連鎖與交換定律

連鎖與交換定律第1頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四1、連鎖遺傳：原來在親本中組合在一起的兩個性狀在F2中有連在一起遺傳的傾向，稱連鎖遺傳。連鎖相包括互引相（AB；ab）、互斥相（Ab、aB）。eg1紫花長花粉ⅹ紅花圓花粉（PPLL）（ppll）

紫花長花粉（PpLl）紫花長花粉紫花圓花粉紅花長花粉紅花圓花粉（4831）（390）（393）（1338）W.BatesonandPunnett(1906)第2頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四親本型：與兩親本相同的性狀表現型稱為親本型；不同的稱為重組型。eg2紫花圓花粉ⅹ紅花長花粉（PPll）（ppLL）

紫花長花粉（PpLl）紫花長花粉紫花圓花粉紅花長花粉紅花圓花粉（226）（95）（97）（1）W.BatesonandPunnett(1906)第3頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四完全連鎖遺傳(completelinkage)：僅有親本型，缺少重組型，eg.僅見于雄果蠅、雌家蠶。第4頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四完全連鎖遺傳的染色體圖解第5頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四第6頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四不完全連鎖遺傳（incompletelinkage）

：在連鎖遺傳的同時發(fā)生性狀的交換和重組；絕大多數生物為不完全連鎖遺傳。第7頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四不完全連鎖遺傳的染色體圖解第8頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四連鎖遺傳的特征（1）：摩爾根連鎖互換是經典遺傳學第三定律，是孟德爾自由組合定律的補充；（2）：發(fā)生在兩對或以上基因間，且基因在染色體上線性排列；（3）：連鎖基因發(fā)生在同一對同源染色體上；（4）：減數分裂偶線期，同源染色體聯(lián)會，非姐妹染色單體間的互換是形成重組型的分子基礎；（5）：兩對基因座間距離越大，交換概率越大、連鎖性越弱；（6）：完全交換即為自由組合，完全不交換即為完全連鎖情形；第9頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四交換值交換值(重組率)：指同源染色體非姐妹染色單體間有關基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率，一般利用重新組合配子數占總配子數的百分率進行估算。應用這個公式估算交換值，首先要知道重組型配子數。測定重組型配子數的簡易方法有測交法和自交法兩種。交換值及其測定第10頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四交換率（重組率）的計算交換率=重組型配子數總配子數×100%重組型個體數重組型個體數+親本型個體數×100%=交換率的計算交換率=0，完全連鎖；交換率=50%，自由組合；1%交換率表示兩個基因距離為1遺傳單位（圖距單位、厘摩，

cM）；這種通過互換率估算出的距離稱為遺傳距離。第11頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四基因定位（genelocation/localization）基因定位(genelocation/localization)：利用各種方法將某一基因定位在某條染色體的某個特定位置。(確定基因在染色體上的相對位置和排列次序)。根據兩個基因位點間的交換值能夠確定兩個基因間的相對距離，但并不能確定基因間的排列次序。連鎖群（linkagegroups）：位于同一對同源染色體上的基因稱為一個基因連鎖群。第12頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四一、基因定位（genelocation/localization）廣義的基因定位有三個層次：染色體定位(單體、缺體、三體定位法)；染色體臂定位(端體分析法)；連鎖分析(linkageanalysis)?；蚨ㄎ?genelocation/localization)：確定基因在染色體上的相對位置和排列次序。根據兩個基因位點間的交換值能夠確定兩個基因間的相對距離，但并不能確定基因間的排列次序。因此，一次基因定位工作常涉及三對或三對以上基因位置及相互關系。第13頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四（一）兩點測驗——步驟1通過三次親本間兩兩雜交，雜種F1與雙隱性親本測交，考察測交子代的類型與比例。例：玉米第9染色體上三對基因間連鎖分析：子粒顏色： 有色(C)對無色(c)為顯性；飽滿程度： 飽滿(SH)對凹陷(sh)為顯性；淀粉粒： 非糯性(Wx)對糯性(wx)為顯性.(1).(CCShSh×ccshsh)F1 × ccshsh(2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1 × wxwxshsh(3).(wxwxCC×WxWxcc)F1 × wxwxcc第14頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四第15頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四（一）兩點測驗——步驟2計算三對基因兩兩間的交換值第16頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四（一）兩點測驗——步驟3根據基因間的遺傳距離確定基因間的排列次序并作連鎖遺傳圖譜。第17頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四（一）兩點測驗——局限性1.工作量大，需要作三次雜交，三次測交；2.不能排除雙交換的影響，準確性不夠高。當兩基因位點間超過五個遺傳單位時，兩點測驗的準確性就不夠高。第18頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四（二）三點測驗——實驗實驗：P:陷、非糯性、有色×飽滿、糯性、無色shsh++++++wxwxcc↓F1及測交:飽滿、非糯性、有色×凹陷、糯性、無色+sh+wx+cshshwxwxcc↓Ft第19頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四測交后代的表現型F1配子種類粒數交換類別飽滿、糯性、無色

