生理學(xué)教學(xué)課件：第2章 細(xì)胞的基本功能

第二章細(xì)胞的基本功能第一節(jié) 細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)和跨膜物 質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能第二節(jié) 細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能第三節(jié) 細(xì)胞的興奮性和生物電現(xiàn)象第四節(jié) 肌肉的收縮功能第一節(jié) 細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)和

跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能

動(dòng)物細(xì)胞都被一層薄膜所包被，稱為細(xì)胞膜或質(zhì)膜，同樣的結(jié)構(gòu)不僅見于各種細(xì)胞的細(xì)胞膜，亦見于細(xì)胞內(nèi)各種細(xì)胞器的膜性結(jié)構(gòu)，如核膜、線粒體膜、高爾基復(fù)合體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜等，因此，它是細(xì)胞最基本的膜結(jié)構(gòu)形式，故稱為單位膜，或稱生物膜。細(xì)胞膜的意義：●是細(xì)胞質(zhì)與周圍環(huán)境之間的屏障，使細(xì)胞成為獨(dú)立的生命單位，保持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定?！駷檫x擇通透性半透膜，使細(xì)胞與周圍環(huán)境能進(jìn)行物質(zhì)交換，保證細(xì)胞正常新陳代謝?！衲ど洗嬖谂c細(xì)胞外環(huán)境中某些化學(xué)物質(zhì)或基團(tuán)特異性結(jié)合的受體，具有識(shí)別信息、接受細(xì)胞外化學(xué)性影響的作用，如激素、遞質(zhì)、藥物等?！衽c免疫功能有關(guān)（及細(xì)胞分裂、分化、癌變等），膜結(jié)構(gòu)功能研究是目前分子生物學(xué)最活躍的領(lǐng)域之一。一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成二、細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成

細(xì)胞膜在電子顯微鏡下可見有三層結(jié)構(gòu)：其內(nèi)外兩側(cè)各有一層厚約2.5nm的致密帶，中間夾有一層厚約2.5nm的透明帶，膜的總厚度約為7.5nm。

脂類

蛋白質(zhì)

糖鏈

液態(tài)鑲嵌模型：●細(xì)胞膜以液態(tài)脂質(zhì)雙分子層為基架（脂質(zhì)分子溶點(diǎn)較低，體溫下呈液態(tài)）●其中鑲嵌以不同生理功能的蛋白質(zhì)（一）脂質(zhì)雙分子層（二）鑲嵌在細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)（三）細(xì)胞膜的糖類（一）脂質(zhì)雙分子層

磷脂：70%

膽固醇：30%

糖脂：少量

磷脂分子分為頭部和尾部極性基團(tuán)：磷酸和堿基構(gòu)成，具有親水性，朝向膜的內(nèi)外表面非極性基團(tuán)：脂肪酸烴鏈構(gòu)成，具有疏水性，分布在膜的內(nèi)部細(xì)胞膜在體溫下具有一定的流動(dòng)性親水端疏水端

不同細(xì)胞或同一細(xì)胞所在不同部位的膜結(jié)構(gòu)中，脂質(zhì)成分的含量各有不同。雙分子層內(nèi)外兩層所含的脂質(zhì)成分也不盡相同。 脂質(zhì)的熔點(diǎn)較低，這決定了膜中脂質(zhì)分子在體溫條件下是液態(tài)的，即膜具有某種程度的流動(dòng)性。返回（二）鑲嵌在細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)

膜結(jié)構(gòu)中的蛋白質(zhì)分子以α螺旋或球形結(jié)構(gòu)分散鑲嵌在膜的脂質(zhì)雙分子層中，約占細(xì)胞膜重量的55%，主要以外周蛋白和整合蛋白兩種形式與膜脂質(zhì)結(jié)合。 膜蛋白的功能：

1.與物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)，如載體蛋白、通道蛋白、離子泵等；

2.與信息傳遞有關(guān)，如分布在膜外表面的受體蛋白，能將環(huán)境中的特異性化學(xué)物質(zhì)或信號(hào)傳遞到細(xì)胞內(nèi)，引起細(xì)胞功能的相應(yīng)改變；

3.與能量轉(zhuǎn)換有關(guān)，如ATP酶能分解ATP而提供生理活動(dòng)所需要的能量。 膜內(nèi)側(cè)存在著腺苷酸環(huán)化酶系統(tǒng)，當(dāng)配體與其特異性受體結(jié)合后可被激活，將膜內(nèi)胞漿中的ATP轉(zhuǎn)變?yōu)閏AMP，進(jìn)而引起細(xì)胞內(nèi)的生理效應(yīng)，所以該酶系統(tǒng)既與能量轉(zhuǎn)化有關(guān)，又起信息傳遞的作用。蛋白質(zhì)占膜的重量的55%跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)信息傳遞能量轉(zhuǎn)換返回（三）細(xì)胞膜的糖類

