II第八章脂類代謝

第一節(jié)生物體內(nèi)的脂類第二節(jié)脂肪的分解代謝第三節(jié)脂肪的合成代謝第四節(jié)甘油磷脂的酶促降解與生物合成第八章脂類代謝目前一頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點

脂類（lipid）亦譯為脂質(zhì)或類脂，是一類低溶于水而高溶于非極性溶劑（氯仿和丙酮酸）的生物有機分子。其化學(xué)本質(zhì)是脂肪酸和醇所形成的酯類及其衍生物。脂肪酸多為4碳以上的長鏈一元羧酸醇成分包括甘油、鞘氨醇、高級一元醇和固醇。脂類的元素組成主要是CHO,有些尚含NSP。一、定義:第一節(jié)生物體內(nèi)的脂類目前二頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點I按化學(xué)組成分類單純脂類復(fù)合脂類衍生脂類二、脂類的分類目前三頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點單純脂類

由脂肪酸和醇類所形成的酯脂肪酸：脂肪酸根據(jù)其鏈內(nèi)是否含有雙鍵又可分為飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸兩類。脂酰甘油酯（最豐富的為甘油三酯<三酰甘油>)

蠟（含14-36C個碳原子的飽和或不飽和脂肪酸與含16-30C個碳原子的一元醇所形成的酯）目前四頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點單純脂類的衍生物：除了含有脂肪酸和醇外，還含有非脂分子的成分，包括：復(fù)合脂類

磷脂（磷酸和含氮堿）糖脂（糖）硫脂（硫酸）目前五頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點

由單純脂類或復(fù)合脂類衍生而來或與它們關(guān)系密切。萜類：天然色素、香精油、天然橡膠固醇類：固醇（甾醇、性激素、腎上腺皮質(zhì)激素）其他脂類：維生素A、D、E、K等。衍生脂類目前六頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點可皂化脂類：一類能被堿水解而產(chǎn)生皂（脂肪酸鹽）的脂類。不可皂化脂類：不能被堿水解而產(chǎn)生皂（脂肪酸鹽）的脂類。主要有不含脂肪酸的萜類和固醇類。重要脂類：甘油三酯II按能否被堿水解分類目前七頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點甘油三酯的分子結(jié)構(gòu)三、重要脂類的結(jié)構(gòu)目前八頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點1.甘油三酯n、m、k可以相同，也可以不全相同甚至完全不同，其中n多是不飽和的。目前九頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點X=膽堿、乙醇胺、絲氨酸、甘油2.甘油磷脂X=H磷脂酸（PA）目前十頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點二者的區(qū)別硬脂酸（脂）軟脂酸（油）不飽和脂肪酸因其碳鏈內(nèi)存在雙鍵，不象飽和脂肪酸中每個單鍵可以自由旋轉(zhuǎn)而排列整齊有序，往往存在扭曲的空間結(jié)構(gòu)，所以只要用較少的熱量就可擾亂它不太有序的結(jié)構(gòu)，從而它的熔點就低于相同鏈長的飽和脂肪酸。目前十一頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點膽固醇目前十二頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點脂肪（甘油三酯，TG）脂類類脂磷酸甘油酯（PL）鞘磷脂腦苷脂神經(jīng)節(jié)苷脂磷脂糖脂膽固醇（Ch）及其酯（ChE）目前十三頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點

分類含量

分布

生理功能脂肪甘油三酯（貯脂）95﹪，（隨機體營養(yǎng)狀況而變動）脂肪組織、皮下結(jié)締組織、大網(wǎng)膜、腸系膜、腎臟周圍（脂庫）、血漿1.儲脂供能2.提供必需脂肪酸3.促進脂溶性維生素吸收4.熱墊作用5.保護墊作用6.構(gòu)成血漿脂蛋白類脂糖酯、膽固醇及其酯、磷脂(組織脂）5﹪（含量相當(dāng)穩(wěn)定）動物所有細胞的生物膜、神經(jīng)、血漿1.維持生物膜的結(jié)構(gòu)和功能2.膽固醇可轉(zhuǎn)變成類固醇激素、維生素、膽汁酸等3.構(gòu)成血漿脂蛋白四、脂類的分布與生理功能目前十四頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點第二節(jié)脂肪的分解代謝目前十五頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點一、脂肪的酶促水解脂肪脂肪酶甘油+脂肪酸CH2OHHCOHCH2OHCH2OHR2-C-O-CHCH2OHO=--H2OR1COOH二酰甘油脂肪酶H2OR2COOH單酰甘油脂肪酶----CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2-O-C-R3O=O=O=

H2OR3COOH三酰甘油脂肪酶O=O=---CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2OH限速酶脂肪甘油二脂甘油單脂甘油目前十六頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點二、甘油的氧化分解與轉(zhuǎn)化

