食品微生物講義 第二章 第一部分

第二章微生物主要類群及其形態(tài)與結(jié)構(gòu)一、原核微生物與真核微生物的概念及其主要區(qū)別微生物可分為細(xì)胞型與非細(xì)胞型兩類。凡是有細(xì)胞形態(tài)的微生物稱為細(xì)胞型微生物，按其細(xì)胞結(jié)構(gòu)又可分為原核微生物和真核微生物。通過(guò)電子顯微鏡和細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的研究，發(fā)現(xiàn)原核微生物與真核微生物存在著顯著的差別。二、原核微生物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)及其生理功能原核微生物主要包括細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌以及形態(tài)結(jié)構(gòu)比較特殊的立克次氏體、支原體、衣原體、螺旋體等。1.細(xì)菌定義：細(xì)菌是一類細(xì)胞細(xì)而短、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、細(xì)胞壁堅(jiān)韌、以二等分裂方式繁殖和水生性較強(qiáng)的原核微生物。生存環(huán)境：溫暖潮濕、富含有機(jī)物的地方，都有大量細(xì)菌活動(dòng)。有特殊的臭味或酸敗味，發(fā)粘、發(fā)滑。在自然界中，細(xì)菌分布最廣、數(shù)量最多。與人類生產(chǎn)和生活的關(guān)系也十分密切。1.1細(xì)菌的個(gè)體形態(tài)（1）球菌菌體呈球形或近似球形。根據(jù)細(xì)胞分裂的方向及分裂后的各子細(xì)胞的空間排列狀態(tài)不同，可將球菌分為以下幾種：?jiǎn)吻蚓?、雙球菌、鏈球菌、四聯(lián)球菌、八疊球菌、葡萄球菌等。（2）桿菌桿菌是細(xì)菌中種類最多的類型。桿菌的形態(tài)：短桿狀、長(zhǎng)桿狀、棒桿狀、梭狀、梭桿狀等；桿菌細(xì)胞的排列方式：鏈狀、柵狀、“八”字狀等。（3）螺旋菌螺旋菌：螺旋狀的細(xì)菌，根據(jù)其彎曲情況分為：弧菌：螺旋不滿一圈，菌體呈弧形或逗號(hào)形；螺旋菌：菌體回轉(zhuǎn)如螺旋，螺旋數(shù)目的多少及螺距大小因菌種不同而異。（4）細(xì)菌的特殊形態(tài)特殊形態(tài)的細(xì)菌:柄細(xì)菌、腎形菌、臂微菌、網(wǎng)格硫細(xì)菌、貝日阿托氏菌(絲狀)、具有子實(shí)體的粘細(xì)菌等。（5）影響細(xì)菌形態(tài)的因素在多數(shù)情況下，細(xì)胞的形狀和排列方式是各種微生物的特征，它們與環(huán)境因素有關(guān)，在衰老后或培養(yǎng)條件有較大改變后，就常引起變化，尤以桿菌為甚。異常形態(tài)可按其生理能的差異分為畸形和衰頹形兩種。1）畸形由于化學(xué)的或物理的因素刺激，阻礙了細(xì)胞的發(fā)育，從而引起其形態(tài)的異常變化。2）衰頹形由于培養(yǎng)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)缺乏、代謝抑制物濃度積累過(guò)高，使細(xì)胞衰老而引起異常形態(tài)。1.2細(xì)菌大小的測(cè)定通常球菌直徑：0.2-1.25μm，桿菌（寬×長(zhǎng)）：（0.2-1.25）×（0.3-8）μm，螺旋菌：（0.3-1）×（1.0-5.0）μm。細(xì)菌大小常是平均值或代表性數(shù)值：同一個(gè)菌種，細(xì)胞的大小也常隨著菌齡變化；對(duì)于同一個(gè)菌種染色前后其細(xì)胞大小都有所不同。1.3細(xì)菌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)把一般細(xì)菌都有的構(gòu)造稱為基本結(jié)構(gòu)，例如細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、擬核等，把并非一般細(xì)菌共有的構(gòu)造稱為特殊結(jié)構(gòu)，主要是鞭毛、菌毛、性菌毛、莢膜和芽孢等。1.3.1細(xì)菌細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)1.3.1.1細(xì)胞壁細(xì)胞壁是位于菌體的最外層，內(nèi)側(cè)緊貼細(xì)胞膜的一層無(wú)色透明，堅(jiān)韌而有彈性的結(jié)構(gòu)。