植物生理學：第七章 植物生長物質(zhì)

植物生長物質(zhì)調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的物質(zhì)植物激素：在植物體內(nèi)合成，并自產(chǎn)生部位移動到作用部位，在極低濃度下就有明顯的生理效應的微量有機物質(zhì)。植物生長調(diào)節(jié)劑：具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。植物激素：

主要（經(jīng)典）種類：生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、脫落酸、乙烯。

新型種類：茉莉酸類、水楊酸類、油菜素甾體類、多胺等。植物生長調(diào)節(jié)劑：

主要用于化學工業(yè)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，指化學合成的具有激素生理效應的化合物。

植物生長物質(zhì)：

為植物激素和調(diào)節(jié)劑的總稱。第一節(jié)生長素類一、生長素的發(fā)現(xiàn)C.Darwin&F.Darwin(1880):金絲雀虉草的幼苗朝著由窗戶進入的光線方向彎曲生長，即向光性。玉米芽鞘實驗：

上：完全暴露于光下；

中：莖尖部用鋁箔遮擋；

下：僅莖尖照光

說明：莖尖部是感受光的部位，產(chǎn)生某種影響因子（物質(zhì)）引起下部伸長部位向光彎曲。Paal(1918):切去莖尖，重新不對稱放置，即使在黑暗中，也能引起彎曲生長。燕麥胚芽鞘彎曲實驗

A.證明胚芽鞘頂端產(chǎn)生調(diào)節(jié)物質(zhì)，

B.建立了提取和定量檢測活性物質(zhì)的方法。

把此物質(zhì)命名為：Auxin(希臘語，toincrease)，生長素

1934，從孕婦尿液中提取出活性成分：吲哚-3-乙酸（IAA）；

1946，從未成熟的玉米籽粒中提取出IAA，說明：IAA為天然的產(chǎn)物。

IAA為主要的生長素類物質(zhì)，迄今，尚發(fā)現(xiàn)其他3種天然的生長素類成分生長素類的幾種調(diào)節(jié)劑二、生長素在植物體內(nèi)的分布和運輸

主要集中在生長旺盛的組織或器官：頂端分生組織、幼葉、受精后的子房、幼嫩的果實和種子；分布較少的部位：成熟或衰老的器官根、莖、葉、花及種子、胚芽鞘中都有。在生長旺盛部分積累較多生長素運輸?shù)?種方式被動運輸：成熟葉子中合成的IAA經(jīng)由韌皮部向上或向下被運輸?shù)狡渌课?。無極性，為被動運輸形式。主動運輸：莖尖或根尖中，IAA經(jīng)由維管束鞘細胞，總是從形態(tài)學上端運向下端。為主動運輸形式。IAA極性運輸?shù)幕瘜W滲透極性擴散假說

IAAH,親脂，易通過膜擴散；

IAA-,親水，不易通過膜擴散；

IAA轉(zhuǎn)運蛋白（運輸載體）：位于細胞的基部。IAA極性運輸抑制劑：2,3,5-三碘苯甲酸萘基鄰氨甲酰苯甲酸非競爭性結(jié)合細胞基部的IAA運輸載體上，改變該載體的構(gòu)象，以阻斷對IAA的跨膜轉(zhuǎn)運。根——向頂(根尖)運輸。根外施——沿木質(zhì)部上升至植物全身。成熟的葉片合成可沿韌皮部向上或向下移動三、IAA的生物合成1、IAA的生物合成部位胚芽鞘、葉原基、營養(yǎng)芽、嫩葉和發(fā)育中的種子，花粉粒、柱頭、結(jié)實期的果實均可合成生長素，受精后的子房、子葉也是合成生長素的部位。成熟葉片和根尖也產(chǎn)生生長素，但數(shù)量微少。2、IAA的生物合成途徑IAA的降解途徑1、結(jié)合失活途徑（一些結(jié)合態(tài)IAA。功能：失活、貯藏）束縛態(tài)IAA的作用束縛態(tài)IAA：IAA-Asp，IAA-G，IAA-肌醇，IAA-多糖，IAA-蛋白等。作用：(1)貯藏IAA的作用。(2)運輸IAA的作用。(3)抗氧化作用。(4)平衡體內(nèi)IAA水平，起解毒作用。2、氧化降解途徑核黃素等致敏色素的作用下，IAA易被酸、紫外、離子輻射及可見光分解；IAA亦可被酶（IAA氧化酶、過氧化物酶等）分解；為清除IAA的不可逆途徑。生長素類的生理效應1、促進莖切段的伸長生長酸生長學說：1、IAA與受體結(jié)合激活質(zhì)膜上的H+-ATPase;2、H+被轉(zhuǎn)運到細胞壁空間，酸化細胞壁；3、酸使細胞壁中纖維素分子之間的交聯(lián)鍵打開，使壁松馳，增加壁的伸展性；4、誘導RNA、蛋白質(zhì)合成。2、調(diào)節(jié)細胞的分化快速生長幼葉中產(chǎn)生的IAA誘導幼苗中維管束的分化。葉柄基部維管束分化與流過的IAA成正比。在組織培養(yǎng)中，生長素3、維持植物的頂端優(yōu)勢