細(xì)胞膜含有少量糖類，不超過細(xì)胞某重量的10%，多為短糖鏈，與膜的脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂和糖蛋白，其糖鏈大多數(shù)裸露在細(xì)胞膜的外側(cè)。 由于糖鏈中單糖排列順序不同，使所在的細(xì)胞或所結(jié)合的蛋白質(zhì)具有特異性，可作為其特異性“標(biāo)志”。 如：有些作為抗原決定簇——免疫信息（血型）。 有些作為膜受體的“可識(shí)別”部分，能特異性地與遞質(zhì)激素或其他化學(xué)信號(hào)分子結(jié)合。返回二、細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能（一）被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（二）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（三）胞吐與胞納

順電化學(xué)梯度擴(kuò)散、不需要消耗能量的轉(zhuǎn)運(yùn)方式稱為被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。

1.單純擴(kuò)散

2.易化擴(kuò)散（一）被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)1.單純擴(kuò)散特點(diǎn)：小分子／脂溶性分子實(shí)例：O2、CO2、NO／脂肪酸、類固醇動(dòng)力來源：物質(zhì)的跨膜濃度差轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn)不需另外消耗能量不依靠特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助”無飽和性擴(kuò)散量與濃度梯度、溫度和膜通透性呈正相關(guān)一些脂溶性物質(zhì)由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)的過程。單純擴(kuò)散2.易化擴(kuò)散

一些非脂溶性或脂溶解度甚小的物質(zhì)，在細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中的特殊蛋白質(zhì)協(xié)助下，能從膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)擴(kuò)散，這種轉(zhuǎn)運(yùn)形式稱為易化擴(kuò)散。 分類:①經(jīng)通道的易化擴(kuò)散②經(jīng)載體的易化擴(kuò)散通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散離子通道的本質(zhì)：貫穿脂質(zhì)雙分子層膜的嵌入蛋白質(zhì)中的水相孔道實(shí)例：Na+

、K+、Ca2+、Cl-特點(diǎn)：帶電離子動(dòng)力來源：物質(zhì)的跨膜濃度差和電位差轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn)：不需另外消耗能量需依靠特殊膜蛋白質(zhì)相對(duì)特異性／閘門“啟閉”特性電化學(xué)梯度離子通道的相對(duì)特異性“門控”通道電壓門控通道化學(xué)門控通道機(jī)械門控通道受控開放和關(guān)閉非“門控”通道m(xù)gates:激活控制hgates:失活控制電壓門控Na+通道電壓門控Na+通道N型乙酰膽堿（Ach）受體本身包含Na+、K+離子通道，當(dāng)Ach與受體結(jié)合時(shí)，通道開放，Na+、K+同時(shí)擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)。化學(xué)門控通道化學(xué)門控通道

離子跨膜擴(kuò)散的動(dòng)力：離子濃度差和電位差所形成的 擴(kuò)散勢(shì)能 離子跨膜擴(kuò)散的條件：離子通道必須開放載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散載體的本質(zhì)：膜蛋白實(shí)例：氨基酸、葡萄糖順濃度差的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn)：某些非脂溶性的分子動(dòng)力來源：物質(zhì)的跨膜濃度差轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn)不需另外消耗能量需依靠特殊膜蛋白質(zhì)高度特異性／飽和性／競(jìng)爭(zhēng)性抑制濃度依從性載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散氨基酸、葡萄糖順濃度差的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)水的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)

水的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)是由滲透壓差所驅(qū)動(dòng)的，水分子由滲透壓低的一側(cè)向滲透壓高的一側(cè)移動(dòng)，這種擴(kuò)散稱為滲透。由于細(xì)胞膜是脂質(zhì)雙分子層結(jié)構(gòu)，脂質(zhì)分子間的間隙很小，對(duì)水的通透性非常低，所以在大部分細(xì)胞內(nèi)外水的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)速率非常緩慢。 在某些組織，水能很快跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與該細(xì)胞膜上存在的被稱為水通道的特殊蛋白結(jié)構(gòu)有關(guān)。目前至少已鑒定出十多種水孔蛋白，每種水通道都有不同的組織分布和功能特點(diǎn)。返回

