)輸路徑、形式和速度有機(jī)物運(yùn)輸機(jī)理有機(jī)物分配與調(diào)控主要內(nèi)容植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?頁有機(jī)物運(yùn)輸路徑、形式和速度一.有機(jī)物運(yùn)輸路徑1.短距離運(yùn)輸2.長距離運(yùn)輸二.有機(jī)物運(yùn)輸形式三.有機(jī)物運(yùn)輸方向與速度植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?頁1.短距離運(yùn)輸

（1）胞內(nèi)運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器之間物質(zhì)交換主要方式分子擴(kuò)散原生質(zhì)環(huán)流細(xì)胞器膜內(nèi)外物質(zhì)交換囊泡形成與囊泡內(nèi)含物釋放等。一.有機(jī)物運(yùn)輸路徑植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?頁在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)合成成壁物質(zhì)由高爾基體分泌小泡運(yùn)輸至質(zhì)膜，然后小泡內(nèi)含物再釋放至細(xì)胞壁。植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?頁(2)胞間運(yùn)輸①共質(zhì)體運(yùn)輸②質(zhì)外體運(yùn)輸③共質(zhì)體與質(zhì)外體之間交替運(yùn)輸植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?頁

質(zhì)外體運(yùn)輸特點(diǎn)：

阻力小，運(yùn)輸快。質(zhì)外體沒有外圍保護(hù)，物質(zhì)輕易流失。運(yùn)輸速率易受外力影響。細(xì)胞之間短距離質(zhì)外體、共質(zhì)體以及質(zhì)外體與共質(zhì)體間運(yùn)輸植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?頁共質(zhì)體運(yùn)輸特點(diǎn)：原生質(zhì)粘度大，運(yùn)輸阻力大。物質(zhì)有質(zhì)膜保護(hù)，不易流失于體外。共質(zhì)體運(yùn)輸受胞間連絲狀態(tài)控制。植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?頁質(zhì)外體與共質(zhì)體間運(yùn)輸物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜方式有三種：

(1)順濃度梯度被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

(2)逆濃度梯度主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

(3)以小囊泡方式進(jìn)出質(zhì)膜膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，包含內(nèi)吞、外排和出胞等。植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?頁膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖

內(nèi)吞作用：細(xì)胞外物質(zhì)經(jīng)過吞噬(指內(nèi)吞固體)或胞飲(指內(nèi)吞液體)作用進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)過程；

外排作用：將溶酶體或消化泡等囊泡內(nèi)物質(zhì)釋放到細(xì)胞外過程；

植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?0頁出胞現(xiàn)象：

經(jīng)過出芽胞方式將胞內(nèi)物質(zhì)向外分泌過程。植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?1頁植物體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸常不局限于某一路徑。物質(zhì)在共質(zhì)體與質(zhì)外體之間能夠交替進(jìn)行運(yùn)輸。胞間運(yùn)輸路徑示意圖

實(shí)線箭頭表示共質(zhì)體路徑，虛線箭頭為質(zhì)外體路徑。A--為蒸騰流，B--為同化物在共質(zhì)體-質(zhì)外體交替運(yùn)輸，C為共質(zhì)體運(yùn)輸。

植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?2頁2.長距離運(yùn)輸篩管分子---伴胞植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?3頁樹木枝條環(huán)割圖a.開始環(huán)割樹干；b.經(jīng)過一段時(shí)間樹干

植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?4頁篩管、伴胞及篩板圖解A.橫切面B.縱切面1.篩管2.篩板3.篩孔4.伴胞AB413234植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?5頁植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?6頁有機(jī)物運(yùn)輸路徑、速率和形式一、運(yùn)輸路徑1韌皮部：環(huán)割試驗(yàn)證實(shí)2韌皮部組成：環(huán)割試驗(yàn)韌皮部篩管伴胞薄壁細(xì)胞植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?7頁一、運(yùn)輸路徑1）篩管分子：含有細(xì)胞質(zhì)，含有質(zhì)膜，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、膜上有許多載體，進(jìn)行活躍物質(zhì)運(yùn)輸，為活細(xì)胞。P－蛋白（韌皮蛋白）：預(yù)防篩管中汁液流失蛋白。胼胝質(zhì)：堵塞篩孔