細(xì)胞壁約占細(xì)胞干重的10%—25%。（1）細(xì)胞壁的功能：保護(hù)細(xì)胞免受外力損傷，維持菌體外形；協(xié)助鞭毛運(yùn)動(dòng)；與細(xì)胞膜一起完成細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)交換；與細(xì)菌的抗原性、致病性和對(duì)噬菌體的敏感性密切相關(guān)。（2）細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成革蘭氏染色法由丹麥醫(yī)生C.Gram于1884年創(chuàng)立，其操作分初染、媒染、脫色和復(fù)染四步。1）細(xì)胞壁的基本骨架-肽聚糖革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌每一肽聚糖單體含有三個(gè)組成部分：①雙糖單位，即由一個(gè)N-乙酰葡萄糖胺與一個(gè)N-乙酰胞壁酸分子通過(guò)β-1，4-糖苷鍵連接而成。②短肽“尾”，即由四個(gè)氨基酸連起來(lái)的短肽連接在N-乙酰胞壁酸分子上。這四個(gè)氨基酸是按L型與D型交替排列的方式連接而成的，即L-丙氨酸→D-谷氨酸→L-賴氨酸→D-丙氨酸；③肽“橋”，在金葡菌情況下為甘氨酸五肽，使前后兩個(gè)肽聚糖單體交聯(lián)起來(lái)。革蘭氏陰性細(xì)菌結(jié)構(gòu)單體與革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌基本相同，差別僅在于：①肽尾的第3個(gè)氨基酸為內(nèi)消旋二氨基庚二酸；②沒(méi)有特殊的肽橋，其前后兩個(gè)單體間的聯(lián)系僅由甲肽尾的第4個(gè)氨基酸——D-丙氨酸的羧基與乙肽尾第3氨基酸——m-二氨基庚二酸的氨基直接連接而成。革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌與陰性細(xì)菌的肽聚糖單體結(jié)構(gòu)的差異以及其間相互聯(lián)系的不同，因此交聯(lián)而成的肽聚糖網(wǎng)的致密度就有明顯的差別。2）磷壁酸磷壁酸是革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌細(xì)胞壁所特有的成分。磷壁酸分壁磷壁酸和膜磷壁酸兩種。磷壁酸的主要生理功能:①調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)自溶素的活力，借以防止細(xì)胞因自溶而死亡；②可與環(huán)境中的Mg2+等陽(yáng)離子結(jié)合，提高這些離子的濃度；③保證革蘭氏陽(yáng)性致病菌與其宿主間的粘連（主要為膜磷壁酸）；④賦于革蘭氏陽(yáng)性菌以特異的表面抗原；⑤提供某些噬菌體以特異的吸附受體。革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，分外壁層和內(nèi)壁層。外壁層由磷脂、脂多糖和蛋白質(zhì)組成，三者的相對(duì)含量因菌種而異。3）脂多糖（LPS）由類脂A、核心多糖和特異側(cè)鏈三部分所組成。4）蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)的類型主要有：①基質(zhì)蛋白：孔蛋白是一種三聚體結(jié)構(gòu)，可通過(guò)分子量小于800～900的親水性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；②外壁蛋白：是一類特異性的運(yùn)送蛋白或受體，可把較大的分子輸送入細(xì)胞內(nèi)；③脂蛋白：作用是使細(xì)胞壁的外壁層牢固地連接在由肽聚糖所組成的內(nèi)壁層上。內(nèi)壁層：緊貼胞膜，僅由1-2層肽聚糖分子構(gòu)成，占細(xì)胞壁干重5-10%，無(wú)磷壁酸。（3）革蘭氏染色的原理第一步：結(jié)晶紫使菌體著上紫色第二步：碘和結(jié)晶紫形成大分子復(fù)合物，分子大，能被細(xì)胞壁阻留在細(xì)胞內(nèi)。第三步：酒精脫色，細(xì)胞壁成分和構(gòu)造不同，出現(xiàn)不同的反應(yīng)。第四步：沙黃復(fù)染，增加脫色菌與背景的反差并區(qū)別于未脫色菌。G+菌：細(xì)胞壁厚，肽聚糖含量高，交聯(lián)度大，當(dāng)乙醇脫色時(shí)，肽聚糖因脫水而孔徑縮小，故結(jié)晶紫-碘復(fù)合物被阻留在細(xì)胞內(nèi)，細(xì)胞不能被酒精脫色，仍呈紫色。