第章生長物質(zhì)TCKABA至完

一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

1955年，米勒和斯庫格(C.O.Miller和F.Skoog)等偶然將存放了4年的鯡魚精子DNA加入到煙草髓組織的培養(yǎng)基中，發(fā)現(xiàn)能誘導(dǎo)細胞的分裂。

激動素(KT)

但新提取的DNA無促進細胞分裂的活性，如將其在pH＜4的條件下用高壓滅菌處理，則可表現(xiàn)出促進細胞分裂的活性，他們分離出了這種活性物質(zhì)，并命名為激動素(KT)。目前一頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點

1965年庫格等提議將來源于植物的、其生理活性類似于激動素的化合物統(tǒng)稱為細胞分裂素（CTK）目前在高等植物中至少鑒定出了30多種細胞分裂素。細胞分裂素為白色結(jié)晶，不溶于水，微溶于乙醇，能溶于稀HCl及弱堿溶液中。目前二頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點常見的人工合成的細胞分裂素有：

激動素(KT)、6-芐基腺嘌呤(BA，6-BA)和四氫吡喃芐基腺嘌呤(PBA)等。在農(nóng)業(yè)和園藝上應(yīng)用得最廣的細胞分裂素是激動素和6-芐基腺嘌呤。有的化學(xué)物質(zhì)雖然不具腺嘌呤結(jié)構(gòu)，但仍然具有細胞分裂素的生理作用，如二苯脲(diphenylurea)。目前三頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點細胞分裂素的種類:天然CTK游離態(tài)CTK：玉米素、玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤(iP)等；異戊烯基腺苷(iPA)、甲硫基異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等。結(jié)合態(tài)CTK：結(jié)合在tRNA上，構(gòu)成tRNA的組成成分。目前四頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點二、細胞分裂素類的代謝和運輸(一)細胞分裂素類的生物合成

合成部位：根尖及生長中的種子和果實細胞內(nèi)的微粒體。

合成前體物質(zhì)：甲瓦龍酸目前五頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點合成：植物體中CTK的產(chǎn)生有兩種來源

一是由某些tRNA降解生成，如異戊烯基腺苷、玉米素核苷等。二是由甲羥戊酸與ATP反應(yīng)后生成異戊烯基焦磷酸，然后在CTK合成酶的催化下與ATP反應(yīng)，合成異戊烯基腺苷—5’—磷酸鹽，而后進一步合成玉米素、玉米素核苷等細胞分裂素。目前六頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點目前七頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點三、細胞分裂素類的生理作用

1、促進細胞分裂和擴大CTK主要功能是促進細胞質(zhì)的分裂。

生長素促進核的分裂（因促進了DNA的合成）

赤霉素促進細胞分裂主要是縮短了細胞周期中的G1期和S期的時間，從而加速了細胞的分裂。目前八頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點

對西紅柿莖干進行創(chuàng)傷處理并用冠癭菌的病毒進行接種。兩個月后感染冠癭菌時西紅柿莖干上形成瘤。用帶有產(chǎn)生CTK類物質(zhì)的菌的針，對番茄莖刺傷后，產(chǎn)生惡性腫瘤。目前九頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點促進細胞擴大

CTK可促進一些雙子葉植物(如菜豆、蘿卜)的子葉或葉圓片擴大，這種擴大主要是促進了細胞橫向增粗所造成的。

葉面涂施CTK(100mg·L-1)對照CTK對蘿卜子葉膨大的作用目前十頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點2、促進芽的分化

細胞分裂素(激動素)和生長素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成。當(dāng)培養(yǎng)基中［CTK］/［IAA］的比值高時，誘導(dǎo)愈傷組織形成芽；［CTK］/［IAA］的比值低時，誘導(dǎo)愈傷組織形成根；完整植株的形態(tài)建成就是受內(nèi)源［CTK］和［IAA］的比值調(diào)控的。目前十一頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點3、延遲葉片衰老

CTK能抑制葉綠素降解和細胞衰老，所以有保綠并延緩葉片衰老的作用。目前十二頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點延緩衰老的原因：

一是延緩了核酸、蛋白質(zhì)、葉綠素等的降解；二是促進營養(yǎng)物質(zhì)的輸入，具有誘發(fā)營養(yǎng)物質(zhì)定向運輸?shù)淖饔谩?/p>