β－1,3-葡聚糖2韌皮部組成左圖為篩板側(cè)面篩管區(qū)外部圖形。右圖為由兩個(gè)篩管分子連接形成篩管縱切剖面。植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?8頁一、運(yùn)輸路徑2韌皮部組成2）伴胞：每個(gè)篩管分子周圍有一個(gè)或多個(gè)伴胞，組成篩分子伴胞復(fù)合體（SE-CC復(fù)合體）。補(bǔ)充篩管分子功效不足，如合成蛋白質(zhì)。與篩管分子間有大量胞間連絲，可為篩分子運(yùn)輸ATP、光合產(chǎn)物和蛋白質(zhì)等必需物質(zhì)。類型：普通伴胞、傳遞細(xì)胞和居間細(xì)胞。與裝載路徑相關(guān)。篩管分子和伴胞起源于同一個(gè)形成層細(xì)胞分裂。伴胞通常含有濃細(xì)胞質(zhì)和大量線粒體。植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?9頁二、運(yùn)輸方向方向：從源向庫運(yùn)輸。代謝源（源）代謝庫（庫）既可橫向，也可縱向運(yùn)輸。（雙向運(yùn)輸）植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?0頁三、運(yùn)輸速率和形式1比集轉(zhuǎn)運(yùn)率：?jiǎn)挝唤孛娣e韌皮部或篩管在單位時(shí)間內(nèi)運(yùn)輸有機(jī)物質(zhì)量g/(cm2·h)例：馬鈴薯塊莖韌皮部橫切面為0.002cm2，塊莖在50d內(nèi)增重240g，塊莖含水量為75%，比集轉(zhuǎn)運(yùn)率為？

SMTR=240×(1-75%)/(0.002×24×50)＝25(g·cm-２·h-１)植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?1頁2運(yùn)輸形式方法：蚜蟲吻針法和同位素示蹤法形式：多數(shù)是糖類（主要是蔗糖），其次為氨基酸、無機(jī)和有機(jī)離子三、運(yùn)輸速率與形式部分含有植物內(nèi)源激素植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?2頁韌皮部裝載韌皮部裝載（phloemloading）:光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩分子－伴胞復(fù)合體整個(gè)過程。主要步驟：（1）白天，葉肉細(xì)胞光合作用形成磷酸丙糖首先從葉綠體運(yùn)到細(xì)胞溶質(zhì)；晚上，可能以葡萄糖形式離開葉綠體，并轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽?。?）葉肉細(xì)胞蔗糖運(yùn)到葉片細(xì)脈篩分子附近。（3）篩分子裝載，即糖分進(jìn)入篩分子和伴胞。植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?3頁一、韌皮部裝載路徑質(zhì)外體路徑、共質(zhì)體路徑植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?4頁植物體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?5頁植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?6頁植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?7頁植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?8頁二、蔗糖－質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)在蔗糖進(jìn)入韌皮部或者由韌皮部卸出到需要有機(jī)物器官時(shí)作為主要有機(jī)物跨膜運(yùn)輸方式。植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?9頁三、韌皮部裝載特點(diǎn)逆濃度梯度進(jìn)行需能過程含有選擇性植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?0頁三、有機(jī)物運(yùn)輸機(jī)理壓力流動(dòng)學(xué)說：有機(jī)物在篩管中隨液流流動(dòng)而移動(dòng)，這種液流流動(dòng)是由輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端壓力勢(shì)差異引發(fā)，故稱壓力流動(dòng)學(xué)說。內(nèi)容：葉片中光合作用生成大量溶質(zhì)，葉中溶質(zhì)↑，吸水↑，壓力勢(shì)增大；根中利用大量物質(zhì)供給生長，根中溶質(zhì)↓，放水，壓力勢(shì)減小，溶質(zhì)流向根部。證據(jù)和問題：植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?1頁植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?2頁植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?3頁細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說篩管分子內(nèi)腔胞質(zhì)呈幾條長絲，形成胞縱連束，縱跨篩管分子，束內(nèi)成環(huán)狀蛋白重復(fù)、有節(jié)奏地收縮和張馳，產(chǎn)生一個(gè)蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長距離泵走，糖分就隨之流動(dòng)。植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?4頁收縮蛋白學(xué)說篩管分子中有一個(gè)由微纖絲相連網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，微纖絲一端固定，一端游離于篩管細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，ATP可使微纖絲韌皮蛋白收縮而引發(fā)微纖絲顫動(dòng)，從而推進(jìn)細(xì)胞質(zhì)流動(dòng)，在同一時(shí)間內(nèi)，一部分微纖絲向一個(gè)方向收縮，另一部分向另一個(gè)方向收縮，從而引發(fā)溶質(zhì)向不一樣方向流動(dòng)。植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?5頁有機(jī)物運(yùn)輸與呼吸作用有機(jī)物運(yùn)輸需耗用呼吸作用放出能量維管束呼吸速率比其它部位高許多倍，呼吸能量多數(shù)用于物質(zhì)運(yùn)輸。維管束局部降溫或用呼吸抑制劑抑制呼吸均會(huì)影響有機(jī)物正常運(yùn)輸植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?6頁四、外界條件對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸影響1、溫度：影響光合產(chǎn)物運(yùn)輸速度和方向。速度：低溫：呼吸↓，能量↓運(yùn)輸速度↓方向：土溫>氣溫，光合產(chǎn)物運(yùn)往根部多，頂部少土溫<氣溫，光合產(chǎn)物運(yùn)往根部少，頂部多植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?7頁2、礦質(zhì)元素硼：促進(jìn)糖分運(yùn)輸磷：（1）促進(jìn)光合作用，增加有機(jī)物產(chǎn)量，增大壓力差。（2）參加蔗糖合成和能量供給，能量供給充分。鉀：促進(jìn)糖分轉(zhuǎn)化成淀粉，維持維管束壓力差。植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?8頁五、有機(jī)物分配分配方向：優(yōu)先供給生長中心就近供給，同側(cè)運(yùn)輸。植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?9頁植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?0頁植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?1頁有機(jī)物分配控制原因供給能力：代謝源競(jìng)爭(zhēng)能力：代謝庫運(yùn)輸能力：植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?2頁同化物分配與控制

