《組織胚胎學(xué)》第三章　肌組織

組織胚胎學(xué)目錄緒論第一章上皮組織第二章結(jié)締組織第三章肌組織第四章神經(jīng)組織第五章循環(huán)系統(tǒng)第六章免疫系統(tǒng)第七章皮膚第八章內(nèi)分泌系統(tǒng)第九章消化系統(tǒng)第十章呼吸系統(tǒng)第十一章泌尿系統(tǒng)第十二章男性生殖系統(tǒng)第十三章女性生殖系統(tǒng)第十四章人體胚胎發(fā)生總論第三章肌組織學(xué)習(xí)目標(biāo)?1.掌握骨骼肌的光鏡和超微結(jié)構(gòu)。2.掌握心肌的光鏡結(jié)構(gòu)。3.熟悉平滑肌的光鏡結(jié)構(gòu)。4.了解肌肉的結(jié)構(gòu)。第三章肌組織肌組織（muscletissue）主要由肌細(xì)胞構(gòu)成，其間有少量結(jié)締組織、血管和神經(jīng)等。因肌細(xì)胞細(xì)長如纖維狀，故又稱肌纖維（musclefiber），其細(xì)胞膜稱肌膜（sarcolemma），細(xì)胞質(zhì)稱肌漿（sarcoplasm）。第一節(jié)骨骼肌骨骼肌（skeletalmuscle）一般借肌腱附著于骨骼，因其在光鏡下可見明顯的橫紋，故又稱為橫紋?。╯triatedmuscle）。骨骼肌收縮迅速而有力，受軀體神經(jīng)支配，屬隨意肌。包裹在每塊肌肉外面的致密結(jié)締組織，稱為肌外膜（epimysium）；肌外膜的結(jié)締組織深入肌內(nèi)，分隔包裹肌束，稱為肌束膜（perimysium）；肌束膜的結(jié)締組織進(jìn)一步深入，包裹在每條肌纖維外面，稱為肌內(nèi)膜（endomysium）。結(jié)締組織內(nèi)富含毛細(xì)血管，對骨骼肌起營養(yǎng)、支持和連接等作用。第一節(jié)骨骼肌一、骨骼肌纖維的光鏡結(jié)構(gòu)骨骼肌纖維呈細(xì)長圓柱狀，極少有分支，長1～40mm，直徑為10～100μm，肌膜外有基膜貼附。每條骨骼肌纖維內(nèi)可有幾十個，甚至幾百個核，呈扁橢圓形，位于肌膜下；肌漿豐富，嗜酸性，內(nèi)有大量細(xì)絲樣的肌原纖維（myofibril），后者與肌纖維長軸平行排列，直徑為1～2μm。每條肌原纖維上都有交替排列的明帶（I帶）和暗帶（A帶），各條肌原纖維上的I帶和A帶均分別準(zhǔn)確地排列在同一平面上，因而形成了骨骼肌纖維上明暗相間的周期性橫紋（crossstriation）（圖3-1）。在A帶中央有一條淡染的窄帶，稱為H帶，H帶的中央還有一條深染的M線。I帶中央有一條染色深的細(xì)線，稱為Z線。相鄰兩條Z線之間的一段肌原纖維，稱為肌節(jié)（sarcomere）。肌節(jié)長1.5～3.5μm，由1/2I帶+A帶+1/2I帶組成，是骨骼肌纖維結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。第一節(jié)骨骼肌第一節(jié)骨骼肌二、骨骼肌纖維的超微結(jié)構(gòu)（一）肌原纖維肌原纖維由粗、細(xì)兩種肌絲沿肌原纖維的長軸平行排列而成。其中粗肌絲（thickfilament）位于肌節(jié)的A帶，中央固定于M線，兩端游離于細(xì)肌絲之間。細(xì)肌絲（thinfilament）則一端固定于肌節(jié)兩端的Z線上，另一端伸入粗肌絲之間，末端游離并止于H帶的外側(cè)。因此，I帶僅由細(xì)肌絲構(gòu)成，H帶僅由粗肌絲構(gòu)成，而A帶則由粗、細(xì)肌絲共同構(gòu)成（圖3-2）。從肌原纖維橫切面上可以觀察到，每根粗肌絲位于周圍6根細(xì)肌絲中央，而每根細(xì)肌絲周圍有3根粗肌絲圍繞。第一節(jié)骨骼肌第一節(jié)骨骼肌二、骨骼肌纖維的超微結(jié)構(gòu)（二）橫小管橫小管（transversetubule）又稱T小管，位于A帶和I帶交界處，是肌膜向肌漿內(nèi)凹陷形成的管狀結(jié)構(gòu)。其行走方向與肌纖維長軸垂直。同一平面上的橫小管發(fā)出分支，相互吻合，環(huán)繞每條肌原纖維，可將肌膜的興奮迅速傳遞到肌纖維內(nèi)部（圖3-3）。（三）肌漿網(wǎng)肌漿網(wǎng)（sarcoplasmicreticulum）位于相鄰的兩個橫小管之間，是特化的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。