連鎖與交換定律

連鎖與交換定律第1頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四1、連鎖遺傳：原來(lái)在親本中組合在一起的兩個(gè)性狀在F2中有連在一起遺傳的傾向，稱(chēng)連鎖遺傳。連鎖相包括互引相（AB；ab）、互斥相（Ab、aB）。eg1紫花長(zhǎng)花粉ⅹ紅花圓花粉（PPLL）（ppll）

紫花長(zhǎng)花粉（PpLl）紫花長(zhǎng)花粉紫花圓花粉紅花長(zhǎng)花粉紅花圓花粉（4831）（390）（393）（1338）W.BatesonandPunnett(1906)第2頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四親本型：與兩親本相同的性狀表現(xiàn)型稱(chēng)為親本型；不同的稱(chēng)為重組型。eg2紫花圓花粉ⅹ紅花長(zhǎng)花粉（PPll）（ppLL）

紫花長(zhǎng)花粉（PpLl）紫花長(zhǎng)花粉紫花圓花粉紅花長(zhǎng)花粉紅花圓花粉（226）（95）（97）（1）W.BatesonandPunnett(1906)第3頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四完全連鎖遺傳(completelinkage)：僅有親本型，缺少重組型，eg.僅見(jiàn)于雄果蠅、雌家蠶。第4頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四完全連鎖遺傳的染色體圖解第5頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第6頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四不完全連鎖遺傳（incompletelinkage）

：在連鎖遺傳的同時(shí)發(fā)生性狀的交換和重組；絕大多數(shù)生物為不完全連鎖遺傳。第7頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四不完全連鎖遺傳的染色體圖解第8頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四連鎖遺傳的特征（1）：摩爾根連鎖互換是經(jīng)典遺傳學(xué)第三定律，是孟德?tīng)栕杂山M合定律的補(bǔ)充；（2）：發(fā)生在兩對(duì)或以上基因間，且基因在染色體上線(xiàn)性排列；（3）：連鎖基因發(fā)生在同一對(duì)同源染色體上；（4）：減數(shù)分裂偶線(xiàn)期，同源染色體聯(lián)會(huì)，非姐妹染色單體間的互換是形成重組型的分子基礎(chǔ)；（5）：兩對(duì)基因座間距離越大，交換概率越大、連鎖性越弱；（6）：完全交換即為自由組合，完全不交換即為完全連鎖情形；第9頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四交換值交換值(重組率)：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率，一般利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率進(jìn)行估算。應(yīng)用這個(gè)公式估算交換值，首先要知道重組型配子數(shù)。測(cè)定重組型配子數(shù)的簡(jiǎn)易方法有測(cè)交法和自交法兩種。交換值及其測(cè)定第10頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四交換率（重組率）的計(jì)算交換率=重組型配子數(shù)總配子數(shù)×100%重組型個(gè)體數(shù)重組型個(gè)體數(shù)+親本型個(gè)體數(shù)×100%=交換率的計(jì)算交換率=0，完全連鎖；交換率=50%，自由組合；1%交換率表示兩個(gè)基因距離為1遺傳單位（圖距單位、厘摩，