Gˉ菌：肽聚糖層薄，交聯(lián)松散，乙醇脫色不能使其結(jié)構(gòu)收縮，因其含脂量高，乙醇將脂溶解，縫隙加大，結(jié)晶紫-碘復(fù)合物溶出細(xì)胞壁，酒精將細(xì)胞脫色，細(xì)胞無(wú)色，沙黃復(fù)染后呈紅色。（4）壁膜間隙指在革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞膜與細(xì)胞壁之間的空間。（5）L型細(xì)菌L型細(xì)菌是指細(xì)菌發(fā)生細(xì)胞壁缺陷的變型。這種細(xì)胞壁受損的細(xì)菌一般在普通環(huán)境中不能耐受菌體內(nèi)部的高滲透壓而將脹裂死亡；但在高滲環(huán)境下，它們?nèi)钥纱婊疃蔀榧?xì)菌細(xì)胞壁缺陷型。1.3.1.2細(xì)胞膜細(xì)胞膜是緊貼細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)包圍細(xì)胞質(zhì)的一層柔軟、富有彈性的半透明薄膜。（1）細(xì)胞膜的功能：選擇滲透性、參與產(chǎn)能代謝、合成細(xì)胞壁各種組分和莢膜等大分子的場(chǎng)所。（2）細(xì)胞膜的化學(xué)組成細(xì)胞膜液態(tài)鑲嵌模型：膜是由球形蛋白與磷脂按照二維排列方式構(gòu)成的流體鑲嵌式，流動(dòng)的脂類雙分子層構(gòu)成了膜的連續(xù)體，而蛋白質(zhì)象孤島一樣無(wú)規(guī)則地漂流在磷脂類的海洋當(dāng)中。磷脂：每一磷脂分子由高度疏水的脂肪酸（尾）和相對(duì)親水的甘油（頭）兩部分組成。生物膜中的膜脂與膜蛋白處于不斷的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，它是保證正常膜功能的重要條件。在生理狀態(tài)下，生物膜既不是晶態(tài)，也不是液態(tài)，而是液晶態(tài)。狀態(tài)的相互轉(zhuǎn)化稱為相變，引起相變的溫度稱相變溫度。相變溫度與脂肪酸種類、鏈長(zhǎng)及其飽和度密切相關(guān)。膜蛋白：邊緣蛋白：分布于膜的外表面，約占膜蛋白的20～30％。它們通過(guò)離子鍵或其他的非共價(jià)鍵與膜脂相連，結(jié)合力較弱，只需用比較溫和的方法，即可把邊緣蛋白分離下來(lái)，它們都為水溶性蛋白質(zhì)。整合蛋白：約占膜蛋白的70～80％，它們有的部分嵌入雙分子脂質(zhì)層中，有的跨膜分布，還有的則全部埋藏在雙分子層的疏水區(qū)內(nèi)部。由于整合蛋白主要靠疏水鍵與膜脂相互結(jié)合，因而只有在較為劇烈的條件下才能把它們從膜上溶解下來(lái)。膜蛋白的功能：①滲透酶：與各種無(wú)機(jī)的和有機(jī)的營(yíng)養(yǎng)分子結(jié)合，并轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)。

②合成酶：包括合成細(xì)胞膜脂類分子以及細(xì)胞壁上各種大分子化合物的種種酶類。

③呼吸酶：呼吸鏈就是由琥珀酸脫氫酶、NADH2脫氫酶、細(xì)胞色素氧化酶等組成。這些酶都分布在膜上。④ATP合成酶：在其作用下，細(xì)胞可產(chǎn)生ATP。多糖：一些寡糖鏈以共價(jià)鍵的形式和膜脂質(zhì)結(jié)合形成糖脂，其作用可能是與信息傳導(dǎo)有關(guān)。固醇：一般原核細(xì)胞質(zhì)膜不含固醇，但有些原核細(xì)胞質(zhì)膜中含有五環(huán)類固醇物，其結(jié)構(gòu)類似于真核生物質(zhì)膜中的固醇，可能有加固細(xì)胞質(zhì)膜的作用。不具細(xì)胞壁的支原體在質(zhì)膜中則含有固醇。1.3.1.3中間體由細(xì)胞膜內(nèi)褶形成的一種管狀、層狀或囊狀物，一般位于細(xì)胞分裂的部位或附近。間體的功能：能量代謝場(chǎng)所、參與隔膜形成、與核分裂有關(guān)。1.3.1.4細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)：是在細(xì)胞膜內(nèi)除核區(qū)以外的細(xì)胞物質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)是無(wú)色、透明、粘稠狀物質(zhì)。主要成分為水、蛋白質(zhì)、核酸、脂類、少量糖和無(wú)機(jī)鹽。