激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座

第六章植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)整劑

生命科學(xué)學(xué)院

王渭玲激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第1頁(yè)經(jīng)過(guò)本章學(xué)習(xí)，主要了解五大植物激素在高等植物中分布、運(yùn)輸、生物合成、主要生理功效和作用機(jī)理，植物生長(zhǎng)調(diào)整劑主要作用，為利用生長(zhǎng)調(diào)整劑調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育以提升作物產(chǎn)量質(zhì)量提供理論基礎(chǔ)。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第2頁(yè)植物激素:國(guó)際植物學(xué)會(huì)要求，“植物激素是在植物體內(nèi)某一部分合成，并可轉(zhuǎn)移到其它部分，在那里以很低濃度引發(fā)生理反應(yīng)有機(jī)物”。

激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第3頁(yè)依據(jù)這一定義，植物激素含有以下特點(diǎn)：（1）內(nèi)生性：是植物細(xì)胞正常代謝產(chǎn)生；（2）可移動(dòng)性：由產(chǎn)生部位轉(zhuǎn)移到作用部位；（3）低濃度調(diào)整功效：激素在植物體內(nèi)含量很低，通常<1μmol/L，濃度過(guò)高反而失去了正常生理功效。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第4頁(yè)

當(dāng)前，大家公認(rèn)植物激素有五類(lèi)：生長(zhǎng)素類(lèi)、赤霉素類(lèi)、細(xì)胞分裂素類(lèi)、乙烯和脫落酸。植物激素在植物體內(nèi)含量極微。如在1萬(wàn)株玉米幼苗頂端只含有1μg生長(zhǎng)素，1噸花椰菜葉子中只能提取出1mg生長(zhǎng)素。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第5頁(yè)生長(zhǎng)調(diào)整物質(zhì)：是在植物中發(fā)覺(jué)一些能調(diào)整植物生長(zhǎng)發(fā)育物質(zhì)，如油菜素內(nèi)酯、多胺、殼梭孢素(FC)、月光花素等，它們是否屬于植物激素當(dāng)前還有爭(zhēng)論。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第6頁(yè)天然抑制物質(zhì)植物體內(nèi)含有一些天然抑制物質(zhì)，如酚類(lèi)化合物，它們對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起著抑制作用。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第7頁(yè)植物生長(zhǎng)調(diào)整劑:

人工合成與天然植物激素結(jié)構(gòu)相同并含有一樣生理作用有機(jī)化合物。植物生長(zhǎng)物質(zhì):

植物激素、生長(zhǎng)調(diào)整物質(zhì)以及植物生長(zhǎng)調(diào)整劑統(tǒng)稱(chēng)為植物生長(zhǎng)物質(zhì)。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第8頁(yè)

第一節(jié)生長(zhǎng)素類(lèi)一、生長(zhǎng)素(生長(zhǎng)素)發(fā)覺(jué)1880年達(dá)爾文(CharlesDarwin)激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第9頁(yè)1926年，溫特(Went)試驗(yàn)證實(shí)了某種未知化合物能從頂端被運(yùn)輸?shù)较虏坎⒁l(fā)胚芽鞘彎曲生長(zhǎng)。這證實(shí)了單方向光下向光彎曲生長(zhǎng)是由某種物質(zhì)引發(fā)。

激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第10頁(yè)

Went證實(shí)燕麥胚芽鞘頂端

存在生長(zhǎng)素試驗(yàn)方法

激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第11頁(yè)激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第12頁(yè)現(xiàn)已發(fā)覺(jué)生長(zhǎng)素類(lèi):

吲哚乙酸(indoleaceticacid,簡(jiǎn)稱(chēng)IAA)4-氯吲哚乙酸(4-chloroindoleaceticacid,簡(jiǎn)寫(xiě)成4-chloroIAA)苯乙酸(Phenylaceticacid,簡(jiǎn)寫(xiě)成PAA)

