第十八章 動(dòng)物的進(jìn)化學(xué)時(shí)

第十八章動(dòng)物的進(jìn)化學(xué)時(shí)1第1頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三二、生命的起源關(guān)于生命起源的問題，千百年來，有種種的說法。特創(chuàng)論：布豐進(jìn)化學(xué)說：災(zāi)變論：宇宙生命論：

現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的發(fā)展進(jìn)步，人們已認(rèn)識(shí)到生物有個(gè)從無到有、發(fā)展進(jìn)化的過程。在幾十億年的漫長(zhǎng)歲月中，地球上由沒有生命的無機(jī)物逐漸發(fā)展而成為今天的生命世界。

2第2頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三十八世紀(jì)以前，《圣經(jīng)》及其宣揚(yáng)的神創(chuàng)論[或創(chuàng)世說、特創(chuàng)論]在西方學(xué)術(shù)界、知識(shí)界以及整個(gè)西方文化中占據(jù)著統(tǒng)治地位。

神創(chuàng)論認(rèn)為，地球及萬物是上帝在大約6000年以前，即公元前4004年10月26日上午9：00鐘創(chuàng)造出來的。自從被上帝創(chuàng)造出來以后，地球上的生命沒有發(fā)生任何變化。在那個(gè)時(shí)代，大多數(shù)人相信世界是上帝有目的地設(shè)計(jì)和創(chuàng)造的，由上帝制定的法則所主宰，是有序協(xié)調(diào)、安排合理、美妙完善且永恒不變的。并且，那個(gè)年代所有著名的學(xué)者都毫不懷疑地相信圣經(jīng)的字面解釋，神創(chuàng)論的思想對(duì)那個(gè)時(shí)代的科學(xué)發(fā)展產(chǎn)生了極大的影響。神創(chuàng)論3第3頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三喬治.布豐（GeorgeBuffon，1717-1788），法國(guó)人，是第一個(gè)提出廣泛而具體的進(jìn)化學(xué)說的博物學(xué)家。布豐收集了不少有關(guān)自然科學(xué)的材料，編寫了《博物學(xué)》。在書中，他提出了進(jìn)化論點(diǎn)，認(rèn)為物種是可變的，特別強(qiáng)調(diào)環(huán)境對(duì)生物的直接影響，當(dāng)物種生存環(huán)境的改變，尤其是氣候與食物性質(zhì)的變化，可引起生物機(jī)體的改變?？墒怯捎谶@個(gè)進(jìn)化論點(diǎn)和教義明顯不一致，布豐經(jīng)不起宗教勢(shì)力的壓迫而公開發(fā)表了放棄進(jìn)化觀點(diǎn)的聲明。

布豐進(jìn)化學(xué)說

喬治.布豐4第4頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三

法國(guó)地質(zhì)學(xué)家、古生物學(xué)家居維葉可以看作是那個(gè)年代“災(zāi)變論”的最有影響的代表。根據(jù)災(zāi)變論的觀點(diǎn)，地球上的絕大多數(shù)變化是突然、迅速和災(zāi)難性地發(fā)生的。居維葉認(rèn)為，在整個(gè)地質(zhì)發(fā)展的過程中，地球經(jīng)常發(fā)生各種突如其來的災(zāi)害性變化，并且有的災(zāi)害是具有很大規(guī)模的。例如，海洋干涸成陸地，陸地又隆起山脈，反過來陸地也可以下沉為海洋，還有火山爆發(fā)、洪水泛濫、氣候急劇變化等。當(dāng)洪水泛濫之時(shí)，大地的景象都發(fā)生了變化，許多生物遭到滅頂之災(zāi)。每當(dāng)經(jīng)過一次巨大的災(zāi)害性變化，就會(huì)使幾乎所有的生物滅絕。這些滅絕的生物就沉積在相應(yīng)的地層，并變成化石而被保存下來。這時(shí)，造物主又重新創(chuàng)造出新的物種，使地球又重新恢復(fù)了生機(jī)。原來地球上有多少物種，每個(gè)物種都具有什么樣的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，造物主已不記得十分準(zhǔn)確了。所以造物主只是根據(jù)原來的大致印象來創(chuàng)造新的物種。這也就是新的物種同舊的物種有少許差別的原因。居維葉推斷，地球上已發(fā)生過4次災(zāi)害性的變化，最近的一次是大約距今5000多年前的摩西洪水泛濫。這使地球上生物幾乎蕩盡，因而上帝又重新創(chuàng)造出各個(gè)物種。最著名的例子無疑是圣經(jīng)《舊約》中所說的大洪水-圣經(jīng)故事變成了地質(zhì)學(xué)的例證。災(zāi)變論5第5頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三居維葉6第6頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三1、化學(xué)過程：無機(jī)物（原始大氣原始海洋中CH4、NH3、CO、CO2、H2O、HCN、N2等）——→簡(jiǎn)單有機(jī)物（氨基酸、核苷酸、單糖、脂類等）（37億年前）—→高分子復(fù)雜有機(jī)物（蛋白質(zhì)、核酸等）（36億年前）—→多分子體系（呈現(xiàn)初步生命現(xiàn)象的分子團(tuán)聚體，出現(xiàn)微球體等前細(xì)胞型生命體）（35億年前）—→原始細(xì)胞（34-35億年）—→原核細(xì)胞（厭氧細(xì)菌）（億年）—→光合細(xì)菌—→

