植物生理學之成花優(yōu)選ppt資料

植物(zhíwù)生理學之成花第一頁，共69頁。第八章植物的生殖(shēngzhí)生理龍泉(lónɡquán)第二頁，共69頁。問題(wèntí)的提出：您知道一年四季(yīniánsìjì)有哪些植物開花嗎？您知道報春花、牡丹、荷花、菊花、臘梅在什么(shénme)季節(jié)開花嗎？您知道為什么植物在一年中固定的季節(jié)開花嗎？您知道怎樣使牡丹在春節(jié)開花嗎？您知道植物在多大年齡開花嗎？第三頁，共69頁。第八章植物(zhíwù)的生殖生理生活(shēnghuó)周期:高等植物從種子萌發(fā)到結出新種子的過程叫做一個生活(shēnghuó)周期。以開花為界營養(yǎng)生長期，以營養(yǎng)生長為主；生殖生長期，以生殖生長為主。（從花芽分化開始）從營養(yǎng)生長轉入生殖生長是植物個體發(fā)育史上的一個重大轉變。植物花芽分化的時期與方式由基因型決定外界環(huán)境條件有重要的影響低溫光周期本章主要講低溫與光周期對花芽分化或植物開花的影響。第四頁，共69頁。8.1、幼年期與花熟狀態(tài)(zhuàngtài)植物在沒有達到一定的年齡或生理狀態(tài)之前(zhīqián)，即使?jié)M足了所需的外界環(huán)境條件，也不能開花。只有達到某種生理狀態(tài)，才能感受所要求的外界環(huán)境條件而開花。這種在開花之前(zhīqián)必須達到的，能夠對外界環(huán)境條件起反應的生理狀態(tài)，叫花熟狀態(tài)（ripenesstoflowerstate）?；ㄊ鞝顟B(tài)之前的時期成為幼年期（juvenilephase）

外界環(huán)境條件作為一種信號誘導植物體細胞內發(fā)生開花所必需的一系列生理生化變化，而后開始花芽分化。這一過程成為花誘導?；ㄕT導或成花誘導（floralinduction）花熟狀態(tài)是植物從營養(yǎng)生長轉入生殖生長的標志。植物在開花之前，對環(huán)境的反應相當敏感。對開花最有影響的環(huán)境因子是日照長度與溫度。第五頁，共69頁。植物(zhíwù)開花的三個階段通常將植物的開花過程(guòchéng)分為三個階段：成花誘導（floralinduction）：成花啟動(qǐdòng)（floralevocation）：接受信號誘導后，特異基因啟動，使植物改變發(fā)育進程，進入了成花決定態(tài)；