思考：1分子的甘油徹底氧化分解放出多少能量（形成ATP?)22

動物的脂肪細胞中無甘油激酶，則甘油需要經(jīng)血液運到肝細胞中進行氧化分解.甘油TCACO2+H20+能量目前十七頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點β-氧化作用α-氧化作用飽和脂肪酸的氧化分解三脂肪酸的氧化分解單不飽和脂肪酸的氧化分解奇數(shù)C原子脂肪酸的氧化分解目前十八頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點

概念脂肪酸的β-氧化作用能量計算飽和脂肪酸的β-氧化作用脂肪脂肪酶甘油+脂肪酸目前十九頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點脂肪酸的β氧化：飽和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β位C原子發(fā)生氧化，碳鏈在α位C原子與β位C原子間發(fā)生斷裂，每次生成一個乙酰CoA和較原來少二個碳單位的脂肪酸，這個不斷重復(fù)進行的脂肪酸氧化過程稱為β-氧化.R1CH2CH2CH2CH2CH2COOH1.概念目前二十頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點2.脂肪酸的β-氧化作用（1）脂肪酸的活化

脂肪酸首先在線粒體外或胞漿中被活化形成脂酰CoA，然后進入線粒體或在其它細胞器中進行氧化。在脂酰CoA合成酶(硫激酶)催化下，由ATP提供能量，將脂肪酸轉(zhuǎn)變成脂酰CoA：脂酰CoA合成酶R-COOHAMP+PPiHSCoA+ATPR-CO～SCoA脂酰CoA脂肪酸目前二十一頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點在線粒體外生成的脂酰CoA需進入線粒體基質(zhì)才能被氧化分解，此過程必須要由肉堿（肉毒堿,carnitine）來攜帶脂?；?。（2）脂酰CoA轉(zhuǎn)運入線粒體HOOC-CH2-CH-CH2-N+-CH3

OHCH3CH3β-羥基-r-三甲基銨基丁酸目前二十二頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點借助于兩種肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶同工酶（酶Ⅰ和酶Ⅱ）催化的移換反應(yīng)以及肉堿-脂酰肉堿轉(zhuǎn)位酶催化的轉(zhuǎn)運反應(yīng)才能將胞液中產(chǎn)生的脂酰CoA轉(zhuǎn)運進入線粒體。其中，肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ(carnitineacyltransferaseⅠ)是脂肪酸β-氧化的關(guān)鍵酶。目前二十三頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點目前二十四頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點脂酰CoA進入線粒體的過程

胞液外膜內(nèi)膜基質(zhì)

*脂酰轉(zhuǎn)移酶ⅠRCO~SCoA

HSCoA

肉堿RCO-肉堿轉(zhuǎn)位酶RCO-肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶ⅡRCO~SCoA

肉堿HSCoA

目前二十五頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點關(guān)鍵酶目前二十六頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點目前二十七頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點β-氧化過程由四個連續(xù)的酶促反應(yīng)組成：①脫氫②水化③再脫氫④硫解(3)β-氧化循環(huán)目前二十八頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點①脫氫脂酰CoA脫氫酶

R-CH2-CH2-CH2-CO~SCoAFAD

FADH2R-CH2-CH=CH-CO~SCoA④硫解硫解酶

-2CCH3-CO~SCoAHSCoA②水化水化酶

H2OR-CH2-CH(OH)-CH2-CO~SCoAβ-氧化循環(huán)的反應(yīng)過程（△2反式烯脂酰COA）L-β-羥脂酰COA③再脫氫L-β-羥脂酰CoA脫氫酶R-CH2-CO-CH2-CO~SCoANADH+H+

NAD+β-酮脂酰COA（脂酰COA）目前二十九頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點①β-氧化循環(huán)過程在線粒體基質(zhì)內(nèi)進行；②β-氧化循環(huán)由脂肪酸氧化酶系催化，反應(yīng)不可逆；③需要FAD，NAD+，CoA為輔助因子；④每循環(huán)一次，生成一分子FADH2，一分子NADH，一分子乙酰CoA和一分子減少兩個碳原子的脂酰CoA。脂肪酸β-氧化循環(huán)的特點目前三十頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點生成的乙酰CoA進入三羧酸循環(huán)徹底氧化分解并釋放出大量能量，并生成ATP。(4)徹底氧化：目前三十一頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點肉堿轉(zhuǎn)運載體線粒體膜脂酰CoA脫氫酶L(+)-β羥脂酰CoA脫氫酶NAD+NADH+H+反2-烯酰CoA