大多數(shù)高等植物的頂芽不同程度地抑制著側(cè)芽的生長誘導愈傷組織生成根。生長素可以取代莖尖，起到維持頂端優(yōu)勢的作用。4、刺激插枝生根切枝在其基部形成不定根，該特性廣泛應用于農(nóng)、林、園藝生產(chǎn)中；生長素類處理切枝基部可促進不定根形成；一般采用NAA和IBA共同處理。生長素誘導生根的作用可能與其極性運輸相關。5、促進果實發(fā)育

發(fā)育中的種子提供果實生長所需生長素的來源。6、促進根的伸長僅在極低的濃度下表現(xiàn)促進效應，超過一定濃度則起抑制作用。一般就對生長素的敏感性來說：根>芽>莖7、影響葉子脫落可能通過誘導乙烯形成而起作用8、促進瓜類的雌花形成可能通過誘導乙烯形成而起作用9、促進鳳梨科植物開花可能通過誘導乙烯形成而起作用第二節(jié)赤霉素類（GA)

一、GAs的發(fā)現(xiàn)1926，黑澤英一,將滅菌的赤霉菌提取液用于稻苗，引起稻苗瘋長，提示：引起瘋長的因子來自赤霉菌分泌的物質(zhì)；1938，日本的住木從赤霉菌中分離并結(jié)晶出該物質(zhì)，命名為赤霉素A；1958，來自高等植物中的第一個GA從紅花菜豆未成熟的種子中被分離，命名為GA1。二、GAs的結(jié)構(gòu)三、分布和運輸1、分布分布于各種植物中；較多存在于生長旺盛的部分。發(fā)育中的種子中，GAs含量高；種子成熟時，含量降低；2、運輸無極性，根尖合成的GAs沿木質(zhì)部上運，葉片合成的GAs沿韌皮部下運或上運。四、生物合成

1、從MVA（甲羥戊酸）到GA12-7-醛由MVA開始；GA12-7-醛是GAs合成途徑中第一個帶赤霉烷環(huán)的化合物，為所有GAs合成所共有的前體；2、GA12-7-醛到其它GAs植物體內(nèi)的GA通過合成、運輸、與糖結(jié)合和分解鈍化等環(huán)節(jié)而調(diào)節(jié)五、GAs的生理效應及應用

1促進莖伸長外源GA3顯著促進莖（節(jié)間）伸長；與生長素僅促進離體幼莖的伸長生長不同，GAs可以促進完整植株的莖的伸長，對根的伸長無促進作用；提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶活性。GA誘導莖伸長：改變細胞質(zhì)內(nèi)微管的排列方向天然存在一些矮生性的突變體：體內(nèi)的GAs合成的某個環(huán)節(jié)受阻(基因突變)，內(nèi)源GAs缺乏所致GAs誘導莖伸長：農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的重要性利用GA促進伸長：雜交水稻生產(chǎn)、莖葉類蔬菜、木材、麻等。利用反赤霉素抑制伸長：稻、麥、油菜等的壯苗、作物的矮化、花卉與觀賞植物的造型、地下經(jīng)濟器官的膨大。2誘導α-淀粉酶的合成萌發(fā)時，胚中產(chǎn)生GA，擴散至糊粉層細胞；GA誘導糊粉層細胞產(chǎn)生α-淀粉酶及蛋白水解酶等；水解酶分泌至胚乳中，水解其中的貯藏物質(zhì)，供胚生長所需。GAs促進種子萌發(fā)：GAs廣泛性地促進種子萌發(fā)。一些種子難以發(fā)芽的原因在于其內(nèi)源GAs水平不足，應用外源GAs可以打破其休眠。GA誘導淀粉酶的合成已被應用到啤酒生產(chǎn)中：過去啤酒生產(chǎn)以大麥芽為原料，借用大麥發(fā)芽后產(chǎn)生淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白質(zhì)分解，耗時又耗力。加入赤霉素使糊粉層形成淀粉酶，節(jié)約糧食，降低成本。3誘導開花和性別分化：