根據(jù)近些年來的研究，CTK延緩衰老的機理是提高了體內(nèi)自由基消除系統(tǒng)的活力，降低了自由基含量，延緩膜脂過氧化，對細胞起保護作用。目前十三頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點4、解除頂端優(yōu)勢，促進側(cè)芽發(fā)育。轉(zhuǎn)ipt基因的煙草香脂冷杉上的眾生枝目前十四頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點6、打破種子休眠

需光種子，如萵苣和煙草等，在黑暗下不能萌發(fā)。CTK可代替光照打破這類種子的休眠，促進萌發(fā)。

在生產(chǎn)上主要用6-BA延長蔬菜的貯藏時間，生產(chǎn)無根豆芽，雖可用于防止生理落果，但由于6-BA價格較高，難以大規(guī)模的應(yīng)用。5、促進雌花分化目前十五頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點四、細胞分裂素的生理作用1促進細胞分裂與擴大A.促進質(zhì)分裂B.促進葉片擴大2促進芽分化3延遲葉片衰老4促進側(cè)芽發(fā)育5促進雌花分化6打破種子休眠目前十六頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點四、細胞分裂素的作用機理

CTK的主要作用是促進細胞的分裂和擴大。其作用機理是：

CTK結(jié)合于核糖體上，調(diào)節(jié)基因活性，促進RNA合成，促進核糖體與mRNA結(jié)合，加速新蛋白質(zhì)的合成和細胞分裂。目前十七頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點第五節(jié)脫落酸

脫落酸(abscisicacid，ABA)是指能引起芽休眠、葉子脫落和抑制生長等生理作用的植物激素。ABA為白色結(jié)晶，不溶于水，易溶于弱堿溶液及丙酮、乙醇等有機溶劑中。目前十八頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點目前十九頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點

二、ABA的代謝和運輸

（一）生物合成

合成部位：根、莖、葉、果實、種子。由細胞質(zhì)中合成運輸至葉綠體基質(zhì)保存（葉綠體基質(zhì)中PH>8，ABA上羧基以離子態(tài)存在，無法跨膜流出，積累）。

合成前體：甲瓦龍酸（MVA）

合成途徑：

直接途徑—由MVA合成而來

間接途徑—由葉黃素裂解而來分布：成熟、衰老或休眠組織目前二十頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點運輸：木質(zhì)部和韌皮部目前二十一頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點目前二十二頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點目前二十三頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點目前二十四頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉A:

pH6.8,50mmolL-1KClB:轉(zhuǎn)移至添加10μmolL-1ABA的溶液中，10-30min內(nèi)氣孔關(guān)閉鴨趾草目前二十五頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點ABA促進落葉目前二十六頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點目前二十七頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點目前二十八頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點

第六節(jié)乙烯

乙烯(Eth)是植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡單的一種激素，在正常生理條件下呈氣態(tài)。

目前二十九頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點目前三十頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點目前三十一頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點目前三十二頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點ETH的生物合成：

蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸（SAM）

ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）

乙烯。蛋氨酸磷酸激酶ACC合成酶乙烯形成酶目前三十三頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點目前三十四頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點三、乙烯的生理效應(yīng)

1、改變生長習(xí)性2、催熟果實3、促進脫落4、促進開花和增多雌花5、乙烯的其它效應(yīng)目前三十五頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點三、乙烯的生理效應(yīng)1、改變生長習(xí)性

乙烯對植物生長的典型效應(yīng)是：抑制伸長生長、促進莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長(即使莖失去向重力性)，這是乙烯所特有的反應(yīng)，稱為乙烯的“三重反應(yīng)”。目前三十六頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點ETH對黃化豌豆幼苗（苗齡6d）的效應(yīng)——三重反應(yīng)處理2d目前三十七頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點2、催熟果實

催熟是乙烯最主要和最顯著的效應(yīng)，因此乙烯也稱為催熟激素。目前三十八頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點