指分生組織在形成花原基之前的一系列反應以及分生組織分化成可辨認的花原基的全過程，也成為花的發(fā)端（initiationofflower）；花發(fā)育（floraldeveloment）：指花器官形成階段。幼年期、溫度、日照長短是控制植物開花的三個重要因素第六頁，共69頁。8.2.1.1、春化作用的概念和反應類型(一)春化作用的概念作物的生長發(fā)育進程與季節(jié)的溫度變化相適應。一些(yīxiē)作物在秋季播種，冬前經過一定的營養(yǎng)生長，然后度過寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生長，并于春末夏初開花結實。如將秋播作物春播，則不能開花或延遲開花。早在1918年，加斯納（Gassner）用冬黑麥進行試驗時發(fā)現，冬黑麥在萌發(fā)期或苗期必須經歷一個低溫階段才能開花(kāihuā)，而春黑麥則不需要。8.2、成花誘導生理(shēnglǐ)8.2.1春化作用第七頁，共69頁。1928年，李森科（Lysenko）將吸水萌動的冬小麥種子經低溫處理(chǔlǐ)后春播，發(fā)現其可在當年夏季抽穗開花，他將這種處理(chǔlǐ)方法稱為春化，意指使冬小麥春麥化了。這種低溫誘導促使植物開花的作用稱春化作用(vernalization)。除了冬小麥、冬黑麥、冬大麥等冬性禾谷類作物以外，某些二年生植物，如白菜、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、甜菜、甘藍和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的開花也需要經過春化作用。對低溫的要求(yāoqiú)是相對的對低溫的要求(yāoqiú)是絕對的二年生和多年生草本植物，不經過一定天數的低溫，就一直保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，絕對不開花冬小麥等冬性植物，低溫處理可促進它們開花，未經低溫處理的植株雖然營養(yǎng)生長期延長，但是最終也能開花(二)植物對低溫反應的類型第八頁，共69頁。不同類型小麥所要求的低溫范圍(fànwéi)和時間都有所不同，一般來說，冬性強的，要求的春化溫度低、春化天數長(表9-1)。根據原產地的不同，可將小麥分為冬性、半冬性和春性三種類型。中國華北地區(qū)的秋播小麥多為冬性品種，黃河流域一帶(yīdài)多為半冬性品種，而華南一帶(yīdài)一般為春性品種。植物對低溫的反應與系統發(fā)育有關(yǒuguān)，與起源有關(yǒuguān)。第九頁，共69頁。8.2.1.2、春化(chūnhuà)作用的條件（一）低溫和時間(shíjiān)如下頁圖。低溫是春化(chūnhuà)作用的主要條件。1-7℃是最有效的春化(chūnhuà)溫度。有效的溫度范圍和低溫持續(xù)的時間隨植物的種類和品種而異。在一定的期限內春化的效應隨低溫處理時間的延長而增加。（二）水分、氧氣和營養(yǎng)春化作用除了需要一定時間的低溫外，還需要適量的水分（40%）、充足的氧氣和作為呼吸底物的營養(yǎng)物質。（三）光照光照對春化作用影響比較復雜。春化之前充足的光照可促進兩年生和多年生植物通過春化。大多數植物春化后需長日條件。將北方的冬小麥引種至廣東栽培，結果不能抽穗結實，主要原因是氣溫高

第十頁，共69頁。春化天數對冬黑麥開花(kāihuā)的影響第十一頁，共69頁。相對(xiāngduì)開花效率第十二頁，共69頁。（四）去春化作用(zuòyòng)與再春化現象1.去春化(chūnhuà)作用（devernalization）。在植物春化過程結束之前(zhīqián)，如將植物放到較高的溫度下，低溫處理的效果就被消除。這種現象稱去春化作用2.再春化作用（revernalization）