細(xì)胞膜通過本身的某種耗能過程將某些物質(zhì)分子或離子逆電化學(xué)梯度進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)過程稱為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。特點(diǎn)：①需要消耗能量,能量由分解ATP來提供；②依靠特殊膜蛋白質(zhì)(泵)的“幫助”；③是逆電-化學(xué)梯度進(jìn)行的。分類：①原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，如:Na+-K+泵、H+-K+泵等；②繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。（二）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)—Na+-K+泵（Na+-K+依賴式ATP酶）當(dāng)[Na+]i↑/[K+]o↑激活分解ATP產(chǎn)生能量2K+泵至細(xì)胞內(nèi);3Na+泵至細(xì)胞外維持[Na+]o高、[K+]i高原先的不均勻分布狀態(tài)鈉泵活動(dòng)的生理意義●勢(shì)能貯備 逆濃度差和電位差進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。這種勢(shì)能是細(xì)胞內(nèi)外Na+和K+等順著濃度差和電位差移動(dòng)的能量來源。●繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 由于鈉泵的作用形成的勢(shì)能貯備也為某些非離子物質(zhì)進(jìn)行跨膜主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)提供能量來源。繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)—協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)實(shí)例：小腸上皮、腎小管上皮等對(duì)葡萄糖、氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。特點(diǎn)：逆濃度梯度或逆電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn),間接消耗能量伴隨著Na+的跨膜運(yùn)動(dòng)動(dòng)力來源：能量來自膜兩側(cè)[Na+]差，而[Na+]差是Na+-K+泵分解ATP釋放的能量建立的。分類：同向協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)（同向轉(zhuǎn)運(yùn)）反向協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)（逆向轉(zhuǎn)運(yùn)）繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)返回（三）胞納與胞吐●胞納：是指細(xì)胞外的大分子物質(zhì)或某些物質(zhì)團(tuán)塊（如細(xì)菌、病毒、異物、血漿中的脂蛋白顆粒、大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等）進(jìn)入細(xì)胞的過程。吞噬作用胞飲作用●胞吐：是指物質(zhì)由細(xì)胞排出的過程。主要見于細(xì)胞的分泌活動(dòng)，如神經(jīng)末梢釋放神經(jīng)遞質(zhì)，內(nèi)分泌腺分泌激素，外分泌腺分泌酶原顆粒和粘液等。細(xì)胞膜上的受體對(duì)物質(zhì)的“辨認(rèn)”發(fā)生特異性結(jié)合=復(fù)合物復(fù)合物向膜表面的“有被小窩”移動(dòng)“有被小窩”處的膜凹陷凹陷膜與細(xì)胞膜斷離=吞食泡吞食泡與胞內(nèi)體的膜性結(jié)構(gòu)相融合胞納粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成蛋白性分泌物高爾基復(fù)合體膜性結(jié)構(gòu)包被=分泌囊泡囊泡向質(zhì)膜內(nèi)側(cè)移動(dòng)囊泡膜與質(zhì)膜的某點(diǎn)接觸并融合融合處出現(xiàn)裂口分泌物排出囊泡的膜成為細(xì)胞膜的組成部分胞吐小結(jié)一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（一）脂質(zhì)雙分子層（二）鑲嵌在細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)（三）細(xì)胞膜的糖類二、細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能（一）被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

1.單純擴(kuò)散

2.易化擴(kuò)散： 通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散 載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散（二）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

1.原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

2.繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（三）胞納與胞吐返回第三節(jié) 細(xì)胞的興奮性和

生物電現(xiàn)象刺激：能引起生物體產(chǎn)生反應(yīng)的環(huán)境變化稱為刺激。反應(yīng)：當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，生物體內(nèi)部的代謝及外部活動(dòng)將發(fā)生相應(yīng)的改變，這種改變稱為反應(yīng)。

興奮：由相對(duì)靜止轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒?dòng)，或由弱的活動(dòng)變?yōu)閺?qiáng)的活 動(dòng)，稱為興奮。

抑制：由活動(dòng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄬?duì)靜止，或由強(qiáng)的活動(dòng)變?yōu)槿?的活動(dòng)，稱為抑制。興奮性：一切活的細(xì)胞、組織或有機(jī)體對(duì)刺激產(chǎn)生反應(yīng)的能力稱為興奮性，它是各種活的生物體所具有的共同特性?？膳d奮細(xì)胞：神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和腺細(xì)胞被稱為可興奮細(xì)胞。 三種可興奮細(xì)胞雖然在興奮時(shí)有不同的外部表現(xiàn)，但在受刺激處的細(xì)胞膜有一個(gè)共同的、最先出現(xiàn)的、可傳導(dǎo)的跨膜電位變化，即動(dòng)作電位。動(dòng)作電位是可興奮細(xì)胞受刺激而產(chǎn)生興奮時(shí)共同的特征性表現(xiàn)。神經(jīng)細(xì)胞肌細(xì)胞腺細(xì)胞一、神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象二、興奮的引起和興奮在同一細(xì)胞上 的傳導(dǎo)一、神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象生物電現(xiàn)象：活的細(xì)胞或組織不論在安靜還是活動(dòng)時(shí)，都具有電的變化，稱為生物電現(xiàn)象。（一）生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法（二）細(xì)胞的跨膜靜息電位和動(dòng)作電位（三）生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)制（一）生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法電壓鉗技術(shù)微電極：尖端直徑只有1μm或更細(xì)的微電極刺入細(xì)胞內(nèi)歐姆定律I=U/R膜片鉗技術(shù)