細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)可分為細(xì)胞質(zhì)區(qū)（富含RNA）和染色質(zhì)區(qū)（富含DNA）。細(xì)胞質(zhì)功能：細(xì)胞質(zhì)中含有豐富的酶系，是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)化、代謝的場(chǎng)所。1.3.1.5擬核擬核：由大型環(huán)狀雙鏈DNA纖絲不規(guī)則地折疊或纏繞而構(gòu)成的無(wú)核膜、核仁的區(qū)域。細(xì)菌染色體DNA必須經(jīng)過(guò)高度壓縮才能適應(yīng)細(xì)胞的體積。擬核功能：負(fù)載遺傳信息質(zhì)粒：細(xì)菌染色體外的遺傳物質(zhì)，由共價(jià)閉合環(huán)狀雙鏈DNA分子組成。攜帶1-100個(gè)基因，一個(gè)細(xì)菌細(xì)胞可有一至數(shù)個(gè)質(zhì)粒。質(zhì)粒的特點(diǎn)：可自我復(fù)制，穩(wěn)定遺傳；不同質(zhì)粒攜帶不同遺傳信息；無(wú)質(zhì)粒細(xì)菌可通過(guò)接合、轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)等方式獲得，不能自發(fā)產(chǎn)生。質(zhì)粒應(yīng)用:基因工程1.3.1.6核糖體是分散在細(xì)胞質(zhì)中的顆粒狀結(jié)構(gòu)，由核糖核酸（占60%）和蛋白質(zhì)（占40%）組成。細(xì)菌的核糖體沉降系數(shù)：70s，由50s大亞基和30s小亞基構(gòu)成。功能：是細(xì)胞合成蛋白質(zhì)的機(jī)構(gòu)。1.3.1.7細(xì)菌細(xì)胞的內(nèi)含物①氣泡：由蛋白質(zhì)膜構(gòu)成的充滿氣體的泡狀物。氣泡的功能：調(diào)節(jié)細(xì)胞比重，以使其漂浮在合適的水層中。氣泡吸收空氣，空氣中的氧氣可供代謝需要。例：許多光合細(xì)菌和水生細(xì)菌、鹽桿菌常含有氣泡。②顆粒狀內(nèi)含物：細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中含有各種顆粒狀內(nèi)含物，它們大多數(shù)為細(xì)胞貯藏物，顆粒狀內(nèi)含物的多少因細(xì)菌的種類、菌齡及培養(yǎng)條件不同而改變。主要有：異染粒、聚β-羥丁酸、肝糖粒、淀粉粒、脂肪粒、硫粒和液泡等等。1.3.2細(xì)菌細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)（1）鞭毛①概念：從體內(nèi)長(zhǎng)出纖細(xì)呈波狀的絲狀物。是細(xì)菌的“運(yùn)動(dòng)器官”。②鞭毛的長(zhǎng)度：一般為15-20μm，最長(zhǎng)可達(dá)70μm。鞭毛的直徑：10-25nm③觀察和判斷細(xì)菌鞭毛的方法：電子顯微鏡直接觀察；光學(xué)顯微鏡下觀察：鞭毛染色和暗視野顯微鏡；根據(jù)培養(yǎng)特征判斷：半固體穿刺、菌落形態(tài)④鞭毛的結(jié)構(gòu)：基粒：位于鞭毛根部，嵌在細(xì)胞壁和細(xì)胞膜中，由一根圓柱、同心環(huán)和輸出裝置組成。鉤形鞘：是連接鞭毛絲和基體的一個(gè)彎曲筒狀部分，蛋白質(zhì)亞基組成。螺旋絲：由鞭毛蛋白緊密排列并纏繞而成的中空管狀結(jié)構(gòu)。⑤鞭毛運(yùn)動(dòng)往往有化學(xué)趨向性。（2）菌毛①概念：長(zhǎng)在細(xì)菌體表的纖細(xì)、中空、短直、數(shù)量較多的蛋白質(zhì)類附屬物。②作用：具有使菌體附著于物體表面的功能。（3）莢膜①概念：某些細(xì)菌細(xì)胞壁外的一層粘液性物質(zhì)。②根據(jù)莢膜的形狀和厚度的不同，將莢膜分為四類：莢膜或大莢膜：粘液狀物質(zhì)具有一定外形，相對(duì)穩(wěn)定地附著在細(xì)胞壁外，厚度：＞0.2μm。微莢膜：粘液狀物質(zhì)較薄，厚度：＜0.2μm，與細(xì)胞表面牢固結(jié)合。粘液層：粘液物質(zhì)沒(méi)有明顯的邊緣，比莢膜松散，可向周圍環(huán)境中擴(kuò)散，增大黏性。菌膠團(tuán)：多個(gè)細(xì)菌共有一個(gè)莢膜。③莢膜的組成：主要是多糖，此外還有多肽、蛋白質(zhì)、糖蛋白等。