cM）；這種通過(guò)互換率估算出的距離稱(chēng)為遺傳距離。第11頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四基因定位（genelocation/localization）基因定位(genelocation/localization)：利用各種方法將某一基因定位在某條染色體的某個(gè)特定位置。(確定基因在染色體上的相對(duì)位置和排列次序)。根據(jù)兩個(gè)基因位點(diǎn)間的交換值能夠確定兩個(gè)基因間的相對(duì)距離，但并不能確定基因間的排列次序。連鎖群（linkagegroups）：位于同一對(duì)同源染色體上的基因稱(chēng)為一個(gè)基因連鎖群。第12頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四一、基因定位（genelocation/localization）廣義的基因定位有三個(gè)層次：染色體定位(單體、缺體、三體定位法)；染色體臂定位(端體分析法)；連鎖分析(linkageanalysis)?；蚨ㄎ?genelocation/localization)：確定基因在染色體上的相對(duì)位置和排列次序。根據(jù)兩個(gè)基因位點(diǎn)間的交換值能夠確定兩個(gè)基因間的相對(duì)距離，但并不能確定基因間的排列次序。因此，一次基因定位工作常涉及三對(duì)或三對(duì)以上基因位置及相互關(guān)系。第13頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四（一）兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)——步驟1通過(guò)三次親本間兩兩雜交，雜種F1與雙隱性親本測(cè)交，考察測(cè)交子代的類(lèi)型與比例。例：玉米第9染色體上三對(duì)基因間連鎖分析：子粒顏色： 有色(C)對(duì)無(wú)色(c)為顯性；飽滿(mǎn)程度： 飽滿(mǎn)(SH)對(duì)凹陷(sh)為顯性；淀粉粒： 非糯性(Wx)對(duì)糯性(wx)為顯性.(1).(CCShSh×ccshsh)F1 × ccshsh(2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1 × wxwxshsh(3).(wxwxCC×WxWxcc)F1 × wxwxcc第14頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第15頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四（一）兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)——步驟2計(jì)算三對(duì)基因兩兩間的交換值第16頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四（一）兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)——步驟3根據(jù)基因間的遺傳距離確定基因間的排列次序并作連鎖遺傳圖譜。第17頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四（一）兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)——局限性1.工作量大，需要作三次雜交，三次測(cè)交；2.不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。當(dāng)兩基因位點(diǎn)間超過(guò)五個(gè)遺傳單位時(shí)，兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的準(zhǔn)確性就不夠高。第18頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四（二）三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)——實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn)：P:陷、非糯性、有色×飽滿(mǎn)、糯性、無(wú)色shsh++++++wxwxcc↓F1及測(cè)交:飽滿(mǎn)、非糯性、有色×凹陷、糯性、無(wú)色+sh+wx+cshshwxwxcc↓Ft第19頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四測(cè)交后代的表現(xiàn)型F1配子種類(lèi)粒數(shù)交換類(lèi)別飽滿(mǎn)、糯性、無(wú)色

+wxc2708凹陷、非糯、有色

sh++2538飽滿(mǎn)、非糯、無(wú)色

++c626凹陷、糯性、有色

shwx+601凹陷、非糯、無(wú)色sh+c113飽滿(mǎn)、糯性、有色

+wx+116飽滿(mǎn)、非糯、有色

+++4凹陷、糯性、無(wú)色

shwxc2總數(shù)6708親本型單交換單交換雙交換第20頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四分析——1.基因間排列順序確定第21頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四2.計(jì)算基因間的交換值第22頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.繪制連鎖遺傳圖Sh位于wx與c之間；wx-sh:18.4 sh-c:3.5 wx-c:21.9第23頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四（三）、干擾和符合1.理論雙交換值如果相鄰兩交換間互不影響，即交換獨(dú)立發(fā)生，那么根據(jù)乘法定理，雙交換發(fā)生的理論頻率(理論雙交換值)應(yīng)該是兩個(gè)區(qū)域交換頻率(交換值)的乘積。例：wxshc三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)中，wx和c基因間理論雙交換值應(yīng)為：0.184×0.035=0.64%。第24頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四（三）、干擾和符合2.干擾(interference)：測(cè)交試驗(yàn)的結(jié)果表明：wx和c基因間的實(shí)際雙交換值為0.09％，低于理論雙交換值，這是由于wx-sh間或sh-c間一旦發(fā)生一次交換后就會(huì)影響另一個(gè)區(qū)域交換的發(fā)生，使雙交換的頻率下降。這種現(xiàn)象稱(chēng)為干擾(interference)或干涉：一個(gè)交換發(fā)生后，它往往會(huì)影響其鄰近交換的發(fā)生。為了度量?jī)纱谓粨Q間相互影響的程度，提出了符合系數(shù)的概念。第25頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四（三）、干擾和符合符合系數(shù)(coefficientofcoincidence)