2、生物進(jìn)化過程：原始細(xì)胞—→原核細(xì)胞—→真核細(xì)胞—→原始鞭毛蟲—→動(dòng)物、植物等。生物進(jìn)化過程7第7頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三8第8頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三9第9頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三三、進(jìn)化的證據(jù)1、比較解剖學(xué)證據(jù)：

比較解剖學(xué)：是指系統(tǒng)比較不同類群生物器官結(jié)構(gòu)及其與功能相關(guān)變化的規(guī)律的科學(xué)。（1）痕跡器官：高等動(dòng)物保留某些退化的器官痕跡。

（2）同源器官：不同動(dòng)物，某一器官形態(tài)和功能不同，而其來源和基本結(jié)構(gòu)相同。

（3）同功器官：不同動(dòng)物，某一器官形態(tài)和功能類似，而其起源和結(jié)構(gòu)不同。

（4）過渡類型動(dòng)物：10第10頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三11第11頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三同源器官12第12頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三2、胚胎學(xué)證據(jù)：

胚胎學(xué)：是指研究個(gè)體發(fā)育過程及其建立器官機(jī)制的科學(xué)。（1）多細(xì)胞動(dòng)物胚胎發(fā)育的早期主要階段極為相似，后來才越來越不相同。分類地位相差較遠(yuǎn)的動(dòng)物，差別越大。

（2）重演律是進(jìn)化論的重要補(bǔ)充。

13第13頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三14第14頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三3、古生物學(xué)證據(jù)：古生物學(xué)：是指研究各個(gè)地質(zhì)年代保存在沉積巖中生物遺骸或遺跡（化石）的科學(xué)。（1）順序規(guī)律：各類生物在地層中出現(xiàn)有一定規(guī)律，即從簡(jiǎn)單到復(fù)雜，從低等到高等，從水生到陸生，不斷發(fā)展。（2）過渡類型：有許多過渡類型的化石動(dòng)物，可說明動(dòng)物之間的親源關(guān)系。15第15頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三16第16頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三17第17頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三18第18頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三4、生理生化證據(jù)：血清免疫實(shí)驗(yàn)蛋白質(zhì)分子進(jìn)化5、生物地理學(xué)證據(jù)：對(duì)動(dòng)物分布觀察，推動(dòng)了達(dá)爾文進(jìn)化論思想的形成。

19第19頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三20第20頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三21第21頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三22第22頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三6、分子生物學(xué)證據(jù)：

DNA序列的差異23第23頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三四、進(jìn)化理論概述

1、拉馬克學(xué)說：24第24頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三拉馬克（Jean-BaptistedeLamarck，1744-1829）是法國(guó)偉大的博物學(xué)家，較早期的進(jìn)化論者之一。生于皮卡第，卒于巴黎。

幼時(shí)就讀于教會(huì)學(xué)校。1761－1768年在軍隊(duì)服役，當(dāng)他在里維埃拉駐屯時(shí)，對(duì)植物學(xué)發(fā)生興趣。于1778年出版了3卷集的《法國(guó)植物志》，這時(shí)，他已是一位有成就的植物學(xué)家。1783年被任命為科學(xué)院院士，為《系統(tǒng)百科全書》撰寫植物學(xué)部分，并擔(dān)任皇家植物標(biāo)本室主任。1820年他雙目失明，以后的著作都是由他口述、經(jīng)他的女兒記錄整理出版的。在動(dòng)物分類方面，他第一個(gè)將動(dòng)物分為脊椎動(dòng)物和無脊椎動(dòng)物兩大類(1794)，首先提出“無脊椎動(dòng)物”一詞，由此建立了無脊椎動(dòng)物學(xué)。他也是現(xiàn)代博物館標(biāo)本采集原理的創(chuàng)始人之一。他的代表作是《無脊椎動(dòng)物系統(tǒng)》(1801)和《動(dòng)物學(xué)哲學(xué)》(1809)，在這兩本巨著中拉馬克提出了有機(jī)界發(fā)生和系統(tǒng)的進(jìn)化學(xué)說。