吲哚丁酸(indolebutyricacid,簡(jiǎn)寫(xiě)成IBA)激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第13頁(yè)激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第14頁(yè)激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第15頁(yè)二、生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)運(yùn)輸生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)運(yùn)輸有以下特點(diǎn)：1、運(yùn)輸速度比擴(kuò)散速度快10倍；2、含有極性運(yùn)輸特點(diǎn)，即生長(zhǎng)素只能從植物形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸，而不能逆轉(zhuǎn)；3、生長(zhǎng)素運(yùn)輸需要代謝能量，是主動(dòng)運(yùn)輸。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第16頁(yè)供給塊接收塊胚芽鞘形態(tài)學(xué)上端向上胚芽鞘形態(tài)學(xué)上端向下生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第17頁(yè)三、生長(zhǎng)素生物合成、降解、與鈍化

1、合成部位：

植物體內(nèi)生長(zhǎng)素含量高幼嫩部位也是其合成部位，其中頂芽是主要合成部位。

2、合成路徑：

生長(zhǎng)素生物合成前體物質(zhì)是色氨酸，色氨酸可經(jīng)過(guò)以下兩條路徑轉(zhuǎn)化合成吲哚乙酸：（1）吲哚丙酮酸路徑；（2）色氨路徑；激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第18頁(yè)色氨酸生物合成吲哚+絲氨酸色氨酸Zn是該酶活化劑，所以缺Zn就不能合成生長(zhǎng)素，果樹(shù)會(huì)患小葉病。色氨酸合成酶激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第19頁(yè)3、生長(zhǎng)素鈍化：生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)呈自由型（也稱(chēng)游離態(tài)）和束縛型（結(jié)合態(tài)）兩種存在形式，二者可相互轉(zhuǎn)變。游離狀態(tài)有活性生長(zhǎng)素稱(chēng)之為自由生長(zhǎng)素。束縛型生長(zhǎng)素是指生長(zhǎng)素與葡萄糖、肌醇、天冬氨酸等結(jié)合形成無(wú)生理活性形式。

激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第20頁(yè)束縛型生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)作用：

(1)作為貯藏形式：如種子成熟時(shí)生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)變?yōu)槭`型貯藏起來(lái)，種子萌發(fā)時(shí)釋放出來(lái)，供發(fā)芽用；

（2）作為運(yùn)輸形式；（3）作為解毒形式：自由生長(zhǎng)素過(guò)多時(shí)會(huì)產(chǎn)生毒害；（4）預(yù)防氧化：自由型生長(zhǎng)素易被氧化分解，束縛生長(zhǎng)素穩(wěn)定，不易被氧化；（5）調(diào)整自由生長(zhǎng)素含量；激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第21頁(yè)4、生長(zhǎng)素降解：（1）酶促降解：植物體內(nèi)存在有IAA氧化酶，該需要Mn2+和一元酚作為輔因子。經(jīng)過(guò)氧化和脫羧可能產(chǎn)生各種氧化產(chǎn)物。主要是3-甲基氧吲哚。人工合成生長(zhǎng)素類(lèi)調(diào)整劑不能被IAA氧化酶分解，所以施加于植物后能較長(zhǎng)時(shí)間保持功效。（2）光氧化：體外生長(zhǎng)素在光下可被氧化，產(chǎn)物是吲哚醛和亞甲基羥吲哚。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第22頁(yè)四、生長(zhǎng)素生理作用

1、促進(jìn)細(xì)胞分裂與伸長(zhǎng)：

生長(zhǎng)素能增加細(xì)胞壁可塑性，因而能促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)，促進(jìn)植株生長(zhǎng)。IAA對(duì)植物生長(zhǎng)作用含有正、負(fù)二重性，即低濃度時(shí)促進(jìn)生長(zhǎng)，中等濃度時(shí)抑制生長(zhǎng)，高濃度時(shí)可殺死植物。不一樣器官對(duì)生長(zhǎng)素敏感性不一樣：根>芽>莖；激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第23頁(yè)激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第24頁(yè)在給植物外施IAA時(shí)尤其注意：器官、年紀(jì)、濃度。生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素共同作用促進(jìn)細(xì)胞分裂，生長(zhǎng)素促進(jìn)核分裂，而細(xì)胞分裂素主要促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)分裂。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第25頁(yè)2、維持頂端優(yōu)勢(shì)；