+wxc2708凹陷、非糯、有色

sh++2538飽滿、非糯、無色

++c626凹陷、糯性、有色

shwx+601凹陷、非糯、無色sh+c113飽滿、糯性、有色

+wx+116飽滿、非糯、有色

+++4凹陷、糯性、無色

shwxc2總數6708親本型單交換單交換雙交換第20頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四分析——1.基因間排列順序確定第21頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四2.計算基因間的交換值第22頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四3.繪制連鎖遺傳圖Sh位于wx與c之間；wx-sh:18.4 sh-c:3.5 wx-c:21.9第23頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四（三）、干擾和符合1.理論雙交換值如果相鄰兩交換間互不影響，即交換獨立發(fā)生，那么根據乘法定理，雙交換發(fā)生的理論頻率(理論雙交換值)應該是兩個區(qū)域交換頻率(交換值)的乘積。例：wxshc三點測驗中，wx和c基因間理論雙交換值應為：0.184×0.035=0.64%。第24頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四（三）、干擾和符合2.干擾(interference)：測交試驗的結果表明：wx和c基因間的實際雙交換值為0.09％，低于理論雙交換值，這是由于wx-sh間或sh-c間一旦發(fā)生一次交換后就會影響另一個區(qū)域交換的發(fā)生，使雙交換的頻率下降。這種現象稱為干擾(interference)或干涉：一個交換發(fā)生后，它往往會影響其鄰近交換的發(fā)生。為了度量兩次交換間相互影響的程度，提出了符合系數的概念。第25頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四（三）、干擾和符合符合系數(coefficientofcoincidence)

符合系數=實際雙交換值/理論雙交換值用以衡量兩次交換間相互影響的性質和程度。例如前述中：符合系數=0.09/0.64=0.14.符合系數的性質：真核生物：[0,1]—正干擾；某些微生物中往往大于1，稱為負干擾。第26頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四理論上：①把基因定位于染色體上，即基因的載體的染色體；②明確各染色體上基因的位置和距離；③說明一些結果不能獨立分配的原因，發(fā)展了孟德爾定律；使性狀遺傳規(guī)律更為完善。連鎖遺傳規(guī)律的應用第27頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四實踐上：①可利用連鎖性狀作為間接選擇的依據，提高選擇結果：②設法打破基因連鎖：如輻射、化學誘變、遠緣雜交等。③可以根據交換率安排工作：交換值大重組型多選擇機會大育種群體小，交換值小重組型少選擇機會小育種群體大例如:大麥抗稈銹病基因與抗散黑穗病基因緊密連鎖，可以一舉兩得。第28頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四性別決定與性連鎖一、性染色體與性別決定二、性連鎖第29頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四一、性別決定