肌漿網(wǎng)中部縱行包繞一段肌原纖維，稱為縱小管（longitudinaltubule）?？v小管的末端在近橫小管處膨大形成扁囊狀，稱為終池（terminalcisternae）。每條橫小管與其兩側(cè)的終池合稱三聯(lián)體（triad）。在肌漿網(wǎng)膜上有大量鈣離子通道和鈣泵，后者能逆濃度差將肌漿中的Ca2+泵入肌漿網(wǎng)中貯存，使Ca2+在肌漿網(wǎng)內(nèi)的濃度達(dá)到肌漿中的上千倍。當(dāng)興奮從肌膜傳遞到肌漿網(wǎng)膜后，鈣離子通道開放，使大量Ca2+進(jìn)入肌漿（圖3-3）。第一節(jié)骨骼肌第一節(jié)骨骼肌三、骨骼肌纖維的收縮原理目前認(rèn)為，骨骼肌的收縮機(jī)制是肌絲滑動原理。其主要過程如下：①神經(jīng)沖動經(jīng)運(yùn)動神經(jīng)末梢傳遞到肌膜，繼而由橫小管傳至肌漿網(wǎng)，使Ca2+大量涌入肌漿。②Ca2+與細(xì)肌絲上的肌鈣蛋白結(jié)合，使肌鈣蛋白和原肌球蛋白結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，暴露出肌動蛋白上的橫橋結(jié)合位點(diǎn)。③橫橋迅速結(jié)合相應(yīng)位點(diǎn)，并分解ATP釋放能量，使粗肌絲上肌球蛋白的頭和桿發(fā)生屈動，牽引細(xì)肌絲沿粗肌絲向M線方向滑動，導(dǎo)致肌纖維收縮。收縮的結(jié)果是I帶變短，H帶變短或消失，A帶不變，肌節(jié)變短。④收縮結(jié)束后，肌漿內(nèi)的Ca2+被重新泵回肌漿網(wǎng)內(nèi)，肌鈣蛋白等結(jié)構(gòu)恢復(fù)，肌纖維松弛。舒張時，其過程和結(jié)果與收縮時相反（圖3-4）。第一節(jié)骨骼肌第二節(jié)心肌心?。╟ardiacmuscle）分布于心壁和鄰近心臟的大血管壁上，因其在光鏡下可見橫紋，故也屬橫紋肌，但其橫紋不如骨骼肌明顯。心肌收縮有自動節(jié)律性，緩慢而持久，但不受意識支配，屬不隨意肌。第二節(jié)心肌一、心肌纖維的光鏡結(jié)構(gòu)心肌纖維呈不規(guī)則的短圓柱狀，有分支互連成網(wǎng)，在相鄰兩個心肌纖維連接處著色較深，稱為閏盤（intercalateddisk）。心肌纖維的肌漿豐富，嗜酸性，核通常有一個，呈橢圓形，居中，少數(shù)細(xì)胞可有雙核（圖3-5）。第二節(jié)心肌二、心肌纖維的超微結(jié)構(gòu)心肌纖維的超微結(jié)構(gòu)與骨骼肌纖維相似，不同之處在于：①肌原纖維不如骨骼肌的規(guī)則，粗細(xì)不等，界限不清，其間有較多的線粒體。②橫小管較粗，位于Z線水平。③肌漿網(wǎng)較稀疏，縱小管不發(fā)達(dá)，僅在橫小管的一側(cè)形成終池，構(gòu)成二聯(lián)體（diad）。因此，心肌纖維對Ca2+的貯存能力差，收縮前還需從細(xì)胞外攝取Ca2+。④閏盤位于Z線水平，呈階梯狀，由相鄰兩個心肌纖維的胞膜伸出許多突起相互嵌合而成。閏盤在心肌纖維的橫位部分是中間連接和橋粒，起牢固連接心肌纖維的作用；在縱位部分是縫隙連接，有利于心肌纖維間傳遞化學(xué)信息和傳導(dǎo)電沖動，保證心室肌和心房肌各自肌纖維收縮和舒張的同步性（圖3-6）。第二節(jié)心肌第三節(jié)平滑肌平滑?。╯moothmuscle）廣泛分布于血管和中空性內(nèi)臟器官的管壁內(nèi)，其收縮有節(jié)律性，緩慢而持久，不受意識支配，屬不隨意肌。第三節(jié)平滑肌一、平滑肌的光鏡結(jié)構(gòu)平滑肌纖維呈細(xì)長梭形，大小不等，長20～500μm，直徑為8μm。肌漿嗜酸性，內(nèi)有粗、細(xì)肌絲，但無橫紋。有一個細(xì)胞核，呈長橢圓形，居中，可隨肌纖維的收縮扭曲呈螺旋狀（圖3-7）。第三節(jié)平滑肌二、平滑肌纖維的超微結(jié)構(gòu)平滑肌纖維內(nèi)有大量密斑、密體、中間絲、粗肌絲和細(xì)肌絲。密斑和密體都是電子密度較高的梭形小體，但在細(xì)胞內(nèi)的分布部位不同：密斑位于肌膜下，而密體則位于肌漿中，二者通過中間絲連接，共同構(gòu)成細(xì)胞骨架。細(xì)肌絲一端連于密斑或密體上，另一端游離，而粗肌絲則均勻分布于細(xì)肌絲之間。若干條粗、細(xì)肌絲聚集構(gòu)成肌絲單位，又稱收縮單