菠菜、甘藍、油菜等在幼苗期經(jīng)過需一段時間的低溫和長日照條件，始能抽苔和開花4打破休眠赤霉素可以打破種子和芽的休眠2-3μg/g的赤霉素處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯使其很快發(fā)芽，一年可以多次種植。5促進座果

施用赤霉素，可以提高生長素含量，使其成為強大的生理上的庫；同時提高淀粉酶活性，顯著提高結(jié)實率。蘋果、山楂、無花果等的花期噴灑100μl/L的赤霉素，坐果率比對照提高1至數(shù)倍。6誘導形成無籽果實赤霉素可以促進某些植物單性結(jié)實。如：番茄、蘋果、梨、山楂等。7其它生理效應延緩葉片衰老、抑制不定根形成。赤霉素作用機理第三節(jié)細胞分裂素類一、發(fā)現(xiàn)1940－1950:F.Skoog研究組煙草莖切段的組織培養(yǎng),發(fā)現(xiàn):維管組織提取液、椰子乳和酵母均能刺激細胞分裂。C.O.Miller:從酵母浸提液中分離主要的活性物質(zhì)---一種嘌呤。Skoog及崔徵:腺嘌呤能刺激煙草髓培養(yǎng)組織發(fā)生細胞分裂。在富含腺嘌呤的核酸制劑中尋找活性物質(zhì)。1956：Miller(NowatIndianaUniv.)等，高壓滅菌的鯡魚精子DNA，分離到N6-呋喃甲基腺嘌吟。命名為激動素(kinetin，KT)。1965：Skoog等，建議使用細胞分裂素(cytokinin,CTK)名稱。二、結(jié)構(gòu)CTKs是一類在N6位置上取代的腺嘌呤衍生物。

玉米素、二氫玉米素(diHZ)、異戊烯基腺嘌呤(iP)。

化學合成6－BA。CTKs在腺嘌呤第9位結(jié)合一個核糖分子（形成核苷），或結(jié)合一個核糖磷酸分子（形成核苷酸）三、CTKs生物合成部位：細胞分裂旺盛的根尖生長中的果實和種子。[9R-5’P]iP為重要中間產(chǎn)物，其他CTKs的前體；催化AMP轉(zhuǎn)化為[9R-5’P]iP的酶：異戊烯基轉(zhuǎn)移酶)。激素基因工程中的重要對象。四、CTKs代謝

1.形成結(jié)合態(tài)——》2、氧化降解五、CTKs生理功能

1、促進細胞分裂和參與形態(tài)建成（證據(jù)：CTKs分布于旺盛分裂的組織；）2、延緩衰老外源生長素誘導葉柄基部根的產(chǎn)生，該葉片可在數(shù)周內(nèi)保持健康狀態(tài)。原因：根部合成的CTKs輸送到葉片。不斷剔除新根，加速葉片衰老。外源CTKs延緩衰老的啟動；衰老組織中內(nèi)源CTKs水平顯著降低。3、解除頂端優(yōu)勢外源CTKs能刺激多種植物側(cè)芽的萌動和生長第四節(jié)脫落酸(ABA)一、發(fā)現(xiàn)Osborne(1955)，黃化的萊豆葉柄，提取一種能促進菜豆第一葉的葉枕形成離層的物質(zhì)，稱為“衰老因子(SF)”。Ohkuma&Addicott(1963),棉花幼鈴中,分離一種促進落葉的物質(zhì)，叫脫落Ⅱ(abscisinⅡ)。Wareing(1964),木本植物的休眠芽和葉中存在抑制劑,建議用“休眠素(dormin)”來命名。衰老因子、休眠素和脫落素Ⅱ具相同的化學結(jié)構(gòu)，屬同一種物質(zhì)。1967，命名為abscisicacid(ABA)。二、結(jié)構(gòu)異戊二烯為基本單位組成的含15個碳的倍半萜羧酸ABA生物合成類萜（直接，C15）途徑：微生物中的途徑四、ABA代謝1氧化降解ABA→→紅花菜豆酸→二氫紅花菜豆酸2形成結(jié)合態(tài)與小分子（葡萄糖、氨基酸等）和大分子（多糖、蛋白等）共價結(jié)合。五、ABA的生理功能