頂芽抑制側(cè)芽而優(yōu)先生長(zhǎng)現(xiàn)象稱(chēng)為頂端優(yōu)勢(shì)（頂上優(yōu)勢(shì)）。其原因普通認(rèn)為：頂芽是產(chǎn)生生長(zhǎng)素中心，其合成生長(zhǎng)素經(jīng)過(guò)極性運(yùn)輸造成側(cè)芽生長(zhǎng)素濃度過(guò)高而抑制了側(cè)芽生長(zhǎng)。

激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第26頁(yè)3、促進(jìn)根分化形成：

IAA/CTK控制著愈傷組織生長(zhǎng)與分化，比值適中，誘導(dǎo)愈傷組織生長(zhǎng)，比值高誘導(dǎo)根分化，比值低誘導(dǎo)芽分化。較高濃度生長(zhǎng)素能誘導(dǎo)莖段形成不定根（誘導(dǎo)扦插生根）。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第27頁(yè)

4、預(yù)防器官脫落：5、誘導(dǎo)無(wú)籽果實(shí)（單性堅(jiān)固）：6、促進(jìn)菠蘿開(kāi)花：7、誘導(dǎo)雌花分化：

高濃度生長(zhǎng)素含有與上述相反生理作用，即能夠抑制生長(zhǎng)、促進(jìn)脫落等。高濃度抑制作用與乙烯誘導(dǎo)形成相關(guān)。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第28頁(yè)生長(zhǎng)素類(lèi)植物生長(zhǎng)調(diào)整劑與生長(zhǎng)素含有相同生理作用，在生產(chǎn)中應(yīng)用較多有以下幾個(gè)：2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-T)2-甲基-4-氯苯氧乙酸激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第29頁(yè)五、生長(zhǎng)素作用機(jī)理生長(zhǎng)素受體激素受體：指與激素特異性地識(shí)別并與之結(jié)合物質(zhì)，能將信號(hào)轉(zhuǎn)化為一系列細(xì)胞內(nèi)生理、生化改變，最終表現(xiàn)出不一樣生物效應(yīng)生長(zhǎng)素受體位于質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡膜上，少數(shù)位于細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第30頁(yè)

1、酸生長(zhǎng)理論(酸生長(zhǎng)學(xué)說(shuō))：

質(zhì)膜上存在有質(zhì)子泵，即“H+—ATP酶”，生長(zhǎng)素作為該酶變構(gòu)效應(yīng)劑與質(zhì)子泵結(jié)合，并使之活化，驅(qū)動(dòng)質(zhì)子泵將質(zhì)子（H+）由細(xì)胞質(zhì)泵入細(xì)胞壁，使細(xì)胞壁酸化，pH值降低，從而活化或增強(qiáng)了一些水解酶活性，或者酸化使細(xì)胞壁酸不穩(wěn)定氫鍵或共價(jià)鍵斷裂，增大了細(xì)胞壁可塑性，細(xì)胞壓力勢(shì)降低引發(fā)水勢(shì)降低，細(xì)胞吸水，體積增大，縱向伸長(zhǎng)。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第31頁(yè)酸生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)IAA與質(zhì)膜上受體結(jié)合

經(jīng)過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

增強(qiáng)質(zhì)膜Ｈ＋ATPase活性

細(xì)胞初生壁pH值降低

激活一些降解細(xì)胞壁酶

激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第32頁(yè)IAA激活一些降解細(xì)胞壁酶

打斷細(xì)胞壁多糖成份鍵使細(xì)胞壁更輕易伸展(即可塑性增加)引發(fā)細(xì)胞壓力勢(shì)降低水勢(shì)降低細(xì)胞吸水

促進(jìn)細(xì)胞縱向擴(kuò)大(即細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng))。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第33頁(yè)生長(zhǎng)素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用：促進(jìn)扦插生根阻止器官脫落促進(jìn)堅(jiān)固促菠蘿開(kāi)花疏花疏果抑制發(fā)芽除草：2,4-D，殺雙子葉雜草激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第34頁(yè)第二節(jié)赤霉素類(lèi)（GA）一、GA發(fā)覺(jué)：