同化物主要指光合產(chǎn)物，它向各個(gè)器官運(yùn)輸與分配直接關(guān)系到植物體生長和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量高低。經(jīng)濟(jì)系數(shù)：是指有機(jī)物質(zhì)在經(jīng)濟(jì)器官中分配百分比。經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量=生物產(chǎn)量×經(jīng)濟(jì)系數(shù)植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?3頁一、源和庫關(guān)系1源與庫是相正確，不是一成不變?nèi)~幼葉輸入有機(jī)物源成熟葉輸出有機(jī)物庫莖營養(yǎng)生長貯存有機(jī)物庫生殖生長輸出有機(jī)物源根夏季秋季貯存有機(jī)物春季輸出有機(jī)物庫源植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?4頁2源和庫量度

1）源強(qiáng)量度源強(qiáng)是指源器官同化物形成和輸出能力。A.光合速率B.磷酸丙糖輸出速率C.蔗糖合成速率：蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶一、源和庫關(guān)系植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?5頁2）庫強(qiáng)量度

庫強(qiáng)是指庫器官接納和轉(zhuǎn)化同化物能力。庫強(qiáng)＝庫容*庫活力庫容是指能積累光協(xié)議化物最大空間，“物理約束”。庫活力是指庫代謝活性和吸收同化物能力，“生理約束”。能夠用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶活性衡量庫活力或庫強(qiáng)一、源和庫關(guān)系

2源和庫量度

植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?6頁3、源庫關(guān)系源是庫供給者，而庫對(duì)源含有調(diào)整作用。庫源二者相互依賴，又相互制約。①源限制型源小庫大，疏花疏果②庫限制型庫小源大，?；ū９ōh(huán)割）③源庫互作型（共同限制型）同時(shí)增大源和庫。一、源和庫關(guān)系植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?7頁二、同化物分配規(guī)律按源庫單位分配：通常把在同化物供求上有對(duì)應(yīng)關(guān)系源與庫合稱為源-庫單位。如：玉米果穗和棒三葉。優(yōu)先分配生長中心：營養(yǎng)生長是莖葉，生殖生長是果實(shí)和種子。就近分配：一個(gè)庫同化物主要靠它附近源葉來供給。同側(cè)運(yùn)輸：指同一方位葉制造同化物主要供給相同方位器官。植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?8頁（B）同側(cè)運(yùn)輸，比如，庫葉1和6直接在源葉14上方（C）證實(shí)了同側(cè)運(yùn)輸，就近分配標(biāo)準(zhǔn)植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?9頁器官或組織衰老時(shí)，除了已經(jīng)組成植物骨架細(xì)胞壁等成份外，其它各種細(xì)胞內(nèi)含物都有可能被再度利用。（征調(diào)作用）“蹲棵”整枝打頂、抹贅芽、打老葉、疏花疏果等都與物質(zhì)再分配相關(guān)。三、同化物再分配與再利用有機(jī)物質(zhì)經(jīng)過一次分配后，可進(jìn)行再分配再利用現(xiàn)象。植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?0頁四、影響有機(jī)物運(yùn)輸環(huán)境原因1溫度：分配速度：同化物運(yùn)輸在20~30℃，到達(dá)最大速率，高溫和低溫都降低分配速度。分配方向：土溫高，向根運(yùn)輸多氣溫高，向頂部運(yùn)輸多晝夜溫差：晚上溫度低，呼吸慢，同化物消耗少，積累更多糖分。新疆水果甜，晝夜溫差大。植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?1頁2光照：