1促進種子成熟和休眠，抑制種子萌發(fā)ABA含量在種子（胚）發(fā)育中期上升，其作用在于：誘導營養(yǎng)物質(zhì)在種子內(nèi)積累，如種子貯藏蛋白誘導種子程序化脫水，ABA誘導的蛋白中有一類起脫水的作用，稱脫水素誘導芽休眠冬芽實際在夏天開始形成，遠早于寒冬季節(jié)的來臨。冬芽有大量鱗片狀葉緊裹生長點而成。休眠的冬芽中含很高水平的ABA，春季冬芽萌動，其中的ABA含量急劇降低3促進脫落、衰老：離層形成4“脅迫激素”，促進氣孔關閉，產(chǎn)生抗逆蛋白第五節(jié)乙烯(ETH)一、發(fā)現(xiàn)照明煤氣燈漏出的氣體能促進植物落葉。比較煤氣中的不同成分對黃化豌豆幼苗生長的影響，發(fā)現(xiàn)乙烯有最強的生物活性。發(fā)現(xiàn)成熟的蘋果對青香蕉的成熟有促進效果。證實乙烯就是植物果實產(chǎn)生的天然成分，1960年代末期乙烯被確認為植物內(nèi)源激素。二、乙烯的合成與調(diào)節(jié)三、ETH的生理功能

1三重反應和偏上性生長A.三重反應：抑制伸長、增粗、橫向B.偏上生長：上部生長＞下部2誘導果實成熟乙烯能增加細胞膜的透性，促使呼吸作用加強，引起果實內(nèi)的各種有機物發(fā)生急劇的生化變化，趨于成熟，達到可食程度。很多植物（香蕉、番茄、蘋果等）果實成熟前內(nèi)源ETH水平升高，誘導果實向成熟（衰老）轉(zhuǎn)化。外源ETH可提前誘導果實的成熟過程果實成熟的調(diào)節(jié)多通過調(diào)節(jié)ETH的手段進行：貯藏、運輸：抑制或推遲成熟腐爛：抑制ETH生成；上市前：促進ETH合成3促進衰老和脫落；

4誘導鳳梨科植物開花：在菠蘿生產(chǎn)中應用；

5促進瓜類的雌花分化，用于黃瓜等生產(chǎn)；

6促進次生物質(zhì)的分泌，用于橡膠樹排膠；

7殺死水稻等花粉，已用于水稻雜交中的殺雄。四、植物激素間的相互關系1、激素間的增效作用與拮抗作用1)、增效作用一種激素可加強另一種激素的效應，此種現(xiàn)象稱為激素的增效作用IAA提高Eth含量IAA與GA節(jié)間伸長IAA與CTKCTK可以加強生長素的極性運輸脫落酸與乙烯器官脫落2)、拮抗作用拮抗作用，指一種物質(zhì)的作用被另一種物質(zhì)所阻抑的現(xiàn)象。GA種子萌發(fā)、休眠ABA與IAA器官生長CTK衰老、脫落IAA與GA不定根形成雌雄花分化

IAA與CTK頂端優(yōu)勢其它天然的植物生長物質(zhì)一、油菜素內(nèi)酯：促進細胞生長和分裂，促進光合作用，增強植物抗逆能力。二、多胺：促進生長，延遲衰老。三、茉莉酸：促進：乙烯生成，葉片衰老、脫落，氣孔關閉。抑制：種子萌發(fā)，營養(yǎng)生長，花芽分化，光合作用。四、水楊酸：提高抗病能力第七節(jié)生長抑制物質(zhì)生長抑制物質(zhì)是指對植物內(nèi)源激素的生理效應有特殊抑制作用