拉馬克拉馬克生平25第25頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三拉馬克的進(jìn)化思想相當(dāng)豐富，并且在進(jìn)化論的歷史上第一次成為一個(gè)體系。他的論點(diǎn)主要有：

1、生物種是可變的，所有現(xiàn)存的物種，包括人類都是從其他物種變化、傳衍而來；

2、生物本身存在由低級(jí)向高級(jí)連續(xù)發(fā)展的內(nèi)在趨勢(shì)；

3、環(huán)境變化是物種變化的原因，并把動(dòng)物進(jìn)化的原因總結(jié)為“用進(jìn)廢退”和“獲得性遺傳”兩個(gè)原則。

拉馬克認(rèn)為，環(huán)境變化了，使得生活在這個(gè)環(huán)境中的生物有的器官由于經(jīng)常使用而發(fā)達(dá)，有的器官則由于不用而退化，這就是“用進(jìn)廢退”。這種由于環(huán)境變化而引起的變異能夠遺傳下去，這就是“獲得性遺傳”。拉馬克曾以長(zhǎng)頸鹿的進(jìn)化為例，說明他的"用進(jìn)廢退"觀點(diǎn)。長(zhǎng)頸鹿的祖先預(yù)部并不長(zhǎng)，由于干旱等原因。在低處已找不到食物，迫使它伸長(zhǎng)脖頸去吃高處的樹葉，久而久之，它的頸部就變長(zhǎng)了。一代又一代，遺傳下去，它的脖子越來越長(zhǎng)，終于進(jìn)化為現(xiàn)在我們所見的長(zhǎng)頸鹿。

總的來說，拉馬克的進(jìn)化學(xué)說種主觀推測(cè)較多，相對(duì)的爭(zhēng)議也較多，但他的學(xué)說較系統(tǒng)和完整，內(nèi)容更豐富，拉馬克的學(xué)說為達(dá)爾文的科學(xué)進(jìn)化論的誕生奠定了基礎(chǔ)，他的《動(dòng)物哲學(xué)》和達(dá)爾文的《物種起源》被稱為現(xiàn)代進(jìn)化論思想的兩大源泉。拉馬克進(jìn)化論點(diǎn)第26頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三2、達(dá)爾文學(xué)說：達(dá)爾文進(jìn)化論的核心：自然選擇學(xué)說生物普遍存在變異，許多變異能遺傳。生存競(jìng)爭(zhēng)：生物種群個(gè)體大量繁殖，生物與環(huán)境關(guān)系復(fù)雜。每種生物為了生存繁殖，必然要爭(zhēng)取食物、空間、陽光，抗敵害和不良環(huán)境。生存斗爭(zhēng)的結(jié)果是大量個(gè)體死亡，少數(shù)生存。自然選擇、適者生存

在生存競(jìng)爭(zhēng)中，保存和積累有利的變異，并遺傳給后代，不利的變異則被淘汰。

27第27頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三查爾斯·達(dá)爾文（CharlesDarwin，1809-1882）是英國(guó)著名生物學(xué)家。達(dá)爾文出生于英國(guó)一個(gè)醫(yī)生的世家，他的家人希望他秉承家族的傳統(tǒng)，從事醫(yī)學(xué)事業(yè)。18世紀(jì)20年代，達(dá)爾文在Edinburgh的醫(yī)學(xué)院學(xué)習(xí)，但由于他對(duì)自然歷史產(chǎn)生了濃厚的興趣，并因此而退學(xué)。19歲，達(dá)爾文的家人把他送到Cambridge去學(xué)習(xí)神學(xué)，希望他成為一個(gè)鄉(xiāng)村牧師，這樣，他可以繼續(xù)他對(duì)博物學(xué)的愛好而又不至于使家族蒙羞，但是達(dá)爾文對(duì)自然歷史的興趣變得越加濃厚，完全放棄了對(duì)神學(xué)的學(xué)習(xí)。在Cambridge期間，達(dá)爾文結(jié)識(shí)了當(dāng)時(shí)著名的植物學(xué)家Henslow和著名地質(zhì)學(xué)家Sedgwick，并接受了植物學(xué)和地質(zhì)學(xué)研究的科學(xué)訓(xùn)練。