（4）芽孢①概念：某些菌生長(zhǎng)到一定階段，細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)圓形、橢圓形或卵圓形的內(nèi)生孢子，是對(duì)不良環(huán)境有較強(qiáng)抵抗力的休眠體。②芽孢的位置、形狀與大小是細(xì)菌鑒定的重要依據(jù)。③芽孢形成：遺傳性的制約：在桿菌中能形成芽孢的種類較多，在球菌和螺旋菌中只有少數(shù)菌種可形成芽孢。一定的環(huán)境條件大多數(shù)：在營(yíng)養(yǎng)缺乏、溫度較高或代謝產(chǎn)物積累等不良條件下，在衰老的細(xì)胞體內(nèi)形成芽孢。少數(shù):需要營(yíng)養(yǎng)豐富、適宜溫度的條件下形成芽孢。④芽孢有極強(qiáng)的抗熱、抗輻射、抗化學(xué)藥物和抗靜水壓等的能力。⑤芽孢抗熱的機(jī)制：2，6-吡啶二羧酸（DPA）；"滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學(xué)說(shuō)"⑥研究芽孢的意義：a)

芽孢是細(xì)菌鑒定中的一項(xiàng)重要的形態(tài)學(xué)指標(biāo)；b)

芽孢的存在有利于這類菌種的篩選和保藏；c)

能否殺滅一些代表菌種的芽孢是衡量各種消毒滅菌措施的主要指標(biāo)。1.4細(xì)菌的繁殖與菌落形態(tài)特征（1）細(xì)菌的繁殖：一般為無(wú)性繁殖（裂殖）。同形裂殖：裂殖后形成的子細(xì)胞大小相等。異形裂殖：分裂產(chǎn)生兩個(gè)大小不等的子細(xì)胞。（2）細(xì)菌分裂過(guò)程：①核的分裂和隔膜的形成②形成子細(xì)胞壁③子細(xì)胞分離（3）細(xì)菌的菌落形態(tài)特征菌落：在固體培養(yǎng)基上，由一個(gè)微生物細(xì)胞生長(zhǎng)繁殖而形成具有一定形態(tài)特征的菌細(xì)胞的群體。菌苔：當(dāng)兩個(gè)或兩個(gè)以上的菌落融合在一起時(shí)的微生物細(xì)胞群體。（4）同一菌種在相同培養(yǎng)條件下所形成的菌落形態(tài)是一致的，因此菌落形態(tài)特征對(duì)菌種的鑒定有一定的意義。菌落的特征包括：大小、形態(tài)、顏色、透明度、表面狀態(tài)、表面光澤、質(zhì)地、隆起形狀。（5）細(xì)菌的細(xì)胞形態(tài)與菌落形態(tài)間的相關(guān)性：無(wú)鞭毛、不能運(yùn)動(dòng)的細(xì)菌-較小、較厚及邊緣極其圓整的菌落；長(zhǎng)有鞭毛的細(xì)菌-大而扁平、形態(tài)不規(guī)則和邊緣多缺刻；運(yùn)動(dòng)能力強(qiáng)的細(xì)菌-樹(shù)根狀甚至能移動(dòng)的菌落；有莢膜的細(xì)菌-菌落十分光滑，并呈透明的蛋清狀，形狀較大；有芽孢的細(xì)菌-菌落表面干燥皺褶。2.放線菌放線菌：是一類呈菌絲狀生長(zhǎng)、主要以孢子繁殖和陸生性較強(qiáng)的原核微生物。2.1放線菌的形態(tài)（1）根據(jù)形態(tài)和功能不同可分為：基質(zhì)菌絲、氣生菌絲、孢子絲?；|(zhì)菌絲：匍匐生長(zhǎng)于培養(yǎng)基表面并向培養(yǎng)基里面生長(zhǎng)，吸收營(yíng)養(yǎng)。氣生菌絲：基質(zhì)菌絲發(fā)育到一定階段，伸向空間形成氣生菌絲。孢子絲：氣生菌絲發(fā)育到一定階段，其上可分化出形成孢子的菌絲。（2）孢子絲形狀和排列方式因種而異，常被作為對(duì)放線菌進(jìn)行分類的依據(jù)。2.2放線菌菌落特征放線菌特有的菌落特征：干燥、不透明，表面呈緊密的絲絨狀，上有一層色彩鮮艷的干粉。2.3放線菌的繁殖放線菌主要通過(guò)形成無(wú)性孢子的方式進(jìn)行繁殖，也可借菌體為裂片段繁殖。2.4放線菌的生理特性2.5放線菌分布特點(diǎn)及與人類的關(guān)系CheckpointThemajorityofbacteriahaveachemicallycomplexexternalcovering,termingthecellenvelope,thatliesoutsideofthecytoplasm.Itiscomposedoftwobasiclayers:thecellwallandthecellmembrane.TheGramstaindelineatestwogenerallydifferentgroupsofbacteria,i.e.,thegram-positivebacteriaandthegram-negativebacteria.InaGramstain,Gram-positviebacteriaretainthecrystalvioletandstainpurple.Gram-negativebacterialosethecrystalvioletandstainredfromthesafranincounterstain.Thecellwallsofmostbacteriagaintheirrelativestrengthandstabilityfromauniquemacromoleculecalledpeptidoglycan(PG).Thiscompoundiscomposedofarepeatingframeworkoflongglycanchainscross-linkedbyshortpeptidefragments.Thebulkofthegram-positivecellwallisathick,homogeneoussheathofpeptidoglycanrangingfrom20-80nminthickness.Italsocontainstightlyboundacidicpolysaccharides,includingteichoicaciddirectlyattachedtothepeptidoglycanandlipoteichoicacid.Wallteichoicacidisapolymerofribitolorglycerolandphosphateembeddedinthepeptidoglycansheath.Lipoteichoicacidissimilarinstructurebutisattachedtothelipidsintheplasmamembrane.TheGram-negativecellwallismorecomplexinmorphology.Theoutermembraneissomewhatsimilarinconstructiontothecellmembrane,exceptthatiscontainsspecializedtypesoflipopolysaccharidesandlipoproteins.Lipopolysaccharidesarecomposedoflipidmoleculesboundtopolysaccharides.ThelipidsformthematrixofthetoplayeroftheOMandthepolysaccharidestrandsprojectfromthelipidsurface.Thelipidportionmaybecometoxicwhenitisreleasedduringinfections.Itrolesasanendotoxin.TwotypesofproteinsarelocatedintheOM.Theporinsareinsertedintheupperlayeroftheoutermembrane.Theyhavesomeregulatorycontrolovermoleculesenteringandleavingthecell.ManyqualitiesoftheselectivepermeabilityofGram-negativebacteriatobile,disinfectants,anddrugsareduetotheporins.SomestructuralproteinsarealsoembeddedintheupperlayeroftheOM.Thebottomlayeroftheoutermembraneissimilartothecellmembraneinitsoverallstructureandiscomposedofphospholipidsandlipoproteins.Somebacteriathatordinarilyhaveacellwallcanloseitduringpartoftheirlifecycle.Thesewall-deficientformsarereferredtoasLformsorL-phasevariants.Lformsarisenaturallyfromamutationinthewall-forminggenes,ortheycanbeinducedartificiallybytreatmentwithachemicalsuchaslysozymethatdisruptsthecellwall.WhenaGram-positivecellisexposedtolysozyme,itwilllosethecellwallcompletelyandbecomeaprotoplast.AGram-negativecellexposedtothesamesubstancelosesitpeptidoglycanbutretainsitsoutermembrane,leavingalessfragilebutneverthelessweakenedspheroplast.Mycoplasmasarebacteriathatnaturallylackacellwall.Theseextremelytinybacteriarangefrom0.1to0.5mminsize.Theyrangeinshapefromfilamentoustococcusordoughnut-shaped.Thecellmembraneofprokaryotesprovidesasiteforenergyreactions,nutrientprocessing,andsynthesis.Thecellmembraneisalsoinvolvedinsecretion,orthereleaseofametabolicproductintoextracellularenvironment.MostenzymesofrespirationandATPsynthesisresideinthecellmembranesinceprocaryoteslackmitochondria.Enzymestructureslocatedinthecellmembranealsohelpsynthesizestructuralmacromoleculestobeincorporatedintothecellenvelopeandappendages.Fluidmosaicmodeldescribesamembraneasacontinuousbilayerformedbylipidswiththepolarheadsorientedtowardtheoutsideandthenonpolarheadstowardsthecenterofthemembrane.Embeddedatnumeroussitesinthisbilayerarevarioussizedglobularproteins.Membranesaredynamicandconstantlychangingbecausethelipidphaseisinmotionandmanyproteinscanmigratefreelyabout.Thisfluidityisessentialtosuchactivitiesasengulfmentoffoodanddischargeorsecretionbycells.Insomelocations,thecellmembraneformsinternalfoldsinthecytoplasmcalledmesosomes.TheseareprominentinGram-positivebacteriabutarehardertoseeinGram-negativebacteria.Mesosomespresumablyincreasetheinternalsurfaceareaavailableformembraneactivities.Ithasbeenproposedthatmesosomesparticipateincellwallsynthesisandguidingtheduplicatedbacterialchromosomesintothetwodaughtercellsduringcelldivision.Thecellmembranesurroundsadense,gelatinoussolutionreferredtoascytoplasm,orcytoplasmicmatrix.Thecomponentsofthechemicalpoolserveasbuildingblocksforcellsynthesisorassourcesofenergy.ThehereditarymaterialofmostbacteriaexistsintheformofasinglecircularstrandofDNAdesignatedasthebacterialchromosome.Bydefinition,bacteriadonothaveatruenucleus.TheirDNAisnotenclosedbyanuclearmembranebutinsteadisaggregatedinacentralareaofthecellcalledthenucleoid.Manybacteriacontainother,nonessentialpiecesofDNAcalledplasmids.Thesetinystrandsexistasseparatedouble-strandcirclesofDNA.Duringbacterialreproductiontheyareduplicatedandpassedontooffspring.Theyarenotessentialtobacterialgrowthandmetabolism,buttheyoftenconferprotectivetraitssuchasresistingdrugs.AbacterialcellcontainsthousandsofribosomeswhicharemadeofRNAandprotein.Whenviewedevenbyveryhighmagnification,ribosomesshowupasfine,sphericalspecksdispersedthroughoutthecytoplasmthatoftenoccurinchains(polysomes).Theprokaryoticribosome,whichhasanoverallratingof70S,isactuallycomposedoftwosmallersubunits.Theyfittogethertoformaminiature“factory”whereproteinsynthesisoccurs.Mostbacteriaareexposedtosevereshiftsintheavailabilityoffood.Duringperiodsofnutrientabundance,somecancompensatebystoringnutrientsasinclusionbodies,orinclusions,ofvaryingsize,number,andcontent.Astheenvironmentalsourceofthesenutrientsbecomesdepleted,thebacterialcellcanmobilizeitsownstorehouseasrequired.Auniquetypeofinclusionfoundinsomeaquaticbacteriaaregasvesiclesthatprovideflotation.Someinclusionbodiescontaincondensed,energy-richorganicsubstances,suchasglycogenandpolyb–hydroxybutyrate(PHB).Otherinclusions,alsocalledgranules,containcrystalsofinorganiccompounds.Sulfurgranulesandmetachromaticgranulesareofthistype.ThelatterrepresentanimportantsourceofbuildingblocksfornucleicacidandATPsynthesis.Theyhavebeentermedmetachromaticgranulesbecausetheystainacontrastingcolor(red,purple)inthepresenceofmethylenebluedye..Thebacterialflagellumwhenviewedunderhighmagnificationdisplaysthreedistinctparts:thefilament,thehook(sheath),andthebasalbody.Thefilamentisahelicalstructurecomposedofaproteincalledflagellin.Thehookisanchoredtothecellbythebasalbody,astackofringsfirmlyanchoredthroughthecellwalltothecellmembrane.Thehookandthefilamentarefreetorotate-likeatinypropeller.Flagellatedbacteriacanperformsomerathersophisticatedfeats.Theycandetectandmoveinresponsetochemicalsignals-atypeofbehaviorcalledchemotaxis.Positivechemotaxisismovementofacellinthed