一箱蘋果中出現(xiàn)一只爛蘋果，如不立即除去，很快使整箱蘋果都爛掉。這是由于腐爛蘋果產(chǎn)生的乙烯比正常蘋果的多，觸發(fā)了附近的蘋果也大量產(chǎn)生乙烯，使箱內(nèi)乙烯的濃度在較短時間內(nèi)劇增，誘導(dǎo)呼吸躍變，加快蘋果完熟和貯藏物質(zhì)消耗的緣故。目前三十九頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點

柿子即使在樹上成熟，仍澀口，要經(jīng)后熟過程才能食。由于乙烯是氣體，易擴散，散放的柿子后熟過程很慢，放置十天半月仍難食，若用容器密閉，果實產(chǎn)生的乙烯就不會擴散掉，再加上自身催化作用，后熟過程加快，一般5天后就可食用了。

目前四十頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點

3、促進脫落

乙烯是控制葉片脫落的主要激素。因乙烯促進細胞壁降解酶--纖維素酶的合成并控制纖維素酶由原生質(zhì)體釋放到細胞壁中，從而促進細胞衰老和細胞壁的分解，引起離區(qū)近莖側(cè)的細胞膨脹，從而迫使葉片、花或果實機械地脫離。目前四十一頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點4、促進開花和增多雌花

乙烯可促進植物開花，還可改變花的性別，促進黃瓜雌花分化，并使雌、雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降。乙烯在這方面的效應(yīng)與IAA相似，而與GA相反，現(xiàn)在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。目前四十二頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點5、乙烯的其它效應(yīng)

乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的形成，促進根的生長和分化，打破種子和芽的休眠，誘導(dǎo)次生物質(zhì)(如橡膠樹的乳膠)的分泌等。目前四十三頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點乙烯在生產(chǎn)上有什么作用?

(1)促進果實成熟，用500-1000mg/L的乙烯利處理香蕉、大蕉、柿子等，使成熟加快。(2）誘導(dǎo)瓜類雌花的形成。用100-200mg/L的乙烯利溶液滴在幼苗的生長點，隨后可增加雌花的數(shù)量。(3)促進次生物質(zhì)的排出。用適當(dāng)濃度的乙烯利處理橡膠切口，加速乳膠的排出。(4)促進葉片、花或果實機械地脫落。目前四十四頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點乙烯誘導(dǎo)果實的成熟的原因是什么?

乙烯與質(zhì)膜的受體結(jié)合之后，能誘發(fā)質(zhì)膜的透性增加，使O2容易通過質(zhì)膜進入細胞質(zhì)，誘導(dǎo)水解酶的合成，使呼吸作用增強，分解有機物速度加快，達到促使果實成熟的作用。目前四十五頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點

1、果實催熟和改善品質(zhì)2、促進次生物質(zhì)排出3、促進雌花形成應(yīng)用—乙烯利四、乙烯的作用機理

乙烯可促進核酸和蛋白質(zhì)的合成，促進水解酶的合成，是導(dǎo)致果實呼吸驟變的主要原因。目前四十六頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點

在植物激素中，誘導(dǎo)黃瓜分化雌花的有（）和（），誘導(dǎo)分化雄花的有（）；促進休眠的是（），打破休眠的是（）；維持頂端優(yōu)勢的是（），打破頂端優(yōu)勢的是（）；促進插條生根的是（）；IAAETHGAIAACTKABAIAAGA目前四十七頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點促進器官脫落的是（）和（）；促進果實成熟的是（）；延緩植物衰老的是（）；促進氣孔關(guān)閉的是（）；誘導(dǎo)α-淀粉E形成的是（）；促進細胞分裂的是（）。

GAABAETHETHCTKABACTK目前四十八頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點第七節(jié)植物激素間的相互關(guān)系

目前四十九頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點

植物生長發(fā)育是受多種生長物質(zhì)的調(diào)節(jié)，起作用的往往不是單一種物質(zhì)，而是幾種物質(zhì)的平衡比例關(guān)系。它們之間既有相互促進或增效的作用，也有相互拮抗或抵消的作用。只有了解植物激素間的相互關(guān)系，才能合理地使用植物生長調(diào)節(jié)劑。

目前五十頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點①GA促進IAA合成：色氨酸→吲哚乙酸；②GA抑制IAA氧化酶，抑制IAA分解；③GA使束縛型IAA→自由型IAA。1、生長素和赤霉素的關(guān)系：

