RNA的生物合成轉(zhuǎn)錄

RNA的生物合成（轉(zhuǎn)錄）ATGC轉(zhuǎn)錄生物體以DNA的一條鏈為模板，以NTP為原料合成RNA的過程轉(zhuǎn)錄RNADNA

復制和轉(zhuǎn)錄的區(qū)別第一節(jié)轉(zhuǎn)錄的模板和酶轉(zhuǎn)錄以在DNA的一條鏈為模板，另一條鏈為編碼鏈（不轉(zhuǎn)錄），這樣模板鏈不總在同一條鏈上，這種轉(zhuǎn)錄方式稱為不對稱轉(zhuǎn)錄DNA雙鏈中按堿基配對規(guī)律能指引轉(zhuǎn)錄生成RNA的一股單鏈，稱為模板鏈，也稱作有意義鏈或Watson鏈。相對的另一股單鏈是編碼鏈，也稱為反義鏈或Crick鏈5′···GCAGTACATGTC···3′3′···cgtgatgtacag···5′5′···GCAGUACAUGUC···3′N······Ala·Val·His·Val······C編碼鏈模板鏈mRNA蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄翻譯5335模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈結構基因轉(zhuǎn)錄方向轉(zhuǎn)錄方向結構基因RNA聚合酶（一）原核生物的RNA聚合酶核心酶全酶轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄延長階段σ亞基脫落RNA聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結合（二）真核生物的RNA聚合酶模板與酶的辨認結合原核生物一個轉(zhuǎn)錄區(qū)段可視為一個轉(zhuǎn)錄單位，稱為操縱子，包括若干個結構基因及其上游的調(diào)控序列5335結構基因調(diào)控序列RNA-polRNA聚合酶結合模板DNA的部位，稱為啟動子開始轉(zhuǎn)錄TTGACAAACTGT-35區(qū)(Pribnowbox)TATAATPuATATTAPy-10區(qū)1-30-5010-10-40-205335原核生物啟動子保守序列RNA-pol辨認位點55RNA聚合酶保護區(qū)結構基因33第二節(jié)轉(zhuǎn)錄過程一、原核生物的轉(zhuǎn)錄過程（一）轉(zhuǎn)錄起始1.RNA聚合酶全酶(2)與模板結合-35區(qū)，酶移向－10區(qū)，跨入轉(zhuǎn)錄起始點2.DNA雙鏈解開，20bp以下，通常是（17±1）bp轉(zhuǎn)錄起始過程3.在RNA聚合酶作用下發(fā)生第一次聚合反應，形成轉(zhuǎn)錄起始復合物（5-端GTP、ATP）RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH3亞基脫落，進入延長階段轉(zhuǎn)錄起始復合物:5-pppG-OH+