微電極尖端開口處的那小片膜與周圍其余部分的膜在電學(xué)上完全隔離，使小片膜中只包含一個(gè)或數(shù)個(gè)離子通道，在此基礎(chǔ)上固定電位。返回（二）細(xì)胞的跨膜靜息電位和動(dòng)作電位膜電位：生物細(xì)胞以膜為界，膜內(nèi)外的電位差稱為跨膜電位，簡(jiǎn)稱膜電位。1.細(xì)胞的跨膜靜息電位2.細(xì)胞的動(dòng)作電位1.細(xì)胞的跨膜靜息電位概念：細(xì)胞安靜時(shí)，存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差稱為跨膜靜息電位，簡(jiǎn)稱靜息膜電位或靜息電位。特點(diǎn)：所有細(xì)胞的靜息電位都表現(xiàn)為細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)為負(fù)電位，外側(cè)為正電位，這種膜內(nèi)負(fù)電位、膜外正電位的狀態(tài)稱為膜的極化。大多數(shù)細(xì)胞的靜息電位都是一種穩(wěn)定的直流電。通常規(guī)定膜外電位為零，則膜內(nèi)電位大都在-10～-100mV之間。各種不同的細(xì)胞各有相對(duì)穩(wěn)定的靜息電位值，哺乳動(dòng)物神經(jīng)和肌肉細(xì)胞的靜息電位值為-70～-90mV。靜息電位的測(cè)量細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)為負(fù)電位，外側(cè)為正電位。通常規(guī)定膜外電位為零。證明靜息電位的實(shí)驗(yàn)：（甲）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜外，無電位改變，證明膜外無電位差。（乙）當(dāng)A電極位于細(xì)胞膜外，B電極插入膜內(nèi)時(shí)，有電位改變，證明膜內(nèi)、外間有電位差。（丙）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜內(nèi)，無電位改變，證明膜內(nèi)無電位差。2.細(xì)胞的動(dòng)作電位動(dòng)作電位實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象概念：神經(jīng)細(xì)胞、肌肉細(xì)胞在受到刺激發(fā)生興奮時(shí)，細(xì)胞膜在原有靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次迅速而短暫的電位波動(dòng)，細(xì)胞興奮時(shí)發(fā)生的這種短暫的電位波動(dòng)稱為動(dòng)作電位。時(shí)程：上升支：又稱去極相包括膜電位的去極化和反極化兩個(gè)過程；下降支：又稱復(fù)極相即膜電位的復(fù)極化過程。1.去極化：在動(dòng)作電位發(fā)生和發(fā)展過程中，膜內(nèi)、外電位差從靜息值逐步減小乃至消失，這個(gè)過程稱為去極化。2.反極化或超射：進(jìn)而膜兩側(cè)電位倒轉(zhuǎn)，成為膜外負(fù)電位、膜內(nèi)正電位，稱為反極化或超射。3.復(fù)極化：此后膜電位恢復(fù)到膜外正電位、膜內(nèi)負(fù)電位的靜息狀態(tài)，稱為復(fù)極化。4.鋒電位：動(dòng)作電位呈現(xiàn)為一次短促而尖銳的脈沖。5.后電位：在鋒電位的下降支恢復(fù)到靜息電位水平以前約相當(dāng)于動(dòng)作電位幅度70％左右處，膜電位還要經(jīng)歷一段微小而緩慢的波動(dòng)，稱為后電位，一般先出現(xiàn)一段負(fù)后電位，再出現(xiàn)一段延續(xù)更長(zhǎng)的正后電位。0mv閾電位靜息電位特征： ①具有“全或無”的現(xiàn)象; ②是可以擴(kuò)布(傳播)的; ③是非衰減式傳導(dǎo)的電位。意義：

動(dòng)作電位的產(chǎn)生是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。返回（三）生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)制1.細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的離子分布及膜對(duì)離子的通透性要在膜兩側(cè)形成電位差，必須具備兩個(gè)條件： ①膜兩側(cè)的離子分布不均，存在濃度差； ②對(duì)離子有選擇性通透的膜。

靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)外主要離子分布及膜對(duì)離子通透性2.靜息電位與K+平衡電位①K＋順濃度差向膜外擴(kuò)散A-不能向膜外擴(kuò)散膜內(nèi)電位下降,產(chǎn)生負(fù)電場(chǎng)膜外電位上升,產(chǎn)生正電場(chǎng)電場(chǎng)力使K＋內(nèi)流膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)的極化狀態(tài)擴(kuò)散動(dòng)力與阻力達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡Nernst公式Ek

是K+的平衡電位R是氣體常數(shù)T為絕對(duì)溫度Z是離子價(jià)數(shù)F是法拉第常數(shù)（相當(dāng)于96500C）式中只有[K]。和[K]i是變數(shù)，分別代表膜外和膜內(nèi)的K+濃度。

