植物的光合作用

第四章植物的光合作用第一節(jié)光合作用的概念和意義一、光合作用(photosynthesis)概念CO２+2H２A光光養(yǎng)生物

(CH２O)+2A+H２O(4)H2A代表一種還原劑，可以是H２O、

H2S、有機(jī)酸等。CO２+2H２O*

光綠色植物(CH２O)+O2*+H２O(2)CO２+H２O光綠色植物

(CH２O)＋O２

(1)綠色植物利用光能把CO２和水合成有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣的過程。光養(yǎng)生物利用光能把CO２合成有機(jī)物的過程。問題：綠色植物和光養(yǎng)生物的光合方程式有何異同？CO２+2H２S光光合硫細(xì)菌(CH２O)+2S+H２O(3)光合細(xì)菌

利用光能，以某些無機(jī)物或有機(jī)物作供氫體，把CO２合成有機(jī)物的過程。比較綠色植物和光合細(xì)菌的光合方程式，得出光合作用的通式：二、光合作用的意義CO２+H２O→(CH２O)＋O２

(△G=478kJ/mol)44183032重量比1.把無機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物約合成5千億噸/年有機(jī)物“綠色工廠”吸收2千億噸/年碳素(6400t/s)2.把太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榭少A存的化學(xué)能

將3.2×1021J/y的日光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能3.維持大氣中O2和CO2的相對(duì)平衡釋放出5.35千億噸氧氣/年“環(huán)保天使”光合作用是生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑光合作用是“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”問題：為什么沒有光合作用也就沒有繁榮的生物世界？

因此深入探討光合作用的規(guī)律，揭示光合作用的機(jī)理，使之更好地為人類服務(wù)，愈加顯得重要和迫切。

人類面臨四大問題人口急增食物不足資源匱乏環(huán)境惡化依賴光合生產(chǎn)二、光合色素在光合作用的反應(yīng)中吸收光能的色素稱為光合色素圖5主要光合色素的結(jié)構(gòu)式葉綠素類胡蘿卜素藻膽素——高等植物藻類共同特點(diǎn)：分子內(nèi)具有許多共軛雙鍵，能捕獲光能，捕獲光能能在分子間傳遞。(一)光合色素的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)葉綠素是雙羧酸的酯，一個(gè)羧基被甲醇所酯化，另一個(gè)羧基被葉綠醇所酯化。葉綠素a與b的不同之處是葉綠素a比b多兩個(gè)氫少一個(gè)氧。兩者結(jié)構(gòu)上的差別僅在于葉綠素a的第Ⅱ吡咯環(huán)上一個(gè)甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。葉綠素結(jié)構(gòu)含有由中心原子Mg連接四個(gè)吡咯環(huán)的卟林環(huán)結(jié)構(gòu)和一個(gè)使分子具有疏性長(zhǎng)的碳?xì)滏湣?.葉綠素使植物呈現(xiàn)綠色的色素。葉綠素a葉綠素b葉綠素c葉綠素d高等植物藻類中細(xì)菌葉綠素——葉綠素光合細(xì)菌葉綠素分子含有一個(gè)卟啉環(huán)的“頭部”和一個(gè)葉綠醇(植醇)的“尾巴”。卟啉環(huán)由四個(gè)吡咯環(huán)與四個(gè)甲烯基(－CH＝)連接而成。卟啉環(huán)的中央絡(luò)合著一個(gè)鎂原子，鎂偏向帶正電荷，與其相聯(lián)的氮原子帶負(fù)電荷，因而“頭部”有極性。另外還有一個(gè)含羰基的同素環(huán)（Ⅴ環(huán)上含相同元素），其上一個(gè)羧基以酯鍵與甲醇相結(jié)合。環(huán)Ⅵ上有一個(gè)丙酸側(cè)鏈以酯鍵與葉綠醇相結(jié)合，葉綠醇是由四個(gè)異戊二烯單位所組成的雙萜，具有親脂性。卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子容易被光激發(fā)而引起電子的得失，這決定了葉綠素具有特殊的光化學(xué)性質(zhì)。葉綠醇卟啉環(huán)葉綠素是一種酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有機(jī)溶劑如80％的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水＝4.5∶4.5∶1的混合液來提取葉片中的葉綠素，用于測(cè)定葉綠素含量。之所以要用含有水的有機(jī)溶劑提取葉綠素，這是因?yàn)槿~綠素與蛋白質(zhì)結(jié)合牢，需要經(jīng)過水解作用才能被提取出來。葉綠素的提取研磨法提取光合色素提取方法研磨法浸提法0.1g葉+10ml混合液浸提卟啉環(huán)中的鎂可被H+所置換。當(dāng)為H＋所置換后，即形成褐色的去鎂葉綠素。去鎂葉綠素中的H＋再被Cu2+取代，就形成銅代葉綠素，顏色比原來的葉綠素更鮮艷穩(wěn)定。根據(jù)這一原理可用醋酸銅處理來保存綠色標(biāo)本。銅代葉綠素反應(yīng)向葉綠素溶液中放入兩滴5％鹽酸搖勻，溶液顏色的變?yōu)楹稚纬扇ユV葉綠素。當(dāng)溶液變褐色后，投入醋酸銅粉末，微微加熱，形成銅代葉綠素制作綠色標(biāo)本方法：用50%醋酸溶液配制的飽和醋酸銅溶液浸漬植物標(biāo)本(處理時(shí)可加熱)2.類胡蘿卜素(carotenoid)