1831年夏天，達(dá)爾文在Henslow的推薦下，一名不拿任何報(bào)酬的博物學(xué)家身份隨英國(guó)海軍探測(cè)船“貝格爾號(hào)”參加了歷時(shí)5年的環(huán)球考察，所見所聞對(duì)其生物進(jìn)化思想、自然選擇學(xué)說的形成產(chǎn)生了重要的影響；1859年發(fā)表了《物種起源》一書，用大量的事實(shí)證明了生物變異的普遍性、變異與遺傳的關(guān)系，提出了生存競(jìng)爭(zhēng)和自然選擇學(xué)說，系統(tǒng)地論述了物種形成的機(jī)制。該書的發(fā)表標(biāo)志著現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的形成，引發(fā)了近代最重要的一次科學(xué)革命，因而達(dá)爾文被稱為生物進(jìn)化論的奠基人。達(dá)爾文生平28第28頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三查爾斯·達(dá)爾文（CharlesDarwin）JohnStevensHenslowAdamSedgwick(1785～1873)29第29頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三30第30頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三達(dá)爾文原來是相信世界萬物都是上帝創(chuàng)造的，但是五年的環(huán)球航行，特別是在南美洲長(zhǎng)期的科學(xué)考察改變了他的信仰。

在貝格爾號(hào)航行中，達(dá)爾文采集到許多植物和海生動(dòng)物。在南美洲東海岸的加拉帕戈斯群島，這些島上有許多種巨大的海龜和山雀，它們整體形態(tài)相似，屬于相近的物種，但各有自己的特點(diǎn)和差異，這些為達(dá)爾文后來形成自然選擇理論提供了重要的例證。表明生物是可變的，但進(jìn)化的動(dòng)力是什么？達(dá)爾文從南美洲回到英國(guó)后，一直忙于研究。1838年，他偶爾讀了馬爾薩斯的《人口論》，從中得到啟發(fā)，領(lǐng)悟到生存斗爭(zhēng)在生物生活中意義，并意識(shí)到自然條件就是生物進(jìn)化中所必須有的“選擇者”，具體的自然條件不同，選擇者就不同，選擇的結(jié)果也就不相同。1844-1858年期間，達(dá)爾文最終完成他的生物進(jìn)化基本理論。1858年，達(dá)爾文與華萊士同時(shí)在林奈學(xué)會(huì)上宣讀論文，1859年《物種起源》正式發(fā)表，達(dá)爾文進(jìn)化理論誕生了。從有神論到進(jìn)化論31第31頁(yè)，共35頁(yè)，2023年，2月20日，星期三把現(xiàn)代遺傳學(xué)（突變、基因漂移及基因交流）與達(dá)爾文的自然選擇結(jié)合起來作為進(jìn)化主要機(jī)制的思想被稱為“綜合進(jìn)化論”。

綜合進(jìn)化論使自然選擇學(xué)說更加精確，它更新了自然選擇學(xué)說的一些基本概念，簡(jiǎn)述如下：

1、在達(dá)爾文看來，進(jìn)化的改變僅僅體現(xiàn)在個(gè)體上，綜合進(jìn)化論則認(rèn)為，由于基因分離和重組，有性繁殖的個(gè)體不可能使其基因型恒定地延續(xù)下去，只有交互繁殖的種群才能保持一個(gè)相對(duì)恒定的基因庫(kù)。因此，進(jìn)化體現(xiàn)在種群的遺傳組成的改變上，不是個(gè)體在進(jìn)化，而是種群在進(jìn)化；

2、在達(dá)爾文學(xué)說中，自然選擇來自繁殖過剩和生存斗爭(zhēng)，他是基于繁殖過剩和生存斗爭(zhēng)做出的一個(gè)推論，而在綜合進(jìn)化論中，則將自然選擇歸結(jié)為不同基因型有差異的延續(xù)。在種間或種內(nèi)的生存斗爭(zhēng)中，競(jìng)爭(zhēng)的勝利者被選擇下來，它的基因型得以延續(xù)下去，這固然具有進(jìn)化價(jià)值，但除此之外，生物之間的一切相互作用，包括捕食、競(jìng)爭(zhēng)、寄生、共生、合作等等，只要影響基因頻率和基因型頻率的變化都具有進(jìn)化價(jià)值。單是個(gè)體的繁殖機(jī)會(huì)的差異也能造成后代遺傳組成的改變，自然選擇也在進(jìn)行;

3、達(dá)爾文還不能區(qū)別可遺傳的變異和不遺傳的變異，他有時(shí)還采用了后天獲得性遺傳的概念。綜合進(jìn)化論摒棄了這些過時(shí)的概念，而將自然選擇學(xué)說和猛德爾理論及基因論結(jié)合起