大多數去春化的植物返回到低溫下，又可重新進行春化，而且低溫的效應可以累加，這種解除春化之后。再進行的春化作用稱再春化作用。3.去春化與再春化的本質解釋中間產物假說前體物→中間產物→最終產物（完成春化）低溫III低溫中間產物分解（解除春化）高溫第十三頁，共69頁。8.2.1.3、春化刺激的感受(gǎnshòu)和傳遞1.感受(gǎnshòu)低溫的時期和部位從種子萌發(fā)后到苗期都可以（冬性一年生植物(zhíwù)）植物(zhíwù)營養(yǎng)體生長的苗期（兩年生植物(zhíwù)和多年生植物(zhíwù)）時期：部位：莖尖生長點或正在分生的組織。2.春化效應的傳遞植物完成了春化的感應狀態(tài)只能隨細胞分裂從一個細胞傳遞到另一個細胞，傳遞時應有DNA的復制。還可以通過嫁接傳遞。如下頁圖。但在菊花中春化刺激不能傳遞。擬南芥頂芽區(qū)域的營養(yǎng)組織（A）與生殖組織的縱切面(B)第十四頁，共69頁。春化處理未春化處理嫁接實驗證明春化(chūnhuà)素的傳導效應8.2.1.4、植物(zhíwù)在春化過程中的生理生化變化通過春化以后，雖然暫時在形態(tài)上沒有明顯地變化，但在代謝上變化明顯。其中包括呼吸代謝、核酸代謝、蛋白質多謝以及新基因(jīyīn)的表達等。第十五頁，共69頁。8.2.1.5、春化作用(zuòyòng)的機理嫁接試驗證明(zhèngmíng)，植物通過春化后可能產生某種物質，Melchers將這種物質命名為春化素（vernalin）。但這種物質至今未得到證實。春化(chūnhuà)處理后植物體內的GA水平明顯升高。對于某些植物。用GA處理可以代替低溫。說明GA與春化(chūnhuà)作用有關。但這并不具有普遍性。1.春化作用與春化素2.春化作用與GA春化過程有兩個階段：一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡蘿卜等）未經低溫處理，若施用GA也能開花。第十六頁，共69頁。GA對胡蘿卜開花(kāihuā)的影響對照(duìzhào)10μgGA/d處理(chǔlǐ)4周低溫處理6周第十七頁，共69頁。8.2.1.6春化(chūnhuà)的生理生化基礎植物在通過春化作用的過程中，雖然在形態(tài)上沒有發(fā)生明顯(míngxiǎn)的變化，但是在生理生化上發(fā)生了深刻的變化:1、呼吸速率增強2、核酸代謝加速在春化過程中核酸（特別是RNA）含量增加，而且RNA性質有所變化。3、蛋白質代謝可溶性Pr及游離AA含量（Pro）增加。4、GA含量增加一些需春化的植物（如天仙子、白菜(báicài)、胡蘿卜等）未經低溫處理，若施用GA也能開花。赤霉素和玉米赤霉烯酮與春化有關。第十八頁，共69頁。8.2.1.7、春化作用(zuòyòng)在農業(yè)生產上的應用(1)人工春化處理農業(yè)生產上對萌動的種子進行人為的低溫處理，使之完成春化作用的措施稱為春化處理。中國農民創(chuàng)造了悶麥法，即將萌動的冬小麥種子悶在罐中，放在0～5℃低溫下40～50d，就可用于在春天補種冬小麥；在育種工作中利用春化處理，可以在一年中培育3～4代冬性作物，加速育種過程；為了避免(bìmiǎn)春季倒春寒對春小麥的低溫傷害，可以對種子進行人工春化處理后，適當晚播，縮短生育期。第十九頁，共69頁。（4）去春化(chūnhuà)作用:通過去春化處理(chǔlǐ)還可以延緩開花，促進營養(yǎng)生長(2)調種引種不同緯度地區(qū)的溫度有明顯的差異，中國北方緯度高而溫度低，南方緯度低而溫度高。在南北方地區(qū)之間引種時，必須了解品種對低溫的要求，北方的品種引種到南方，就可能因當地溫度較高而不能滿足它對低溫的要求，致使植物(zhíwù)只進行營養(yǎng)生長而不開花結實，造成不可彌補的損失。(3)控制花期在園藝生產上可用低溫處理促進石竹等花卉的花芽分化；低溫處理還可使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當年開花；利用解除春化的效應還能控制某些植物開花，如越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前用高溫處理以解除春化，可防止它在生長期抽薹開花而獲得大的鱗莖，以增加產量；解除春花的溫度一般是：20～25℃