1926年，日本人黑擇英一研究水稻“惡苗病”時(shí)發(fā)覺(jué)了GA。1959年英、美研究小組確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)。同時(shí)從各種植物中分離到了GA，確定為植物激素。GA是一大類(lèi)物質(zhì)，當(dāng)前已從高等植物和真菌分離到了108種，按其發(fā)覺(jué)先后編號(hào)為GA1、GA2、GA3……激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第35頁(yè)赤霉烷環(huán)四種高活性GA激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第36頁(yè)二、GA分布與運(yùn)輸1、分布：在植物體中分布廣泛，果實(shí)、種子、幼芽、幼葉中都有GA存在。但含量甚微，普通僅為1~1000ng·g-1FW。主要分布在生長(zhǎng)旺盛幼嫩部位，其中幼果、未成熟種子中含量較高。這些部位也正是GA合成部位。2、運(yùn)輸：無(wú)極性運(yùn)輸現(xiàn)象，主要隨有機(jī)物經(jīng)韌皮部上下運(yùn)輸。根部合成GA可隨蒸騰液流向上運(yùn)輸。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第37頁(yè)

3、存在形式：

自由型和束縛型（與糖結(jié)合，無(wú)活性），二者可相互轉(zhuǎn)變。如種子成熟時(shí)轉(zhuǎn)變?yōu)槭`型，種子萌發(fā)時(shí)經(jīng)水解變?yōu)樽杂尚?。GA結(jié)構(gòu)復(fù)雜，人工合成困難，當(dāng)前主要是經(jīng)過(guò)赤霉菌液體發(fā)酵來(lái)提取結(jié)晶。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第38頁(yè)三、GA生物合成

GA生物合成原料是乙酰CoA，經(jīng)過(guò)甲瓦龍酸路徑合成：3乙酰CoA甲瓦龍酸異戊烯基焦磷酸雙尨牛兒烯基焦磷酸貝殼杉烯GA

GA在植物體內(nèi)合成后降解很慢，較易轉(zhuǎn)化成束縛型貯藏起來(lái)。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第39頁(yè)四、GA生理作用

1、促進(jìn)植物生長(zhǎng)：

GA最突出生理效應(yīng)是促進(jìn)莖葉伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。尤其是對(duì)于矮生植物，GA能克服遺傳型矮生性狀，使其恢復(fù)生長(zhǎng)。

2、打破休眠，促進(jìn)萌發(fā)：

GA可代替低溫、長(zhǎng)日照打破種子和芽休眠。用GA3(0.1ppm,10min)處理馬鈴薯塊莖，可打破休眠；極難萌發(fā)樹(shù)木種子用GA處理可促進(jìn)萌發(fā).激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第40頁(yè)3、促進(jìn)抽苔開(kāi)花：GA可代替春性L(fǎng)DP開(kāi)花所需長(zhǎng)日，也能代替冬性作物或兩年生植物開(kāi)花所需低溫（春化作用），促進(jìn)當(dāng)年抽苔開(kāi)花。

4、誘導(dǎo)單性堅(jiān)固：

GA可誘導(dǎo)梨、葡萄、杏、草莓等形成無(wú)籽果實(shí)。用200~500ppmGA處理葡萄（開(kāi)花后一周）可形成無(wú)核葡萄；200ppmGA處理果穗，可使無(wú)核果實(shí)顯著增大。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第41頁(yè)5、誘導(dǎo)水解酶合成：GA可誘導(dǎo)淀粉酶、蛋白酶、核糖核酸酶、及酯酶等水解酶形成。其中研究最清楚是誘導(dǎo)淀粉酶合成。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第42頁(yè)用試驗(yàn)方法證實(shí)GA誘導(dǎo)α—淀粉酶合成：在有氧條件下把大麥胚和胚乳分開(kāi)，分別放在培養(yǎng)瓶中培養(yǎng)，都不能觀(guān)察到α-淀粉酶活性；而把分開(kāi)胚和胚乳放在一個(gè)培養(yǎng)瓶中一起培養(yǎng)，在胚乳中就能檢測(cè)到α—淀粉酶活性。所以認(rèn)為胚乳中α—淀粉酶產(chǎn)生是由胚控制。另外，把去掉胚大麥粒在加上GAs培養(yǎng)基上培養(yǎng)，也能檢測(cè)到α—淀粉酶活性；不過(guò)假如把大麥粒胚和胚乳中糊粉層都去掉再在加GAs培養(yǎng)基上培養(yǎng)，就檢測(cè)不到α—淀粉酶活性。這些試驗(yàn)證實(shí)了胚分泌GAs到糊粉層中，GAs在那里誘導(dǎo)產(chǎn)生α—淀粉酶。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第43頁(yè)6、促進(jìn)雄花分化：GAs能促進(jìn)雌雄異花植物黃瓜多分化雄花.對(duì)有些植物GAs(尤其是ＧＡ４和ＧＡ７)能夠誘導(dǎo)單性堅(jiān)固。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第44頁(yè)五、GA作用機(jī)理激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第45頁(yè)赤霉素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用1.提升以營(yíng)養(yǎng)器官為栽培目標(biāo)作物產(chǎn)量2.破除休眠，促進(jìn)萌發(fā)3.促進(jìn)抽薹開(kāi)花4.單性堅(jiān)固5.啤酒生產(chǎn)：GA誘導(dǎo)α-淀粉酶形成，可省略種子發(fā)芽就能完成糖化過(guò)程，節(jié)約成本激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第46頁(yè)第三節(jié)細(xì)胞分裂素類(lèi)（CTK）