是由8個(gè)異戊二烯形成的四萜，含有一系列的共軛雙鍵，分子的兩端各有一個(gè)不飽和的取代的環(huán)己烯，也即紫羅蘭酮環(huán)，類胡蘿卜素包括胡蘿卜素(C40H56)和葉黃素(C40H56O2)兩種。3(紫羅蘭酮環(huán))環(huán)己烯橙黃色黃色

胡蘿卜素(carotene)呈橙黃色，有α、β、γ三種同分異構(gòu)體，其中以β-胡蘿卜素在植物體內(nèi)含量最多。β-胡蘿卜素在動(dòng)物體內(nèi)經(jīng)水解轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素A。葉黃素(xanthophyll)呈黃色，是由胡蘿卜素衍生的醇類，也叫胡蘿卜醇,通常葉片中葉黃素與胡蘿卜素的含量之比約為2:1。一般來說，葉片中葉綠素與類胡蘿卜素的比值約為3∶1，所以正常的葉子總呈現(xiàn)綠色。秋天或在不良的環(huán)境中，葉片中的葉綠素較易降解，數(shù)量減少，而類胡蘿卜素比較穩(wěn)定，所以葉片呈現(xiàn)黃色。類胡蘿卜素總是和葉綠素一起存在于高等植物的葉綠體中，此外也存在于果實(shí)、花冠、花粉、柱頭等器官的有色體中。類胡蘿卜素都不溶于水,而溶于有機(jī)溶劑。深秋樹葉變黃是葉中葉綠素降解的緣故吸收光譜的觀察方法；1.分光儀

將葉綠體色素放在分光儀的光孔前，觀察其色帶變化。2.分光光度計(jì)觀察葉綠體色素的吸收光譜3.間接法借助其它相關(guān)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行判別(二)光合色素的吸收光譜分光儀光源葉綠體色素三角棱鏡640～660nm的紅光430～450nm的藍(lán)紫光葉綠素a在紅光區(qū)的吸收峰比葉綠素b的高，藍(lán)紫光區(qū)的吸收峰則比葉綠素b的低。陽生植物葉片的葉綠素a/b比值約為3∶1，陰生植物的葉綠素a/b比值約為2.3∶1。對(duì)橙光、黃光吸收較少，尤以對(duì)綠光的吸收最少。葉綠素吸收光譜有兩個(gè)強(qiáng)吸收峰區(qū)藻藍(lán)素的吸收光譜最大值是在橙紅光部分藻紅素則吸收光譜最大值是在綠光部分植物體內(nèi)不同光合色素對(duì)光波的選擇吸收是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中形成的對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)，這使植物可利用各種不同波長(zhǎng)的光進(jìn)行光合作用。類胡蘿卜素和藻膽素的吸收光譜類胡蘿卜素吸收帶在400～500nm的藍(lán)紫光區(qū)基本不吸收黃光，從而呈現(xiàn)黃色。2.影響葉綠素形成的條件（1）光光是影響葉綠素形成的主要條件。從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光，而光過強(qiáng)，葉綠素又會(huì)受光氧化而破壞。黑暗中生長(zhǎng)的幼苗呈黃白色，遮光或埋在土中的莖葉也呈黃白色。這種因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象。黑暗使植物黃化的原理常被應(yīng)用于蔬菜生產(chǎn)中，如韭黃、軟化藥芹、白蘆筍、豆芽菜、蔥白、蒜白、大白菜等生產(chǎn)。

(2)溫度

高溫下葉綠素分解大于合成，因而夏天綠葉蔬菜存放不到一天就變黃；相反，溫度較低時(shí)，葉綠素解體慢，這也是低溫保鮮的原因之一

葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，受溫度影響。葉綠素形成的最低溫度約2℃，最適溫度約30℃,最高溫度約40℃。受凍的油菜秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。(3)營(yíng)養(yǎng)元素葉綠素的形成必須有一定的營(yíng)養(yǎng)元素。氮和鎂是葉綠素的組成成分，鐵、錳、銅、鋅等則在葉綠素的生物合成過程中有催化功能或其它間接作用。因此，缺少這些元素時(shí)都會(huì)引起缺綠癥，其中尤以氮的影響最大，因而葉色的深淺可作為衡量植株體內(nèi)氮素水平高低的標(biāo)志。缺N老葉發(fā)黃枯死，新葉色淡,生長(zhǎng)矮小，根系細(xì)長(zhǎng)，分枝（蘗）減少。缺NCK蘿卜缺N的植株老葉發(fā)黃缺N棉花缺Mg網(wǎng)狀脈蘋果缺Fe新葉脈間失綠黃瓜缺錳葉脈間失綠柑桔缺Zn小葉癥

伴脈間失綠(4)遺傳

葉綠素的形成受遺傳因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑葉不能合成葉綠素。有些病毒也能引起斑葉。吊蘭海棠問題：指出植物有哪些黃