符合系數(shù)=實(shí)際雙交換值/理論雙交換值用以衡量?jī)纱谓粨Q間相互影響的性質(zhì)和程度。例如前述中：符合系數(shù)=0.09/0.64=0.14.符合系數(shù)的性質(zhì)：真核生物：[0,1]—正干擾；某些微生物中往往大于1，稱(chēng)為負(fù)干擾。第26頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四理論上：①把基因定位于染色體上，即基因的載體的染色體；②明確各染色體上基因的位置和距離；③說(shuō)明一些結(jié)果不能獨(dú)立分配的原因，發(fā)展了孟德?tīng)柖?；使性狀遺傳規(guī)律更為完善。連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用第27頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四實(shí)踐上：①可利用連鎖性狀作為間接選擇的依據(jù)，提高選擇結(jié)果：②設(shè)法打破基因連鎖：如輻射、化學(xué)誘變、遠(yuǎn)緣雜交等。③可以根據(jù)交換率安排工作：交換值大重組型多選擇機(jī)會(huì)大育種群體小，交換值小重組型少選擇機(jī)會(huì)小育種群體大例如:大麥抗稈銹病基因與抗散黑穗病基因緊密連鎖，可以一舉兩得。第28頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四性別決定與性連鎖一、性染色體與性別決定二、性連鎖第29頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四一、性別決定

與性別決定直接有關(guān)的這一對(duì)染色體稱(chēng)為性染色體（sexchromosome），性染色體以外的所有染色體就稱(chēng)為常染色體（autosome

）。

性染色體決定性別的主要方式可以分為兩大類(lèi)，XY型和ZW型。

第30頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四雄異型XY型：XX：♀

XY：♂大多數(shù)昆蟲(chóng)（果蠅）、兩棲類(lèi)、哺乳動(dòng)物

--Y染色體決定雄性發(fā)育XO型：XX：♀

XO：♂部分昆蟲(chóng)（蝗蟲(chóng)、蟋蟀、蟑螂、黃瓜虱）

--X染色體數(shù)量決定性別；⑴XY型性別決定第31頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四⑵ZW型性別決定

雌異型ZW型：ZZ：♂

ZW：♀鳥(niǎo)類(lèi)（雞、鴨），鱗翅目昆蟲(chóng)（蛾類(lèi)、蝶類(lèi)），爬行類(lèi)，某些兩棲類(lèi)ZO型：ZZ：♂

ZO：♀少數(shù)昆蟲(chóng)

第32頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四⑶其他類(lèi)型的性別決定

（1）蜜蜂：蜂后產(chǎn)卵，未受精卵（n＝16♂）；受精卵（2n＝32♀）（2）蛙類(lèi)：雌雄決定于蝌蚪發(fā)育時(shí)的環(huán)境溫度；20℃—雌雄比例1︰130℃—全部雄性第33頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四（4）環(huán)境對(duì)性別分化的影響蠕蟲(chóng)的性別決定