NTP5-pppGpN

-OH3+ppi（二）轉(zhuǎn)錄延長1.亞基脫落，RNA–pol聚合酶核心酶變構，與模板結合松弛，沿著DNA模板前移；

2.在核心酶作用下，NTP不斷聚合，RNA鏈不斷延長。(NMP)n

+

NTP(NMP)n+1

+PPi3.轉(zhuǎn)錄空泡DNA/DNA>DNA/RNAG-C>A-T>A-U轉(zhuǎn)錄空泡：RNA-pol（核心酶）

····DNA

····RNADNA/DNA>DNA/RNAG-C>A-T>A-U53DNA原核生物轉(zhuǎn)錄過程中的羽毛狀現(xiàn)象核糖體RNARNA聚合酶依賴Rho(ρ)因子的轉(zhuǎn)錄終止非依賴Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止（三）轉(zhuǎn)錄終止指RNA聚合酶在DNA模板上停頓下來不再前進，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA鏈從轉(zhuǎn)錄復合物上脫落下來。分類ATP1.依賴Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止2.非呆依賴R炭ho因子星的轉(zhuǎn)錄終內(nèi)止DNA模板上海靠近終納止處，間有些特膜殊的堿曾基序列似，轉(zhuǎn)錄倉出RNA后，RNA產(chǎn)物形成特姑殊的結趣構來終止轉(zhuǎn)土錄。5`U桿UGC垂AGC蹈CUG竊ACA殃AAU捏CAG鉤GCU賭GAU園GGC康UGG摘UGA敵CUU朝UUU佳AGU憲CAC稈CAG竭CCU皺UUU冶U...芝3`5`UU奪GCAG陰CCU汪GACAA賽AUCA劃GGC言UGAUGG娛CUGG流UGAC忽UUUU托UAGUCACCAGCC撓UUUUU...折3`RNA5TTG羨CAG撕CCT暗GAC它AAA臨TCA犧GGC防TGA押TGG駝CTG塘GTG計ACT物TTT海TAG斗TCA束CCA愛GCC藥TTT霜TT...檢3DNAUUUU...…UUUU...…5`U尼UGC笑AGC財CUG侍ACA猴AAU童CAG卷GCU借GAU賭GGC哲UGG曉UGA美CUU彎UUU敏AGU獵CAC惹CAG江CCU鬼UUU繳U...秩3`莖環(huán)/發(fā)愛夾結構莖環(huán)結構玩使轉(zhuǎn)錄終援止的機理使RNA蠅聚合酶變女構，轉(zhuǎn)錄求停頓；使轉(zhuǎn)錄情復合物株趨于解步離，R包NA產(chǎn)撞物釋放板。5′pppG5335RNA-pol二、真發(fā)核生物糊的轉(zhuǎn)錄冒過程（一）轉(zhuǎn)規(guī)錄起始真核生物龍的轉(zhuǎn)錄起陵始上游區(qū)分段比原核矛生物多樣質(zhì)化，轉(zhuǎn)錄煙起始時，RNA塌-po夫l不直接采結合模鳳板，其起房誠始過程靈比原核竟生物復擔雜。轉(zhuǎn)錄起始刑點TATA尾盒CAAT輩盒GC盒增強子順式作某用元件(cis謀-act最ing獸elem偶ent)1.轉(zhuǎn)錄起兩始前的帽上游區(qū)鼻段AATA扒AA切離加甘尾轉(zhuǎn)錄終止慈點修飾點外顯子翻譯起始坐點內(nèi)含子OCT-廚1OCT匯-1：ATTT瞇GCAT八聚體2.轉(zhuǎn)錄因子能直接鼠、間接刑辨認和消結合轉(zhuǎn)管錄上游梢區(qū)段D娘NA的飄蛋白質(zhì)熟，現(xiàn)已德發(fā)現(xiàn)數(shù)冤百種，描統(tǒng)稱為反式作用辭因子反式作用指因子中，憲直接或間烤接結合R舍NA聚合魯酶的，則土稱為轉(zhuǎn)錄因說子(T紡F)參與RNA貌-po視lⅡ轉(zhuǎn)錄的TFⅡ3.轉(zhuǎn)錄起始岡前復合物(pre均-ini婚tiat級ion京comp信lex,油PIC裳)真核生物菠RNA-壇pol不車與DNA銅分子直接尿結合，而駕需依靠眾遼多的轉(zhuǎn)錄因例子。POL-ⅡTFⅡFⅡAⅡB由RN仗A-P爪olⅡ催化王轉(zhuǎn)錄的齡PICPOL-ⅡTFⅡFⅡHⅡETBPTAFTFⅡD-秧ⅡA-還ⅡB-賢DNA磚復合物TAT括AⅡAⅡBTBPTAFTATAⅡHⅡECTD-PPIC組消裝完成，外TFⅡH使C鵲TD磷酸捕化4.拼板理論(pie恐cing院the語ory)一個真核薦生物基因蔽的轉(zhuǎn)錄需濟要3至5牲個轉(zhuǎn)錄因搭子。轉(zhuǎn)錄幅因子之間議互相結合昂，生成有悅活性，有丑專一性的禮復合物，慢再與RN揮A聚合酶寄搭配而有晴針對性地穿結合、轉(zhuǎn)研錄相應的謀基因。（二）茂轉(zhuǎn)錄延維長真核生物艘轉(zhuǎn)錄延長逗過程與原印核生物大典致相似，社但因有核膜懂相隔，沒有轉(zhuǎn)親錄與翻譯兼同步的現(xiàn)盟象。RNA伏-po憶l前移處處紡都遇上核睜小體。轉(zhuǎn)錄延裹長過程貢中可以階觀察到核小體移工位和解聚現(xiàn)象。5---持---于AAU至AAA巡壽-5---昆---現(xiàn)AAU凱AAA香--核酸酶-GU逃GUG籠UGRNA暴-po耍lAATA殊AA茂GTGT拘GTG轉(zhuǎn)錄終止膽的修飾點55333加莊尾AAAA億AAA·譯····田·3捉mRNA（三）轉(zhuǎn)誘錄終止——藥和轉(zhuǎn)錄歌后修飾研密切相爬關一、真核采生物mRNA的轉(zhuǎn)錄郵后加工（一）楊首、尾援的修飾5端形成帽子結柱構(m7Gppp融Gp—埋)3端加上多聚腺奪苷酸尾燥巴(p竊oly壟A肚tai綿l)第三節(jié)乏真核生提物的轉(zhuǎn)晝錄后修念飾5蝴ppp置Gp…5GpppGp…pppGppi鳥苷酸轉(zhuǎn)移酶5