一、細(xì)胞分裂素發(fā)覺(jué)

1941年，VonOverbeek發(fā)覺(jué)椰子乳能促進(jìn)離體胚細(xì)胞分裂；1955年，Skoog等發(fā)覺(jué)酵母細(xì)胞提取液能促進(jìn)煙草髓細(xì)胞分裂。并從中分離到了一個(gè)能強(qiáng)烈刺激細(xì)胞分裂物質(zhì)，定名為激動(dòng)素（KT）——6-呋喃氨基腺嘌呤。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第47頁(yè)

植物體內(nèi)有類(lèi)似腺嘌呤衍生物，它們都能促進(jìn)細(xì)胞分裂，這類(lèi)物質(zhì)統(tǒng)稱(chēng)為細(xì)胞分裂素（cytokininsCTK）。當(dāng)前已知天然CTK有：玉米素、雙氫玉米素、玉米素核苷、異戊烯基腺苷；人工合有KT和6-芐基氨基腺嘌呤。KT6-芐基氨基腺嘌呤（6-BA或BAP）激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第48頁(yè)激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第49頁(yè)

二、細(xì)胞分裂素分布、運(yùn)輸與代謝CTK在植物體內(nèi)普遍存在，但含量甚微，約1~1000ngFW-1，在旺盛生長(zhǎng)、正在進(jìn)行細(xì)胞分裂組織和器官如：莖尖、根尖分生組織，未成熟種子、生長(zhǎng)中果實(shí)、萌發(fā)種子中含量較高。旺盛生長(zhǎng)組織或細(xì)胞都能合成CTK，但合成主要部位是根尖。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第50頁(yè)CTK沒(méi)有極性運(yùn)輸特征，根部合成CTK隨蒸騰液流向上運(yùn)輸，運(yùn)輸形式是玉米素和玉米素核苷；幼果、種子中CTK向外運(yùn)輸很慢；外源施于葉部CTK移動(dòng)性很小。CTK也可與葡萄糖、氨基酸等形成絡(luò)合物，（束縛型），其功效還不清楚。有些可使CTK失去活性，以消除過(guò)量CTK。植物體內(nèi)存在有CTK氧化酶，可分解iPA、ZR、Z，但不能分解雙氫玉米素。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第51頁(yè)三、細(xì)胞分裂素生理作用

1、促進(jìn)細(xì)胞分裂與擴(kuò)大：

CTK主要生理作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂，其作用部位是細(xì)胞質(zhì)；CTK也能促進(jìn)細(xì)胞橫向擴(kuò)大；2、誘導(dǎo)芽分化：

3、抑制或延緩衰老：保持離體葉片綠色；保鮮作用:延長(zhǎng)蔬菜(如芹菜、甘藍(lán)等)貯藏期。預(yù)防果樹(shù)生理落果，增大果實(shí)。

4、解除頂端優(yōu)勢(shì)：

CTK能促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)?！皡仓Σ　痹蚓褪穷?lèi)菌原體侵染植物后產(chǎn)生含有CTK活性代謝產(chǎn)物。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第52頁(yè)四、CTK作用機(jī)理1、與tRNA中反密碼子環(huán)上iPA關(guān)系；2、在基因水平上調(diào)控作用；3、在翻譯水平上調(diào)控作用；激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第53頁(yè)第四節(jié)脫落酸（ABA）一、ABA發(fā)覺(jué)與化學(xué)結(jié)構(gòu)1963年，美國(guó)Addicott和他同事從4~7d齡未成熟將要脫落棉鈴中分離純化了含有高度活性物質(zhì)，它不但抑制由生長(zhǎng)素誘導(dǎo)燕麥胚芽鞘彎曲和生長(zhǎng)，而且還促進(jìn)器官脫落，命名為脫落素Ⅱ(abscisinⅡ)。大約在同一時(shí)間，英國(guó)韋爾林(P.F.Wareing)等從槭樹(shù)將要脫落葉子中提取出一個(gè)促進(jìn)芽休眠物質(zhì)，并命名為休眠素(dormin)。以后證實(shí)二者是同一個(gè)物質(zhì)。1965年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)。1967年在第六屆國(guó)際生長(zhǎng)物質(zhì)會(huì)議上統(tǒng)一稱(chēng)為脫落酸(abscisicacid,簡(jiǎn)稱(chēng)ABA)。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第54頁(yè)ABA是以異戊二烯為基本單位酸性倍半萜烯化合物。順式-ABA（+）是天然存在形式，含有活性；商品ABA為（+）與（-）混合物。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第55頁(yè)激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第56頁(yè)二、ABA在植物體內(nèi)生物合成與代謝

(一)ABA合成路徑1.Ｃ１５直接路徑由甲瓦龍酸(MVA)經(jīng)過(guò)法呢基焦磷酸(FPP)，再經(jīng)過(guò)一些不太清楚過(guò)程而形成脫落酸。此路徑也稱(chēng)為類(lèi)萜路徑,但這條路徑是否存在于高等植物體中，當(dāng)前證據(jù)尚不足。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第57頁(yè)2.Ｃ４０間接路徑依據(jù)ABA分子在結(jié)構(gòu)上很象一些類(lèi)胡蘿卜素分子末端，推測(cè)ABA可能來(lái)自9′-順-堇菜黃素(9′-cis-violaxanthin)和新作用產(chǎn)生9′-順-新黃素,它是裂解前體物質(zhì),ABA是9′-順-新黃素裂解產(chǎn)物。不過(guò)這種看法直到1984年才得到試驗(yàn)有力支持。當(dāng)前人們認(rèn)為高等植物內(nèi)主要存在經(jīng)Ｃ４０間接合成ABA路徑，也稱(chēng)類(lèi)胡卜素路徑。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第58頁(yè)激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第59頁(yè)（二）ABA代謝

1.ABA氧化經(jīng)過(guò)ABA氧化降解來(lái)調(diào)整植物體內(nèi)ABA活性，ABA在單加氧酶作用下，氧化形成二氫紅花菜豆酸，并可深入轉(zhuǎn)化為二氫紅花菜豆酸葡萄糖苷。2.經(jīng)過(guò)結(jié)合失活調(diào)整ABA活性水平植物葉肉細(xì)胞中90%以上ABA被蛋白質(zhì)等大分子吸附，存在于葉綠體被膜內(nèi)，呈束縛態(tài)，只有極少部分以游離態(tài)分布于細(xì)胞質(zhì)中。ABA可與G結(jié)合形成糖苷，失去活性，這是ABA運(yùn)輸主要形式。

激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第60頁(yè)3.經(jīng)過(guò)調(diào)整ABA合成速度來(lái)調(diào)整ABA含量干旱脅迫條件下ABA合成加速，大量ABA游離到葉子外，促進(jìn)氣孔關(guān)閉。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第61頁(yè)（三）合成部位與分布根系，尤其是根尖(根毛區(qū)至根冠)，是合成ABA主要部位。其它器官，尤其是花、果實(shí)和種子也能合成ABA。高等植物各種器官和組織都有ABA分布，進(jìn)入休眠、將要脫落器官和組織，或逆境條件下，ABA含量較高。植物受旱時(shí)根部合成大量ABA（根源信號(hào)），并隨蒸騰液流上運(yùn)到葉片，促進(jìn)氣孔關(guān)閉。