與性別決定直接有關的這一對染色體稱為性染色體（sexchromosome），性染色體以外的所有染色體就稱為常染色體（autosome

）。

性染色體決定性別的主要方式可以分為兩大類，XY型和ZW型。

第30頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四雄異型XY型：XX：♀

XY：♂大多數昆蟲（果蠅）、兩棲類、哺乳動物

--Y染色體決定雄性發(fā)育XO型：XX：♀

XO：♂部分昆蟲（蝗蟲、蟋蟀、蟑螂、黃瓜虱）

--X染色體數量決定性別；⑴XY型性別決定第31頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四⑵ZW型性別決定

雌異型ZW型：ZZ：♂

ZW：♀鳥類（雞、鴨），鱗翅目昆蟲（蛾類、蝶類），爬行類，某些兩棲類ZO型：ZZ：♂

ZO：♀少數昆蟲

第32頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四⑶其他類型的性別決定

（1）蜜蜂：蜂后產卵，未受精卵（n＝16♂）；受精卵（2n＝32♀）（2）蛙類：雌雄決定于蝌蚪發(fā)育時的環(huán)境溫度；20℃—雌雄比例1︰130℃—全部雄性第33頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四（4）環(huán)境對性別分化的影響蠕蟲的性別決定

海生蠕蟲后螠的性別決定方式很特殊。雌雄個體的體型大小懸殊,雌蟲有2寸長，身體象一粒豆子，口吻很長，遠端分叉。雄蟲很小，生活在雌蟲的子宮內，象一種寄生蟲。這種蠕蟲的性別決定全然憑機會，自由游泳的幼蟲是中性的，如果落在海底，就成為雌蟲，若碰機會，一個幼蟲落在的雌蟲的口吻上，就發(fā)育為一個雄蟲。若把已經落在雌蟲口吻上的幼蟲從口吻上移開,讓它在遠離雌蟲的情況下繼續(xù)發(fā)育，成為間性。其生理特征傾向于雌蟲還是雄蟲視其在雌蟲口吻上滯留的時間長短而決定的。據研究雌蟲口吻上有一種類似激素的化學物質,強烈地影響幼蟲分化。第34頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四這是環(huán)境在性別決定上起重要作用的典型例證。不過也有報道說，幼蟲是落在海底還是附著在雌蟲的口吻上是又有其遺傳基礎的。

牛一般是懷單胎的,偶爾也有懷雙胎的。如懷異卵雙胎,且性別不同時,生下來的雌犢往往要受影響,外部生生殖器官基本正常，但性腺很象睪丸，所以沒有生育能力。這是什么原因呢?第35頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四原來牛懷雙胎時,兩個胎兒的胎盤是共通的,絨毛膜的血管相互連通。當兩個胎兒的性別不同時,往往雄性胎兒的睪丸先發(fā)育,先分泌雄性激素,通過絨毛膜血管流向胎兒,從而影響雌性胎兒的性別分化，使其趨向間性，失去生育能力。此外，細胞也可以通過絨毛膜血管流向對方。在孿生雄犢體內曾發(fā)現過XX組成的雌性細胞。雌犢體內曾發(fā)現過XY組成的細胞。由于Y染色體在哺乳動物中有強烈的雄性化作用，XY組成的細胞很可能會干擾孿生雌犢的性別分化，造成不育，異性雙胎中雌犢不育的事實告訴我們，雖然性別的遺傳基礎在受精時已經決定，但性別分化的方向可以受到外來激素或外來異性細胞的影響而發(fā)生變化的。第36頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四母雞司晨現象也是由于環(huán)境條件的變化所引起的。原來生蛋的母雞因患病或受創(chuàng)傷，使卵巢退化或消失，促使殘存的精巢發(fā)育而分必出雄性激素，從而產生母雞叫鳴的現象。這里激素起了決定性的作用，遺傳基礎并沒有改變。司晨母雞的性染色體仍然是ZW型而未發(fā)生變化。