海生蠕蟲(chóng)后螠的性別決定方式很特殊。雌雄個(gè)體的體型大小懸殊,雌蟲(chóng)有2寸長(zhǎng)，身體象一粒豆子，口吻很長(zhǎng)，遠(yuǎn)端分叉。雄蟲(chóng)很小，生活在雌蟲(chóng)的子宮內(nèi)，象一種寄生蟲(chóng)。這種蠕蟲(chóng)的性別決定全然憑機(jī)會(huì)，自由游泳的幼蟲(chóng)是中性的，如果落在海底，就成為雌蟲(chóng)，若碰機(jī)會(huì)，一個(gè)幼蟲(chóng)落在的雌蟲(chóng)的口吻上，就發(fā)育為一個(gè)雄蟲(chóng)。若把已經(jīng)落在雌蟲(chóng)口吻上的幼蟲(chóng)從口吻上移開(kāi),讓它在遠(yuǎn)離雌蟲(chóng)的情況下繼續(xù)發(fā)育，成為間性。其生理特征傾向于雌蟲(chóng)還是雄蟲(chóng)視其在雌蟲(chóng)口吻上滯留的時(shí)間長(zhǎng)短而決定的。據(jù)研究雌蟲(chóng)口吻上有一種類(lèi)似激素的化學(xué)物質(zhì),強(qiáng)烈地影響幼蟲(chóng)分化。第34頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四這是環(huán)境在性別決定上起重要作用的典型例證。不過(guò)也有報(bào)道說(shuō)，幼蟲(chóng)是落在海底還是附著在雌蟲(chóng)的口吻上是又有其遺傳基礎(chǔ)的。

牛一般是懷單胎的,偶爾也有懷雙胎的。如懷異卵雙胎,且性別不同時(shí),生下來(lái)的雌犢往往要受影響,外部生生殖器官基本正常，但性腺很象睪丸，所以沒(méi)有生育能力。這是什么原因呢?第35頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四原來(lái)牛懷雙胎時(shí),兩個(gè)胎兒的胎盤(pán)是共通的,絨毛膜的血管相互連通。當(dāng)兩個(gè)胎兒的性別不同時(shí),往往雄性胎兒的睪丸先發(fā)育,先分泌雄性激素,通過(guò)絨毛膜血管流向胎兒,從而影響雌性胎兒的性別分化，使其趨向間性，失去生育能力。此外，細(xì)胞也可以通過(guò)絨毛膜血管流向?qū)Ψ?。在孿生雄犢體內(nèi)曾發(fā)現(xiàn)過(guò)XX組成的雌性細(xì)胞。雌犢體內(nèi)曾發(fā)現(xiàn)過(guò)XY組成的細(xì)胞。由于Y染色體在哺乳動(dòng)物中有強(qiáng)烈的雄性化作用，XY組成的細(xì)胞很可能會(huì)干擾孿生雌犢的性別分化，造成不育，異性雙胎中雌犢不育的事實(shí)告訴我們，雖然性別的遺傳基礎(chǔ)在受精時(shí)已經(jīng)決定，但性別分化的方向可以受到外來(lái)激素或外來(lái)異性細(xì)胞的影響而發(fā)生變化的。第36頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四母雞司晨現(xiàn)象也是由于環(huán)境條件的變化所引起的。原來(lái)生蛋的母雞因患病或受創(chuàng)傷，使卵巢退化或消失，促使殘存的精巢發(fā)育而分必出雄性激素，從而產(chǎn)生母雞叫鳴的現(xiàn)象。這里激素起了決定性的作用，遺傳基礎(chǔ)并沒(méi)有改變。司晨母雞的性染色體仍然是ZW型而未發(fā)生變化。

多數(shù)母雞向公雞的轉(zhuǎn)化，性的轉(zhuǎn)變往往不完全，不能進(jìn)行遺傳學(xué)研究。劉祖洞、梁志成（1980）曾得到一只非蘆花斑紋的變性公雞，以前產(chǎn)過(guò)卵，后來(lái)不產(chǎn)卵了，逐漸向雄雞轉(zhuǎn)化，最后能和母雞交配。用這只非蘆花變性公雞與蘆花母雞交配，得到的子一代中，雄的全為蘆花雞，母雞中既有蘆花雞，也有非蘆花雞，與伴性遺傳不同。第37頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

原因是這只變性非蘆花雞是母雞轉(zhuǎn)變過(guò)來(lái)的，性別雖然改變了，遺傳結(jié)構(gòu)卻沒(méi)有改變，仍舊是ZbW，與正常蘆花母雞（ZBW）交配后有如下結(jié)果：