通常靜息電位的絕對(duì)值要比K+平衡電位的理論值要小一些。 哺乳動(dòng)物骨骼肌的靜息電位是-90mV，K+平衡電位是-95mV。靜息電位小結(jié)結(jié)論 大多數(shù)細(xì)胞的靜息電位主要是由細(xì)胞內(nèi)K+的外流所產(chǎn)生。K+外流的動(dòng)力是細(xì)胞膜內(nèi)、外的濃度差。K+外流的阻力是細(xì)胞膜內(nèi)、外的電位差。K+跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的條件是安靜時(shí)細(xì)胞膜對(duì)K+有通透性。Na＋的運(yùn)動(dòng)靜息狀態(tài)的細(xì)胞膜對(duì)Na＋通透性差電位差促使Na＋內(nèi)流Na＋的濃度差促使其內(nèi)流3.動(dòng)作電位與Na+平衡電位0mv閾電位靜息電位當(dāng)細(xì)胞受到刺激細(xì)胞膜上少量Na+通道激活而開放Na+順濃度差少量?jī)?nèi)流→膜內(nèi)外電位差↓→局部電位當(dāng)膜內(nèi)電位變化到閾電位時(shí)→Na＋通道大量開放Na+順電化學(xué)差和膜內(nèi)負(fù)電位的吸引→再生式內(nèi)流膜內(nèi)負(fù)電位減小到零并變?yōu)檎娢唬▌?dòng)作電位上升支）Na+通道關(guān)→Na+內(nèi)流停+同時(shí)K+通道激活而開放K＋順濃度差和膜內(nèi)正電位的吸引→K＋迅速外流膜內(nèi)電位迅速下降，恢復(fù)到RP水平（動(dòng)作電位下降支）∵[Na+]i↑、[K+]O↑→激活Na+－K+泵Na+泵出、K+泵回，離子恢復(fù)到興奮前水平→后電位動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制靜息狀態(tài),非門控Na通道開放，門控Na通道關(guān)閉，處于備用狀態(tài)①少量門控Na+通道開放,開始去極化②更多的門控Na+通道開放,加速去極化②更多的門控Na+通道開放,加速去極化③門控Na+通道失活④門控Na+通道關(guān)閉，處于備用狀態(tài)Na＋－K+－ATP酶維持細(xì)胞內(nèi)外的濃度梯度動(dòng)作電位結(jié)論動(dòng)作電位的上升支由Na＋內(nèi)流形成。下降支由K＋外流形成。后電位是Na＋－K＋泵活動(dòng)引起的。動(dòng)作電位的產(chǎn)生是不消耗能量的。動(dòng)作電位的恢復(fù)是消耗能量的（Na＋－K＋泵的活動(dòng)）。動(dòng)作電位=Na＋的平衡電位神經(jīng)纖維每興奮一次，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的Na+量大約使膜內(nèi)Na+濃度增加1/80000，逸出的K+量也近似這個(gè)數(shù)值。返回二、興奮的引起和興奮在同一細(xì)胞 上的傳導(dǎo)（一）刺激引起興奮的條件（二）閾電位與動(dòng)作電位（三）閾下刺激、局部反應(yīng)及其總和（四）細(xì)胞興奮及其恢復(fù)過程中興奮性 的規(guī)律變化及其本質(zhì)（五）興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)（一）刺激引起興奮的條件

刺激所具有的三個(gè)條件：一定的強(qiáng)度一定的持續(xù)時(shí)間一定的時(shí)間-強(qiáng)度變化率 當(dāng)使用方波電脈沖作為刺激時(shí)，可認(rèn)為刺激的強(qiáng)度-時(shí)間變化率是固定不變的，則刺激強(qiáng)度和刺激的持續(xù)時(shí)間之間的相互關(guān)系是：在一定范圍內(nèi)，作用的持續(xù)時(shí)間越短，能引起組織興奮所需的刺激強(qiáng)度越大；作用的持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，能引起組織興奮所需的刺激強(qiáng)度越小。在刺激作用時(shí)間足夠長(zhǎng)的條件下，能引起興奮的最小刺激強(qiáng)度用基強(qiáng)度作刺激要引起細(xì)胞興奮所需的最短作用時(shí)間兩倍基強(qiáng)度的刺激引起組織興奮的最短的刺激持續(xù)時(shí)間。在刺激作用時(shí)間足夠長(zhǎng)的條件下，能引起興奮的最小刺激強(qiáng)度用基強(qiáng)度作刺激要引起細(xì)胞興奮所需的最短作用時(shí)間兩倍基強(qiáng)度的刺激引起組織興奮的最短的刺激持續(xù)時(shí)間。基強(qiáng)度：在刺激作用時(shí)間足夠長(zhǎng)的條件下，能引起興奮的最小刺激強(qiáng)度。利用時(shí)：用基強(qiáng)度作刺激引起細(xì)胞興奮所需的最短作用時(shí)間。時(shí)值：在保持強(qiáng)度-時(shí)間變化率不變的條件下，兩倍基強(qiáng)度的刺激引起組織興奮的最短刺激持續(xù)時(shí)間。閾值：多指強(qiáng)度閾值，即在刺激作用時(shí)間和強(qiáng)度-時(shí)間變化率固定不變的條件下，能引起組織細(xì)胞興奮所需的最小刺激強(qiáng)度。閾刺激：達(dá)到強(qiáng)度閾值的刺激。閾下刺激：強(qiáng)度小于閾值的刺激。返回陰極下細(xì)胞膜產(chǎn)生出膜電流當(dāng)電流通過時(shí)，在膜的兩側(cè)產(chǎn)生一個(gè)內(nèi)正外負(fù)的電壓降原有的電位外正內(nèi)負(fù)陰極下方的細(xì)胞膜兩側(cè)的靜息電位絕對(duì)值減小去極化狀態(tài)（二）閾電位與動(dòng)作電位