第二十頁，共69頁。地球(dìqiú)上不同緯度地區(qū)的溫度、雨量和晝夜長度等會隨季節(jié)有規(guī)律地變化。在各種氣象因子中，晝夜長度變化是最可靠的信號，不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)性變化是很準確的圖9-3北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度(chángdù)的季節(jié)變化（A）一年中不同時間內緯度對日照長度(chángdù)的影響。日長是在每個月的20號測量的。（B）顯示經度與緯度的世界地圖8.2.2、光周期第二十一頁，共69頁。緯度愈高的地區(qū)，夏季晝愈長，夜愈短；冬季晝愈短，夜愈長；春分和秋分時，各緯度地區(qū)晝夜長度相等，均為12h。自然界一晝夜間的光暗交替稱為光周期（photoperiod）。生長在地球上不同地區(qū)的植物在長期適應和進化過程中表現出生長發(fā)育的周期性變化，植物對晝夜長度發(fā)生反應的現象稱為光周期現象（photoperiodism）。植物的開花、休眠和落葉，以及鱗莖、塊莖、球莖等地下貯藏器官的形成(xíngchéng)都受晝夜長度的調節(jié)，但是，在植物的光周期現象中最為重要且研究最多的是植物成花的光周期誘導。第二十二頁，共69頁。8.2.2.1光周期現象的發(fā)現人們早就注意到許多植物的開花具有明顯的季節(jié)性，同一植物品種在同一地區(qū)種植時，盡管在不同時間播種，但開花期都差不多；同一品種在不同緯度地區(qū)種植時，開花期表現有規(guī)律的變化。美國園藝學家加納和阿拉德（GarnerandAllard）在1920年觀察到煙草的一個變種（marylandmammoth）在華盛頓地區(qū)夏季生長時，株高達3～5m時仍不開花，但在冬季轉入溫室栽培后，其株高不足1m就可開花。他們試驗了溫度、光質、營養(yǎng)等各種條件，發(fā)現日照長度是影響煙草開花的關鍵因素。在夏季用黑布遮蓋，人為縮短日照長度，煙草就能開花；冬季在溫室內用人工光照延長日照長度，則煙草保持營養(yǎng)狀態(tài)而不開花。由此他們得出結論，短日照是這種煙草開花的關鍵條件。后來的大量實驗也證明，許多植物的開花與晝夜(zhòuyè)的相對長度即光周期有關，即這些植物必須經過一定時間的適宜光周期后才能開花，否則就一直處于營養(yǎng)生長狀態(tài)。第二十三頁，共69頁。圖24.17煙草的馬里蘭猛犸（MarylandMammoth）突變體（右）與野生型煙草（左）的對比。這兩個植株在夏天都是在溫室(wēnshì)中生長的。光周期的發(fā)現，使人們認識到光不但為植物光合作用提供能量，而且還作為環(huán)境信號調節(jié)著植物的發(fā)育過程，尤其(yóuqí)是對成花誘導起著重要的作用。第二十四頁，共69頁。8.2.2.2植物(zhíwù)的光周期反應類型人們通過用人工延長或縮短光照的方法，廣泛地探測了各種植物開花對日照長度的反應，發(fā)現植物開花對日照長度的反應有以下幾種類型：1.長日植物（long-dayplant，LDP）指在24h晝夜周期中，日照長度長于一定時數，才能成花的植物。對這些植物延長光照可促進或提早開花，相反，如延長黑暗則推遲開花或不能成花。屬于長日植物的有：小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光(jīnɡuānɡ)菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。典型的長日植物天仙子必須滿足一定天數的8.5～11.5h日照才能開花，如果日照長度短于8.5h它就不能開花。第二十五頁，共69頁。2.短日植物（short-dayplant，SDP）指在24h晝夜周期中，日照長度短于一定時數才能成花的植物。對這些植物適當延長黑暗或縮短光照可促進或提早開花，相反，如延長日照則推遲開花或不能成花。屬于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、蒼耳、紫蘇、大麻(dàmá)、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。如菊花須滿足少于10h的日照才能開花。3.日中性植物（day-neutralplant，DNP）這類植物的成花對日照長度不敏感，只要其他條件滿足，在任何長度的日照下均能開花。如月季、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子蘭、向日葵、蒲公英等。第二十六頁，共69頁。612