多數母雞向公雞的轉化，性的轉變往往不完全，不能進行遺傳學研究。劉祖洞、梁志成（1980）曾得到一只非蘆花斑紋的變性公雞，以前產過卵，后來不產卵了，逐漸向雄雞轉化，最后能和母雞交配。用這只非蘆花變性公雞與蘆花母雞交配，得到的子一代中，雄的全為蘆花雞，母雞中既有蘆花雞，也有非蘆花雞，與伴性遺傳不同。第37頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四

原因是這只變性非蘆花雞是母雞轉變過來的，性別雖然改變了，遺傳結構卻沒有改變，仍舊是ZbW，與正常蘆花母雞（ZBW）交配后有如下結果：

變性♂雞×正常蘆花雞（♀）

ZbW↓ZBW

ZBZbZBWZbWWW

♂蘆花♀蘆花♀非蘆花（死亡）？

結論：性別也是一個單位性狀。表現型可以受環(huán)境的影響而改變，但基因型是不會馬上發(fā)生相應的改變的。第38頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四二伴性遺傳（性連鎖遺傳）性連鎖(sexlinkage)是指性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現象，所以又稱伴性遺傳(sex-linkedinheritance)。第39頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四伴性遺傳現象

人的紅綠色盲遺傳、血友病遺傳在雞的羽色遺傳中，除顯性白色(來航白)外?！艚鹕[性）與白羽銀色（顯性）◆慢羽（顯性）與快羽（隱性）◆蘆花（顯性）對非蘆花（隱性）◆矮腿（顯性）與常腿（隱形）第40頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四色盲癥的發(fā)現道爾頓發(fā)現色盲的小故事道爾頓在圣誕節(jié)前夕買了一件禮物----一雙“棕灰色”的襪子，送給媽媽。媽媽卻說：你買的這雙櫻桃紅色的襪子，我怎么穿呢？道爾頓發(fā)現，只有弟弟與自己看法相同，其他人全說襪子是櫻桃紅色的。道爾頓經過分析和比較發(fā)現，原來自己和弟弟都是色盲，為此他寫了篇論文《論色盲》，成了第一個發(fā)現色盲癥的人，也是第一個被發(fā)現的色盲癥患者。后人為紀念他，又把色盲癥叫道爾頓癥。J.Dalton1766--1844第41頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四關于紅綠色盲的解釋1.紅綠色盲是一種最常見的人類遺傳病。患者不能像正常人一樣區(qū)分紅色和綠色。（測試一下我們的色覺）2.經研究發(fā)現，這種病是由位于X染色體上的隱性基因（b）控制的。Y染色體由于過于短小而沒有這種基因。紅綠色盲基因是隨著X染色體向后代傳遞的?！竦?2頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四有兩個駝峰的駱駝第43頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四數字五十八，黃5紅8第44頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四數字一百二十八第45頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四你的

色覺正常嗎？★第46頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四伴性遺傳性別類型女性男性基因型表現型XBXBXBXbXbXb正常正常（攜帶者）色盲XBYXbY正常色盲第47頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四1.色覺正常的女性純合子×

男性紅綠色盲親代配子子代女性正?！聊行陨XBBXYbXXBbXYBXBXbY女性攜帶者男性正常1：1第48頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四2.女性攜帶者×

正常男性親代女性攜帶者男性正?！罼XBBXYB配子XBXbXBY子代XXBBXXBbXYBXYb女性正常女性攜帶者男性正常男性色盲1：1：1：1第49頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四XBXBXbY×XBXbYXBXbXBY×XBYXBYXBXbXBXBXBXbXBYXbYX染色體上的隱性遺傳有什么特點？隔代、交叉遺傳第50頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四

ZBW×ZbZb蘆花(雌)正常(雄)交叉遺傳ZbWZBZb正常(雌)蘆花(雄)雌:雄或蘆花:正常=1:1ZBWZbW蘆花(雌)正常(雌)ZBZbZbZb蘆花(雄)正常(雄)第51頁，共57頁，2023年，2月20日，星期四ZbW×

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