激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第62頁(yè)三、ABA生理作用

1、促進(jìn)器官脫落：秋季短日照能誘導(dǎo)ABA合成，因而能促進(jìn)落葉樹(shù)落葉和芽休眠；而長(zhǎng)日照則能誘導(dǎo)GA合成，促進(jìn)生長(zhǎng)。IAA和CTK都能夠抑制ABA作用。甲瓦龍酸GA生長(zhǎng)ABA脫落、休眠光敏素日照長(zhǎng)度LDSD激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第63頁(yè)

2、促進(jìn)休眠，抑制萌發(fā)：種子休眠原因之一就是種子內(nèi)含有生長(zhǎng)抑制劑（ABA等）；樹(shù)木正在生長(zhǎng)芽經(jīng)ABA處理后可停頓生長(zhǎng)，進(jìn)入休眠；植物休眠和生長(zhǎng)是由脫落酸和赤霉素這兩種激素所調(diào)整。3、抑制生長(zhǎng)：

ABA可拮抗IAA、GA、CTK作用，抑制細(xì)胞分裂與伸長(zhǎng)；激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第64頁(yè)4、促進(jìn)氣孔關(guān)閉

植物缺水受旱時(shí)可誘導(dǎo)ABA大量合成，并促進(jìn)氣孔關(guān)閉，降低水分蒸騰。另外，ABA還可拮抗GA對(duì)LDP開(kāi)花作用、抑制GA對(duì)淀粉酶和其它水解酶誘導(dǎo)作用；

5、抑制細(xì)胞分裂和延伸生長(zhǎng)ABA能抑制整株植物或離體器官生長(zhǎng)，也能抑制種子萌發(fā)。

6、增強(qiáng)植物抗逆性普通來(lái)說(shuō)，ABA在逆境條件下快速形成，使植物生理生化過(guò)程改變，抗逆性增加。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第65頁(yè)四、ABA作用機(jī)理ABA是植物體內(nèi)一個(gè)應(yīng)急激素，在植物碰到逆境時(shí)產(chǎn)生，植物細(xì)胞經(jīng)過(guò)專(zhuān)一性受體來(lái)感受ABA信號(hào)，進(jìn)而誘導(dǎo)了胞內(nèi)級(jí)聯(lián)反應(yīng)，最終調(diào)整特異基因表示或細(xì)胞生理效應(yīng)。當(dāng)前對(duì)其作用機(jī)理研究工作還在進(jìn)行，提出了一些假設(shè)。還有許多問(wèn)題沿未證實(shí)，但已證實(shí)植物體內(nèi)存在著ABA受體，它是能與激素特異結(jié)合，并能引發(fā)細(xì)胞生理反應(yīng)一類(lèi)特殊識(shí)別蛋白。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第66頁(yè)第五節(jié)乙烯（乙烯）

一、乙烯發(fā)覺(jué)

早在19世紀(jì)初人們就發(fā)覺(jué)廚房薪煙、煤氣等氣體可使表綠檸檬變黃、果實(shí)成熟、葉片脫落等。直到20世紀(jì)60年代，因?yàn)闅庀鄬游黾夹g(shù)發(fā)展，才確認(rèn)了這種氣體是乙烯。乙烯不但分子結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，而且是一個(gè)氣體。

分子式為：H2C=CH2難溶于水激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第67頁(yè)植物各部分都能產(chǎn)生乙烯，但其含量很低，普通為：0.1~10nl·g-1·h-1。但在成熟果實(shí)中含量較高。幾乎全部逆境，如切傷、碰撞、旱、澇、高溫、嚴(yán)寒以及病蟲(chóng)害等，都能誘導(dǎo)乙烯產(chǎn)生和含量增高。激素醫(yī)學(xué)宣教專(zhuān)家講座第68頁(yè)二、乙烯生物合成用14C標(biāo)識(shí)蛋氨酸飼喂蘋(píng)果組織，發(fā)覺(jué)乙烯生物合成前體物質(zhì)是蛋氨酸，直接前體是ACC（1-氨基環(huán)丙烷基羧酸）：蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸ACC乙烯

合成路徑主要特點(diǎn)是：1、合成路徑是一循環(huán)反應(yīng)，每循環(huán)一次