陰極下方細(xì)胞膜處于去極化狀態(tài)，當(dāng)這個(gè)去極化使膜電位達(dá)到某個(gè)臨界值（即閾電位）時(shí)，細(xì)胞膜上的電壓門控性Na+通道快速被激活，Na+大量?jī)?nèi)流，出現(xiàn)動(dòng)作電位的上升支。閾電位：能觸發(fā)細(xì)胞膜上的Na+通道大量開放而引起動(dòng)作電位的臨界膜電位。閾電位與閾刺激的區(qū)別：閾刺激是從外部加給細(xì)胞的刺激強(qiáng)度；閾電位是從細(xì)胞膜本身膜電位的數(shù)值來考慮。能反映細(xì)胞興奮性的指標(biāo)包括：基強(qiáng)度利用時(shí)時(shí)值閾值閾電位陽極下細(xì)胞膜的刺激電流是內(nèi)向電流（入膜電流）這種使膜電位負(fù)值加大遠(yuǎn)離閾電位過程稱之為超極化

膜電位負(fù)值加大——超極化狀態(tài)返回（三）閾下刺激、局部反應(yīng)及其總和局部反應(yīng)：如果給予閾下刺激，細(xì)胞不能爆發(fā)動(dòng)作電位，但可使受刺激局部細(xì)胞膜的少量Na+通道被激活，膜對(duì)Na+的通透性輕度增加，少量Na+內(nèi)流和電刺激造成的去極化而使靜息電位有所減小。由于這種電變化較小，只限于受刺激局部的細(xì)胞膜而不能向遠(yuǎn)處傳播，故被稱為局部反應(yīng)。局部反應(yīng)的意義：局部反應(yīng)雖然不能爆發(fā)動(dòng)作電位，但它能使膜電位距閾電位的差值減小，從而提高細(xì)胞膜的興奮性。特點(diǎn)：①不具有“全或無”現(xiàn)象。②電緊張方式擴(kuò)布，不能向遠(yuǎn)處傳播。③具有總和效應(yīng)：時(shí)間總和空間總和。時(shí)間性總和空間性總和細(xì)胞興奮的兩種方式：給予一個(gè)閾刺激使靜息電位降低到閾電位，從而爆發(fā)動(dòng)作電位；給予多個(gè)閾下刺激使局部反應(yīng)發(fā)生總和，從而使靜息電位降低到閾電位水平，導(dǎo)致動(dòng)作電位的爆發(fā)?？偤同F(xiàn)象的生理意義就在于使局部興奮有可能轉(zhuǎn)化為可遠(yuǎn)距離傳導(dǎo)的動(dòng)作電位。返回（四）細(xì)胞興奮及其恢復(fù)過程中興奮 性的規(guī)律變化及其本質(zhì)

去極化后電位

超極化后電位閾電位

分期興奮性與AP對(duì)應(yīng)關(guān)系機(jī)制絕對(duì)不應(yīng)期降至零鋒電位鈉通道失活相對(duì)不應(yīng)期漸恢復(fù)負(fù)后電位前期鈉通道部分恢復(fù)超常期＞正常負(fù)后電位后期鈉通道大部恢復(fù)低常期＜正常正后電位膜內(nèi)電位呈超極化

神經(jīng)纖維或骨骼肌細(xì)胞，絕對(duì)不應(yīng)期只有0.5～2.0ms，而心肌細(xì)胞則可達(dá)200～400ms。絕對(duì)不應(yīng)期的長(zhǎng)短決定了組織細(xì)胞在單位時(shí)間內(nèi)所能接受刺激產(chǎn)生興奮的次數(shù)。如果神經(jīng)纖維不應(yīng)期為2ms，則該纖維每秒的興奮節(jié)律最大可達(dá)500次，而心肌每秒產(chǎn)生興奮的次數(shù)則大為降低。返回（五）興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)傳導(dǎo)機(jī)制：局部電流靜息部位膜內(nèi)為負(fù)電位，膜外為正電位興奮部位膜內(nèi)為正電位，膜外為負(fù)電位在興奮部位和靜息部位之間存在著電位差膜外的正電荷由靜息部位向興奮部位移動(dòng)膜內(nèi)的負(fù)電荷由興奮部位向靜息部位移動(dòng)形成局部電流膜內(nèi)：興奮部位相鄰的靜息部位的電位上升膜外：興奮部位相鄰的靜息部位的電位下降去極化達(dá)到閾電位，觸發(fā)鄰近靜息部位膜爆發(fā)新的AP局部電流傳導(dǎo)方式無髓鞘神經(jīng)纖維為近距離局部電流有髓鞘神經(jīng)纖維為遠(yuǎn)距離(跳躍式)局部電流興奮和興奮性定義的發(fā)展刺激引起興奮的條件；強(qiáng)度-時(shí)間曲線閾值；閾電位與動(dòng)作電位的引起局部電位與興奮性的變化細(xì)胞興奮及其恢復(fù)過程中興奮性的變化興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制小結(jié)返回第四節(jié) 肌肉的收縮功能一、骨骼肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)二、骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián)三、骨骼肌收縮的分子機(jī)制四、骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)和力學(xué)分析一、骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)