182024相對開花反應

日中性植物每日光照長度（h）三種(sānzhǒnɡ)主要光周期反應類型612182024相對開花反應

LDP（天仙子）臨界日長

每日光照長度（h）612182024相對開花反應

臨界日長SDP（蒼耳）每日光照長度（h）第二十七頁，共69頁。植物(zhíwù)的光周期反應類型第二十八頁，共69頁。光周期反應(fǎnyìng)的其它類型：雙重日長類型。4.長－短日植物(zhíwù)（long-shortdayplant）這類植物(zhíwù)要求先長日后短日的雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。5.短－長日植物（short-longdayplant）這類植物要求先短日后長日的雙重日照條件，如風鈴草、鴨茅、白三葉草等。6.中日照植物（intermeiate-daylengthplant）只有在某一定中等長度的日照條件下才能開花，而在較長或較短日照下均保持營養(yǎng)生長狀態(tài)的植物。7.兩極光周期植物（amphophotoperiodismplant）與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，而在較長或較短日照下才開花，如狗尾草等。第二十九頁，共69頁。8.2.2.3、臨界日長使長日照植物(zhíwù)開花的最短日照長度，或使短日照植物(zhíwù)開花的最長日照長度，稱為臨界日長（criticaldaylength）。絕對(juéduì)的長日植物：典型的長、短日植物，開花對日照長度有非常明確的要求，都有一定的臨界值，這樣(zhèyàng)的植物稱為絕對的長日植物或短日植物。必須經過連續(xù)的、一定天數的長日照才能開花。日照長度短于臨界日長，絕對不能開花。絕對的短日植物必須經過連續(xù)的、一定天數的短日照才能開花。日照長度長于臨界日長，絕對不能開花。相對的長日植物或短日植物開花對日照長度的反應并不十分嚴格，它們在不適宜的光周期條件下，經過相當長的時間，也能或多或少的開花。第三十頁，共69頁。在理解長、短日照植物時要注意(zhùyì)以下幾個問題：1.長日植物的臨界日長不一定(yīdìng)比短日植物長，只是反應的方向不一致。在中間交叉階段，兩者都開花；2.長、短日照植物并不意味著一生都生活在長、短日照條件下，只是在成花誘導階段(jiēduàn)需要長、短日照；3.長日照植物在成花誘導時，光期越長開花越早，連續(xù)光照，開花更早；但短日照植物的成花誘導并非越短越好，日照太短，營養(yǎng)生長不良，影響發(fā)育；4.同種植物的不同品種，對日照的要求可以不同，如煙草的有些品種為短日植物（MarylandMammoth），而有些品種是長日植物，還有些品種是日中性植物。通常早熟品種為長日或日中性植物，晚熟品種為短日植物。第三十一頁，共69頁。8.2.2.4、光周期誘導(yòudǎo)植物在達到一定的生理年齡時，經過足夠天數的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花(kāihuā)，這叫做光周期誘導（photoperiodicinduction）。不同種類的植物通過光周期誘導的天數不同，受植物種類、年齡及環(huán)境條件(tiáojiàn)的影響。8.2.2.5、臨界暗期與暗期間斷臨界暗期（criticaldarkperiod）或稱臨界夜長（criticanight）：在光暗周期中，使短日植物能開花的最小暗期長度或者使長日植物能開花的最大暗期長度,稱為臨界暗期。第三十二頁，共69頁。光周期對植物(zhíwù)開花的作用在光周期誘導中，相對(xiāngduì)暗期比光期更重要。第三十三頁，共69頁。SDP（長夜）LDP（短夜）暗期間(qījiān)斷實驗第三十四頁，共69頁。植物完成了春化的感應狀態(tài)只能隨細胞分裂從一個細胞傳遞到另一個細胞，傳遞時應有DNA的復制。3、克服不親和性的途徑：同一品種在不同緯度地區(qū)種植時，開花期表現有規(guī)律的變化。第四十五頁，共69頁。柱頭的識別感受器：柱頭表面的親水性蛋白質薄膜?；òl(fā)育（floraldeveloment）：而且在紅光照射后立即照射遠紅光，可抵消暗期中斷的效應，這種反應可以反復逆轉多次。紅光吸收(xīshōu)型（Pr）:2、成花刺激物或成花抑制物假說第五十八頁，共69頁。環(huán)割，增大C/N，開花；短日植物要求低的Pfr/Pr比值。作物的生長發(fā)育進程與季節(jié)的溫度變化相適應。在光周期誘導中，相對(xiāngduì)暗期比光期更重要。物質的轉化和運輸提高;第二十四頁，共69頁。實驗證明：如果用短時間的黑暗打斷光期，并不影響光周期成花誘導，但如果用閃光處理中斷暗期，則使短日植物不能開花(kāihuā)，繼續(xù)營養(yǎng)生長；相反，卻誘導了長日植物開花(kāihuā)。暗中(ànzhōng)斷現象：在光誘導的暗期階段給予(jǐyǔ)足夠強度的閃光處理，中斷暗期，能夠促進長日植物開花而短日植物不開花的現象。在植物的光周期誘導中，暗期的長度是植物成花的決定因素，尤其是短日植物，要求超過一個臨界值的連續(xù)黑暗。所以：長日植物又叫短夜植物；短日植物又叫長夜植物。第三十五頁，共69頁。光強與光質對光周期誘導(yòudǎo)的影響用不同波長的光進行暗期間斷處理，結果是紅光最有效，藍光效果很差，綠光幾乎無效。而且在紅光照射后立即照射遠紅光，可抵消暗期中斷的效應，這種反應可以反復逆轉多次。植物開花與否決定(juédìng)于最后照射的是紅光或遠紅光。這種現象表明，植物光周期誘導(yòudǎo)過程有光敏素的參與。1.光質2.光強（暗期中斷的光質與光期誘導似乎不太一致）