m7GpppGp…甲基化酶帽子結削構的生控成5ppGp…磷酸酶Pi帽子結構（二）mRN種A的剪接1.hnR指NA和snR迅NA核內(nèi)的初保級mRN晚A稱為雜化核R延NA(鏡hete洲r(nóng)o-n盞ucle薦ar際RNA,遠hnR芒NA)snR嘗NA叨(sm限all量nu按cle集ar閑RNA燃)核內(nèi)的蛋白質(zhì)小分子核糖核蛋白體（snRNP）RNA剪接場所snRNA真核生留物結構羞基因，辦由若干綱個編碼宗區(qū)和非堵編碼區(qū)朗互相間陣隔開但葵又連續(xù)布鑲嵌而屋成，去蓋除非編吉碼區(qū)再臟連接后鄉(xiāng)豐，可翻芬譯出由謝連續(xù)氨瓦基酸組故成的完山整蛋白企質(zhì)，這幻玉些基因冠稱為斷萬裂基因規(guī)。斷裂基因(spl盛ite要gene忌)CABD編碼區(qū)呆A、客B、C內(nèi)、D非編碼區(qū)2.位外顯子失(ex洗on)殘和內(nèi)含認子(i梢ntr平on)外顯子在斷裂拌基因及死其初級尋轉(zhuǎn)錄產(chǎn)惡物上出共現(xiàn)，并鹽表達為姨成熟R屢NA的佳核酸序封列內(nèi)含子隔斷基因父的線性表硬達而在剪餃接過程中戒被除去的取核酸序列雞卵清蛋貴白基因hnR看NA首、尾修全飾hnRN繪A剪接成熟的m尺RNA雞卵清蛋嬌白基因及悔其轉(zhuǎn)錄、枯轉(zhuǎn)錄后修喝飾雞卵清踐蛋白成棕熟mR南NA與吸DNA我雜交電撒鏡圖DNAmRNA3.內(nèi)含子的世分類根據(jù)基因乎的類型和洲剪接的方挽式，通常覆把內(nèi)含子波分為4類I：主要存升在于線負粒體、蛙葉綠體擠及某些且低等真鐮核生物次的rRNA基因；II：也發(fā)現(xiàn)于或線粒體、窮葉綠體，們轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物保是mRNA；III：是常見罵的形成憂套索結順構后剪墻接，大名多數(shù)mRNA基因有此劉類內(nèi)含子三；IV：是tRNA基因及拒其初級圖轉(zhuǎn)錄產(chǎn)后物中的岡內(nèi)含子齒，剪接消過程需速酶及ATP。4.m禽RNA的很剪接——除找去hnR寬NA中的側(cè)內(nèi)含子，斑將外顯子仰連接。snRN堅P與hnRN曾A結合成為游剪接體①②③UACUACA-AGUGU4U5U6E1E2U1U2UACUACA-AGUGU6E1E2U1、U4、U5pG-O醒H(ppG頭-OH傻,秘ppp伙G-O德H)U-OHGpUpGpA第一次轉(zhuǎn)酯反應第二次轉(zhuǎn)酯反應UpAGpU外顯子1內(nèi)含子外顯子2G-OHUpUpGpA剪接過程詳?shù)亩无D(zhuǎn)槐酯反應?R練NA編燦輯作用讀說明，千基因的愚編碼序飲列經(jīng)過再轉(zhuǎn)錄后顏加工，已是可有移多用途蔬分化的芳，因此娘也稱為尖分化加予工5.避mRN退A的編鏈輯(mRN姻Aed黨itin住g)人類apoB基因mRNA（14500個核苷酸）肝臟apoB100（分子量為500000）腸道細胞apoB48（分子量為240000）mRNA編輯二、tRNA的轉(zhuǎn)錄爸后加工tRNA前體RNApolⅢTGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNARNaseP、內(nèi)切酶tRNA鑄核苷酸轉(zhuǎn)鞠移酶、連烘接酶ATPADP堿基修飾（2）還原反應如：UDHU（4）脫氨反應如：AI如：AAm（1）甲基化（1）（1）（3）（2）（4）（3）核苷內(nèi)的轉(zhuǎn)位反應如：Uψ1′1OHOCH2OHOHNNOO三、rR呀NA的轉(zhuǎn)禁錄后加工轉(zhuǎn)錄剪接18S-rRNA5.8S和28S-rRNArDNA內(nèi)含子內(nèi)含子28S5.8S18S45S-rRNA四、核忍酶具有酶促戀活性的RNA稱為核啊酶核酶