骨骼肌由大量成束的肌纖維組成，每一條肌纖維就是一個(gè)肌細(xì)胞。骨骼肌細(xì)胞中含有大量的肌原纖維和高度發(fā)達(dá)的肌管系統(tǒng)。（一）肌原纖維和肌小節(jié)（二）肌管系統(tǒng)（一）肌原纖維和肌小節(jié)

每個(gè)肌細(xì)胞都含有上千條直徑為1.5μm左右，沿細(xì)胞長(zhǎng)軸走行的肌原纖維明帶暗帶光鏡下：肌原纖維的光學(xué)顯微鏡結(jié)構(gòu)機(jī)能特點(diǎn)每條肌原纖維的全長(zhǎng)都呈現(xiàn)規(guī)則的明、暗交替，分別稱為明帶和暗帶。平行的各肌原纖維，明帶和暗帶都分布在同一水平上，故使骨骼肌細(xì)胞呈現(xiàn)橫紋的外觀。暗帶長(zhǎng)度較固定，在暗帶中央有一相對(duì)透明區(qū)域，稱為H帶，其長(zhǎng)度隨肌肉所處狀態(tài)的不同而有變化，H帶中央又有一條橫向的暗線，稱為M線。明帶長(zhǎng)度可變，在肌肉舒張時(shí)較長(zhǎng)，并且在一定范圍內(nèi)可因肌肉受被動(dòng)牽引而變長(zhǎng)，在肌肉因收縮而縮短時(shí)可變短，明帶中央有一橫向的暗線，稱為Z線。肌原纖維上相鄰兩條Z線之間的區(qū)域，是肌肉收縮和舒張的最基本單位，稱為肌小節(jié)。肌小節(jié)的長(zhǎng)度在不同情況下可變動(dòng)于1.5～3.5μm之間，通常在體骨骼肌安靜時(shí)肌小節(jié)長(zhǎng)度約為2.0～2.2μm。電鏡下：肌小節(jié)肌原纖維上相鄰的兩條Z線之間的區(qū)域，是肌肉收縮和舒張的最基本單位，稱為肌小節(jié)。

肌小節(jié)中的明帶和暗帶含有粗細(xì)不同、呈縱向平行排列的絲狀結(jié)構(gòu)，分別稱為粗肌絲和細(xì)肌絲。粗肌絲只存在于暗帶（暗帶的形成就是由于粗肌絲的存在），直徑約10nm，長(zhǎng)度與暗帶相同，M線則是把成束的粗肌絲固定在一起的結(jié)構(gòu)。細(xì)肌絲直徑約5nm，由Z線向兩側(cè)明帶伸出，每側(cè)的長(zhǎng)度都是1.0μm，其游離端在肌小節(jié)總長(zhǎng)度小于3.5μm的情況下，有一段伸入暗帶，與粗肌絲相互重疊，兩側(cè)Z線伸入暗帶的細(xì)肌絲未能相遇而隔有一段距離，形成H帶，肌肉被動(dòng)拉長(zhǎng)時(shí)，細(xì)肌絲由暗帶重疊區(qū)被拉出，肌小節(jié)長(zhǎng)度增大，同時(shí)明帶長(zhǎng)度也增大，H帶相應(yīng)增寬。肌原纖維的電子顯微鏡結(jié)構(gòu)機(jī)能特點(diǎn)肌小節(jié)中粗、細(xì)肌絲在空間上呈規(guī)則排列。明帶的橫斷面：細(xì)肌絲的位置相當(dāng)于正六邊形的各頂點(diǎn)；H帶的橫斷面：粗肌絲的位置相當(dāng)于正三角形的各頂點(diǎn)；暗帶的橫斷面：粗、細(xì)肌絲交錯(cuò)存在，每條粗肌絲周圍規(guī)則地排列6條細(xì)肌絲，每條細(xì)肌絲周圍規(guī)則地排列3條粗肌絲。 肌纖維的收縮是細(xì)肌絲向M線方向滑動(dòng)而產(chǎn)生的——肌絲滑行學(xué)說返回1.橫管系統(tǒng)2.縱管系統(tǒng)3.三聯(lián)管（二）肌管系統(tǒng)肌管的走行方向和肌原纖維相垂直。是肌細(xì)胞膜在兩肌小節(jié)間向內(nèi)凹入形成，T管穿行在肌原纖維之間，并在Z線附近形成環(huán)繞肌原纖維的相互交通的管道，因此每條肌原纖維或每個(gè)肌小節(jié)都可與肌細(xì)胞膜延續(xù)部分的橫管膜靠近。橫管內(nèi)腔通過肌膜凹入處的小孔與細(xì)胞外液相溝通，而不與胞漿相通。作用：將肌膜上的電變化（動(dòng)作電位）傳入細(xì)胞內(nèi)部。1.橫管系統(tǒng)（T管系統(tǒng)）2.縱管系統(tǒng)（L管系統(tǒng)）肌管的走行方向和肌原纖維相平行。相當(dāng)于一般細(xì)胞中的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，也稱肌漿網(wǎng)，包繞在肌原纖維周圍，主要包繞每個(gè)肌小節(jié)的中間部分，它們也相互溝通，但不與細(xì)胞外液或胞漿溝通。縱管在接近肌小節(jié)兩端的橫管時(shí)管腔出現(xiàn)膨大，稱為終末池。終末池中Ca2+濃度較高，是肌細(xì)胞安靜時(shí)Ca2+積聚的場(chǎng)所，使縱管以較大面積與橫管相靠近。作用：通過對(duì)Ca2+的貯存、釋放和再積聚，觸發(fā)和終止肌小節(jié)的收縮。三聯(lián)管結(jié)構(gòu)：由每一橫管和來自兩側(cè)肌小節(jié)的縱管終末池構(gòu)成。橫管和縱管的膜在三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處并不接觸，中間隔有12nm的間隙，因而兩管的內(nèi)腔不直接相通，它們之間要進(jìn)行某種形式的信息轉(zhuǎn)導(dǎo)才能實(shí)現(xiàn)功能上的聯(lián)系。作用：將肌細(xì)胞膜的電變化和細(xì)胞內(nèi)的收縮過程銜接或耦聯(lián)起來的關(guān)鍵部位。Ca2+被認(rèn)為是興奮收縮耦聯(lián)的因子。3.三聯(lián)管結(jié)構(gòu)三聯(lián)管結(jié)構(gòu)一橫管兩側(cè)肌小節(jié)的縱管終末池