光周期誘導所需要的光強很弱。每天開始與停止光周期誘導的時間在日出前與日落后太陽在地平線6°時開始與結束。光強50-100lux(0.9-1.8umol.m-2.s-1)。暗中斷所需光強只有日光的10萬分之一或月光的3-10倍即可。時間不超過30min。第三十六頁，共69頁。8.2.2.6、光敏素與成花誘導（一）光敏素的化學結構(jiégòu)與理化性質１．化學(huàxué)結構光敏素是高等植物中普遍存在的一種色素-蛋白(dànbái)復合體，可能存在于細胞膜的表面，由生色團和蛋白(dànbái)質兩部分組成,經鑒定是一種藍色蛋白(dànbái)。生色團與蛋白(dànbái)質以共價健相連。在蛋白質中含有高比例的堿性氨基酸與酸性氨基酸。是一個帶電荷高的蛋白質，能進行分子內部重組而改變空間構型。第三十七頁，共69頁。２．理化(lǐhuà)性質兩種形式(xíngshì)紅光吸收(xīshōu)型（Pr）:遠紅光吸收型（Pfr）:Pr為藍綠色，吸收峰在660nmPfr為黃綠色，吸收峰在730nm兩種存在形式可以相互轉化：紅光（660nm）遠紅光（730nm）PrPfr

Pr型與Pfr型的相互轉化是藍色蛋白質的一種特性。在轉化過程中，生色團結構與蛋白質的空間構型均發(fā)生變化。其中，生色團的變化可能與兩個氫原子轉移有關。第三十八頁，共69頁。（二）光敏素的作用(zuòyòng)機理1.光敏素的光化學轉換(zhuǎnhuàn)X可能(kěnéng)是ATP、NAD或其它代謝物；Pfr.X可能是一種酶。第三十九頁，共69頁。光敏素所控制的生理(shēnglǐ)過程快反應（如合歡(héhuān)、含羞草等小葉的開閉）慢反應（如種子萌發(fā)、葉子展開(zhǎnkāi)、開花等）三種假說（1）光敏素改變膜的性質快反應可能與光敏素在膜上的排列及對膜的影響有關。（2）光敏素活化有關開花的基因光敏素刺激中心代謝反應，進而活化有關的基因，促進開花。PrPfr光照黑暗抑制短日植物開花基因表達活化短日植物開花基因（3）光敏素活化某些酶類