變性♂雞×正常蘆花雞（♀）

ZbW↓ZBW

ZBZbZBWZbWWW

♂蘆花♀蘆花♀非蘆花（死亡）？

結(jié)論：性別也是一個(gè)單位性狀。表現(xiàn)型可以受環(huán)境的影響而改變，但基因型是不會(huì)馬上發(fā)生相應(yīng)的改變的。第38頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二伴性遺傳（性連鎖遺傳）性連鎖(sexlinkage)是指性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，所以又稱(chēng)伴性遺傳(sex-linkedinheritance)。第39頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四伴性遺傳現(xiàn)象

人的紅綠色盲遺傳、血友病遺傳在雞的羽色遺傳中，除顯性白色(來(lái)航白)外?！艚鹕[性）與白羽銀色（顯性）◆慢羽（顯性）與快羽（隱性）◆蘆花（顯性）對(duì)非蘆花（隱性）◆矮腿（顯性）與常腿（隱形）第40頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四色盲癥的發(fā)現(xiàn)道爾頓發(fā)現(xiàn)色盲的小故事道爾頓在圣誕節(jié)前夕買(mǎi)了一件禮物----一雙“棕灰色”的襪子，送給媽媽。媽媽卻說(shuō)：你買(mǎi)的這雙櫻桃紅色的襪子，我怎么穿呢？道爾頓發(fā)現(xiàn)，只有弟弟與自己看法相同，其他人全說(shuō)襪子是櫻桃紅色的。道爾頓經(jīng)過(guò)分析和比較發(fā)現(xiàn)，原來(lái)自己和弟弟都是色盲，為此他寫(xiě)了篇論文《論色盲》，成了第一個(gè)發(fā)現(xiàn)色盲癥的人，也是第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的色盲癥患者。后人為紀(jì)念他，又把色盲癥叫道爾頓癥。J.Dalton1766--1844第41頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四關(guān)于紅綠色盲的解釋1.紅綠色盲是一種最常見(jiàn)的人類(lèi)遺傳病?；颊卟荒芟裾Ｈ艘粯訁^(qū)分紅色和綠色。（測(cè)試一下我們的色覺(jué)）2.經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，這種病是由位于X染色體上的隱性基因（b）控制的。Y染色體由于過(guò)于短小而沒(méi)有這種基因。紅綠色盲基因是隨著X染色體向后代傳遞的?！竦?2頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四有兩個(gè)駝峰的駱駝第43頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四數(shù)字五十八，黃5紅8第44頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四數(shù)字一百二十八第45頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四你的

色覺(jué)正常嗎？★第46頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四伴性遺傳性別類(lèi)型女性男性基因型表現(xiàn)型XBXBXBXbXbXb正常正常（攜帶者）色盲XBYXbY正常色盲第47頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四1.色覺(jué)正常的女性純合子×

男性紅綠色盲親代配子子代女性正?！聊行陨XBBXYbXXBbXYBXBXbY女性攜帶者男性正常1：1第48頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四2.女性攜帶者×

正常男性親代女性攜帶者男性正?！罼XBBXYB配子X(jué)BXbXBY子代XXBBXXBbXYBXYb女性正常女性攜帶者男性正常男性色盲1：1：1：1第49頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四XBXBXbY×XBXbYXBXbXBY×XBYXBYXBXbXBXBXBXbXBYXbYX染色體上的隱性遺傳有什么特點(diǎn)？隔代、交叉遺傳第50頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

ZBW×ZbZb蘆花(雌)正常(雄)交叉遺傳ZbWZBZb正常(雌)蘆花(雄)雌:雄或蘆花:正常=1:1ZBWZbW蘆花(雌)正常(雌)ZBZbZbZb蘆花(雄)正常(雄)第51頁(yè)，共57頁(yè)，2023年，2月20日，星期四ZbW×

ZBZB正常(雌)蘆花(雄)

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ZBZb蘆花(雄)