Ca2+返回概念：將以膜的電變化為特征的興奮和以肌纖維機(jī)械變化為基礎(chǔ)的收縮聯(lián)系起來的中介過程。步驟：電興奮通過橫管系統(tǒng)向肌細(xì)胞的深處傳導(dǎo)；三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞；肌漿網(wǎng)中的Ca2+釋放入胞漿以及Ca2+由胞漿向肌漿網(wǎng)的再聚積。二、骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián)過程：肌細(xì)胞膜興奮產(chǎn)生動(dòng)作電位橫管膜去極化產(chǎn)生動(dòng)作電位終末池膜對(duì)Ca2+通透性Ca2+順濃度差向胞漿擴(kuò)散胞漿內(nèi)Ca2+濃度（比安靜時(shí)高100倍）胞漿中的Ca2+引發(fā)肌絲滑行肌漿網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)中的鈣泵活動(dòng)逆濃度差將Ca2+從胞漿轉(zhuǎn)運(yùn)到肌漿網(wǎng)中胞漿中濃度Ca2+返回三、骨骼肌收縮的分子機(jī)制粗肌絲細(xì)肌絲M線Z線Z線Φ10nmΦ5nm粗肌絲—肌球（凝）蛋白分子球狀部——形成橫橋桿狀部——形成粗肌絲主干■橫橋分布特點(diǎn)：橫橋裸露在粗肌絲表面，由表面突出約6nm，肌肉安靜時(shí)，與主干垂直。橫橋的分布位置嚴(yán)格有序。在粗肌絲的同一周徑上有兩個(gè)相互隔開180°的橫橋伸出；每隔14.3nm出現(xiàn)一對(duì)，與前一對(duì)夾角為60°；M線兩側(cè)各0.1μm范圍內(nèi)為無橫橋區(qū)。

每個(gè)橫橋都能分別同環(huán)繞它們的6條細(xì)肌絲相對(duì)，有利于它們之間的相互作用。（一）肌絲的分子組成與橫橋運(yùn)動(dòng)1.粗肌絲的分子組成

■橫橋機(jī)能特點(diǎn)：一定條件下橫橋可與細(xì)肌絲上的肌動(dòng)蛋白分子呈可逆性結(jié)合，同時(shí)出現(xiàn)橫橋向M線方向扭動(dòng)；具有ATP酶的活性，被激活后可分解ATP而獲得能量，作為橫橋扭動(dòng)和作功的能量來源。

肌動(dòng)（纖）蛋白：聚合成雙螺旋狀成為細(xì)肌絲的主 干，其上存在橫橋的結(jié)合位點(diǎn)細(xì)肌絲原肌球蛋白：呈雙螺旋結(jié)構(gòu)，肌肉安靜時(shí)覆蓋肌動(dòng) 蛋白上的橫橋結(jié)合位點(diǎn) 肌鈣蛋白：呈球形，含有三個(gè)亞單位，與Ca2+結(jié)合變 構(gòu)后，使原肌球蛋白位移，暴露橫橋結(jié) 合位點(diǎn)2.細(xì)肌絲的分子組成

粗肌絲——肌球（凝）蛋白 收縮蛋白 肌動(dòng)（纖）蛋白細(xì)肌絲原肌球蛋白 調(diào)節(jié)蛋白 肌鈣蛋白返回收縮蛋白和調(diào)節(jié)蛋白

終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)的Ca2+進(jìn)入肌漿肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