第四十頁，共69頁。光敏素與成花誘導的關系(guānxì)LDPPfr/PrPfr/Pr高低開花不開花光敏素活化與開花有關(yǒuguān)的基因PrPfr紅光遠紅光“中心代謝反應”活化基因開花SDPPfr/PrPfr/Pr高低不開花開花第四十一頁，共69頁。（三）光敏素在成花誘導中的作用(zuòyòng)光敏素對成花的作用(zuòyòng)與Pr和Pfr兩種類型的可逆轉化有關。長日(chánɡrì)植物成花刺激物質的形成要求較高的Pfr/Pr比值。短日植物要求低的Pfr/Pr比值。光照有利于Pfr的形成，Pfr/Pr比值升高。有利于長日植物開花。長夜PfrPr，Pfr破壞，Pfr/Pr比值降低，降低到一定的閾值水平，促發(fā)短日植物（長夜植物）成花刺激物質形成，促進短日植物成花。暗期被紅光間斷，Pfr/Pr比值升高，抑制短日植物成花，促進長日植物成花。實際上，光敏素與成化誘導的關系比以上要復雜的多。第四十二頁，共69頁。8.2.2.7、光周期刺激(cìjī)的感受和傳導植物感受光周期的部位(bùwèi)是葉片.花芽分化在生長點。開花刺激物通過(tōngguò)韌皮部傳導，可通過(tōngguò)嫁接進行傳導。長日植物和短日植物的成花刺激物質可能具有相同的性質。第四十三頁，共69頁。葉片和營養(yǎng)(yíngyǎng)芽的光周期處理對菊花開花的影響第四十四頁，共69頁。第四十五頁，共69頁。Figure19.3PermanentphotoinductionofPerilla(紫蘇(zǐsū))leaves.第四十六頁，共69頁。8.2.2.8、成花刺激物與光周期誘導(yòudǎo)1、成花素的假說(jiǎshuō)前蘇聯的柴拉軒提出成花素假說。認為植物經過光周期誘導(yòudǎo)后產生了刺激開花的開花刺激物，命名為成花素，但至今為分離得到。2、成花刺激物或成花抑制物假說

研究結果：在非誘導條件下的葉片中存在成花抑制物，去除抑制物后，誘導葉片中的成花刺激物起作用而誘導開花。他認為成化素是由形成莖所必需的赤霉素和形成花所必需的開化素組成。兩種活性物質互補。如下頁圖表第四十七頁，共69頁。成花素假說GA成花素DNP有有開花LDPLS有合成開花SDPSL無有合成無

有開花不開花不開花有反應第四十八頁，共69頁。3、植物(zhíwù)營養(yǎng)和成花G.Klebs通過大量(dàliàng)試驗證明，植物體內的營養(yǎng)狀況可以影響植物的成花過程。提出了C/N比理論。要點(yàodiǎn)：

開花的決定因素是植物體內碳水化合物與含N化合物的比值，而不是其絕對量。C/N高，開花；C/N低，不開花或延遲開花。實驗證據：環(huán)割，增大C/N，開花；施N肥過多，延遲開花。但這一理論并不具有普遍的意義。第四十九頁，共69頁。C/N比理論(lǐlùn)(C/Ntheory)C/N比：植物體含糖量與含氮化合物之比。

C/N高開花C/N低不開花適用范圍：不適合(shìhé)SDP第五十頁，共69頁。4、溫度與光周期反應(fǎnyìng)的關系溫度不僅影響光周期通過的時間，且可改變植物對日照的要求。溫度降低(jiàngdī)可使長日植物在較短日照下開花。第五十一頁，共69頁。植物(zhíwù)的光周期反應類型與這種植物(zhíwù)起源地的光周期相適應。短日照(rìzhào)植物多起源于低緯度地區(qū)，因為那里沒有長日照(rìzhào)，只有短日照(rìzhào)；長日照植物多起源于高緯度地區(qū)，因為在高緯度地區(qū)，那里既有長日照又有短日照，但短日照來臨時(línshí)溫度已低，不適合植物生長；中緯度地區(qū)既有長日照植物，又有短日照植物。長日照植物春末夏初開花，短日照植物秋天開花。（一）光周期反應類型與地理起源的關系8.2.3、光周期理論的應用第五十二頁，共69頁。植物對光周期的適應性與地理起源(qǐyuán)和分布的關系低緯度(wěidù)（南）短日照SDP高緯度(wěidù)（北）長日照LDP中等緯度(wěidù)（北京）L+SDNP第五十三頁，共69頁。（1）引種(yǐnzhǒng)育種引種(yǐnzhǒng)同緯度地區(qū)間引種(yǐnzhǒng)容易成功。不同緯度地區(qū)間引種要考慮品種的光周期特性。短日照植物如大豆。北種南引，開花期提早，應引晚熟品種；南種北引，開花期延遲，應引早熟品種。長日照植物北種南引，開花期延遲，引早熟品種；南種北引，開花期提早，引晚熟品種。育種