目前五十一頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點2、生長素與細胞分裂素

細胞分裂素加強生長素極性運輸、加強生長素的生理作用。在頂芽與側(cè)芽的相互作用中，生長素與細胞分裂素作用相反，即生長素抑制側(cè)芽的生長，而細胞分裂素促使側(cè)芽生長。目前五十二頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點在影響器官的分化上：生長素/細胞分裂素--

大，促進根的分化生長素/細胞分裂素---小，促進芽分化生長素/細胞分裂素--中等水平誘導(dǎo)根和芽的分化

只用IAA時誘導(dǎo)愈傷組織的形成。目前五十三頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點3、生長素與乙烯的關(guān)系：①生長素對乙烯生成的促進作用

低濃度的生長素可以促進黃化豌豆上胚軸切段的伸長生長，但超過一定濃度，伸長作用就受到抑制，因為生長素濃度高時，組織內(nèi)就產(chǎn)生乙烯，使細胞橫向擴大，使切段變得粗短，生長素濃度越高，乙烯產(chǎn)生越多。為什么生長素濃度高促使乙烯產(chǎn)生？

是生長素促進ACC合成酶的活性，而ACC是乙烯合成的直接前體物。目前五十四頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點

②乙烯對生長素的抑制作用

a、乙烯抑制生長素的極性運輸b、乙烯抑制抑制生長素的生物合成c、乙烯促進吲哚乙酸氧化酶活性總之乙烯使IAA的量減少。目前五十五頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點4、赤霉素與脫落酸

赤霉素可以打破休眠，促進萌發(fā)。而脫落酸是促進休眠的物質(zhì)。因為脫落酸可以使GA變成束縛型。

乙烯可使ABA增加；

細胞分裂素調(diào)節(jié)氣孔開放；

ABA調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉。目前五十六頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點共同點：都是由異戊二烯單位構(gòu)成的，相同的前體物質(zhì)（甲瓦龍酸)對抗：GA打破休眠，促進萌發(fā)；ABA促進休眠，抑制萌發(fā)?！逜BA使GA自由型→束縛型ABA→誘導(dǎo)休眠GA→促進生長短日照長日照法尼基焦磷酸甲瓦龍酸目前五十七頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點第八節(jié)其它植物生長物質(zhì)一、油菜素內(nèi)酯二、多胺三、茉莉酸類（JAs）四、水楊酸（SA）目前五十八頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點

第九節(jié)生長延緩劑和抑制劑

目前五十九頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點生長抑制劑與生長延緩劑抑制生長的作用方式有何不同?

生長抑制劑是抑制頂端分生組織生長，喪失頂端優(yōu)勢，使植株矮化，分枝增加，外施GA不能逆轉(zhuǎn)抑制效應(yīng)。

生長延緩劑是抑制莖部近頂端分生組織的細胞伸長，使節(jié)間縮短，節(jié)數(shù)不變，植株緊湊矮小，外施GA可逆轉(zhuǎn)其抑制效應(yīng)。

目前六十頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點一、生長抑制劑：

天然的生長抑制劑有ABA、肉桂酸、香豆素、綠原酸、阿魏酸、咖啡酸、水楊酸和茉莉酸等，在植物體內(nèi)合成后對生長起調(diào)節(jié)作用，由于含量甚微，難以提取出供生產(chǎn)中應(yīng)用。

目前在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用的生長抑制劑是三碘苯甲酸（TIBA）、馬來酰肼（MH）和整形素。目前六十一頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點

TIBA由于能阻礙生長素的極性運輸，抑制頂端分生組織細胞分裂，消除頂端優(yōu)勢，促進側(cè)芽（棱）生長，增加分枝，主要用于大豆生產(chǎn)。

MH又稱青鮮素，化學(xué)名稱叫順丁烯二酸酰肼，是人工合成的植物生長調(diào)節(jié)劑，能抑制頂端分生組織細胞分裂，起抑制芽生長的作用。目前六十二頁\總數(shù)七十一頁\編于十二點

整形素主要用于木本植物的整形，它通過抑制頂端分生組織細胞的分裂及伸長，抑制主莖生長，由于它能降低營養(yǎng)生長，故有促進開花