通過人工光周期誘導，可以加速良種繁育、縮短育種年限。利用植物的光周期反應特性，進行南繁（北育），增加世代，縮短育種年限。如高緯度地區(qū)的短日植物，在冬季可到低緯度地區(qū)種植，以增加世代。

（二）光周期理論的應用第五十四頁，共69頁。（2）控制(kòngzhì)花期⑴在園藝花卉(huāhuì)栽培中，控制花卉(huāhuì)的開花期。如短日植物菊花人工遮光縮短光期，可在夏季開花。如菊是短日植物。⑵解決雜交育種中花期不遇等。（3）調節(jié)(tiáojié)營養(yǎng)生長和生殖生長短日植物麻類，南種北引可推遲開花，使麻桿生長較長，提高纖維產量和質量。利用暗期光間斷處理可抑制甘蔗開花，從而提高產量。第五十五頁，共69頁。8.3、花器官形成和性別(xìngbié)表現經花誘導產生的成花刺激物被運輸到莖尖端(jiānduān)分生組織，在這里發(fā)生一系列誘導反應，隨后分生組織進入一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)，即成花決定態(tài)（floraldetermintedstate）。此時，植物(zhíwù)已經具備了分化花或花序的能力，在適宜的條件下就可以啟動花的發(fā)生，進而開始花的發(fā)育過程。花原基形成、花芽各部分的分化與成熟的過程，稱為花芽分化（floralbuddifferentiation）。莖尖端生長點發(fā)生形態(tài)上和生理生化方面的變化。第五十六頁，共69頁。8.3.1、影響花器官(qìguān)形成的條件1.營養(yǎng)狀況C/N合適(héshì)。2.內源激素(jīsù)對花芽分化的調控CTK、ABA和乙烯則促進果樹的花芽分化；GA可抑制多種果樹的花芽分化。3.外界條件主要是光照、溫度、水分和礦質營養(yǎng)等。光照強，溫度偏高，適宜的水分（水分臨界期不能缺水），適宜的C/N比和N、P、K營養(yǎng)比有利于花的發(fā)育。第五十七頁，共69頁。（1）植物性別表現(biǎoxiàn)類型8.3.2、性別(xìngbié)表現（sexexpression）雌雄同株(cíxióngtóngzhū)同花植物雌雄異株植物雌雄同株異花植物（2）雌雄個體的生理差異呼吸代謝，激素水平，氧化酶的活性、種類等方面有差異。（3）環(huán)境條件對雌雄同株異花性別分化的影響光周期：短日照促進SDP多開雌花；LDP多開雄花。長日照促進SDP多開雄花；LDP多開雌花。溫度：較低的夜溫促進南瓜雌花分化。激素：IAA和ETH促進黃瓜雌花分化；GA促進黃瓜雄花分化。在農業(yè)生長中可煙熏。第五十八頁，共69頁。GAIAA第五十九頁，共69頁。正常花的4輪結構，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分別由A、AB、BC、C4組基因控制。A組基因控制第1輪和第2輪花器官的發(fā)育，若功能(gōngnéng)喪失，第1輪和第2輪花器官就分別發(fā)育成C和BC組基因控制的第4輪（雌蕊）和第3輪（雄蕊）花器官。8.3.3、花器發(fā)育基因(jīyīn)控制的ABC模型第六十頁，共69頁。B組基因控制第2輪和第3輪花器官的發(fā)育，若功能(gōngnéng)喪失，第2輪和第3輪花器官就分別發(fā)育成A和C組基因控制的第1輪（萼片）和第4輪（雌蕊）花器官。C組基因控制第3輪和第4輪花器官的發(fā)育，若功能(gōngnéng)喪失，第3輪和第4輪花器官就分別發(fā)育成AB和A組基因控制的