水化酶H2OFADFADH2

β酮脂酰CoA

硫解酶CoA-SH脂酰CoA合成酶ATPCoASHAMPPPiH2O呼吸鏈2ATPH2O呼吸鏈3ATPTCA（脂酰CoA）（△2反式烯脂酰CoA）（L-β-羥脂酰CoA）（β-酮脂酰CoA）（脂酰CoA）（乙酰CoA）（脂酰CoA）①②③④活化目前三十二頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點1分子FADH2可生成2分子ATP，1分子NADH可生成3分子ATP，故一次β-氧化循環(huán)可生成5分子ATP。1分子乙酰CoA經(jīng)徹底氧化分解可生成12分子ATP。3、脂肪酸氧化分解時的能量釋放目前三十三頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點以16C的軟脂酸為例來計算，則生成ATP的數(shù)目為：7次β-氧化分解產(chǎn)生5×7=35分子ATP；8分子乙酰CoA可得12×8=96分子ATP；共可得131分子ATP，減去活化時消耗的兩分子ATP，故軟脂酸徹底氧化分解可凈生成129分子ATP。目前三十四頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點對于任一偶數(shù)碳原子的長鏈脂肪酸，其凈生成的ATP數(shù)目可按下式計算：目前三十五頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點3.飽和脂肪酸的α-氧化作用1.概念脂肪酸在一些酶的催化下，其α-C原子發(fā)生氧化，結(jié)果生成一分子CO2和較原來少一個碳原子的脂肪酸，這種氧化作用稱為α-氧化。RCH2CH2COOHRCH2COOH+CO2目前三十六頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點RCH2COOHO2，NADPH+H+

單加氧酶Fe2+，抗壞血酸R-CH-COOHOH-（L-α-羥脂肪酸）NAD+NADH+H+脫氫酶R-C-COOHO=（α-酮脂酸）ATP，NAD+，抗壞血酸脫羧酶RCOOH+CO2（少一個C原子）2.α-氧化的可能反應(yīng)歷程目前三十七頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點

不飽和脂酸β氧化

順3-烯酰CoA順2-烯酰CoA反2-烯酰CoA3順-2反烯酰CoA

異構(gòu)酶β氧化L(+)-β羥脂酰CoAD(-)-β羥脂酰CoAD(-)-β羥脂酰CoA

表構(gòu)酶H2O（二）、單不飽和脂肪酸的氧化目前三十八頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點目前三十九頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點目前四十頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點L-甲基丙二酸單酰CoA消旋酶

變位酶5-脫氧腺苷鈷胺素琥珀酰CoA奇數(shù)碳脂肪酸CH3CH2CO~CoAβ-氧化

丙酰CoA羧化酶（生物素）ADP+PiD-甲基丙二酸單酰CoAATP+CO2經(jīng)三羧酸循環(huán)途徑→丙酮酸羧化支路→糖有氧氧化途徑徹底氧化分解四、奇數(shù)碳脂肪酸的氧化目前四十一頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點脂肪酸在肝中氧化分解所生成的乙酰乙酸(acetoacetate)、β-羥丁酸(β-hydroxybutyrate)和丙酮(acetone)三種中間代謝產(chǎn)物，統(tǒng)稱為酮體(ketonebodies)。五、酮體的生成及利用目前四十二頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點酮體的分子結(jié)構(gòu)CHCH3CHCOOHOH2D(-)-β-羥丁酸酮體目前四十三頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點酮體主要在肝細胞線粒體中生成。酮體生成的原料為乙酰CoA。1．酮體的生成目前四十四頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點(1)兩分子乙酰CoA在乙酰乙酸CoA硫解酶(thiolase)的催化下，縮合生成一分子乙酰乙酰CoA。乙酰乙酰CoA硫解酶2×(乙酰CoA)酮體生成的反應(yīng)過程乙酰乙酸CoA目前四十五頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點

(2)乙酰乙酸CoA再與1分子乙酰CoA縮合，生成HMG-CoA。HMG-CoA合酶是酮體生成的關(guān)鍵酶。HMG-CoA合酶*CoASH限速酶乙酰乙酸CoA目前四十六頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點(3)HMG-CoA裂解生成1分子乙酰乙酸和1分子乙酰CoA。HMG-CoA裂解酶目前四十七頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點(4)乙酰乙酸在β-羥丁酸脫氫酶的催化下，加氫還原為β-羥丁酸。β-羥丁酸脫氫酶NAD+NADH+H+目前四十八頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點(5)乙酰乙酸自發(fā)脫羧或由酶催化脫羧生成丙酮。CO2目前四十九頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點CO2CoASHCoASHNAD+NADH+H+β-羥丁酸脫氫酶HMGCoA

合成酶乙酰乙酰CoA硫解酶HMGCoA

裂解酶

酮體的生成Β-羥-Β-甲基戊二酸單酰CoA合成酶乙酰乙酸CoA目前五十頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點目前五十一頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點

利用酮體的酶有兩種：1.琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶（主要存在于心、腎、腦和骨骼肌細胞的線粒體中）2.乙酰乙酸硫激酶（主要存在于心、腎、腦細胞線粒體中）。2．酮體的利用目前五十二頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點

(1)β-羥丁酸在β-羥丁酸脫氫酶的催化下脫氫，生成乙酰乙酸。酮體利用的基本過程β-羥丁酸脫氫酶NAD+NADH+H+目前五十三頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點(2)乙酰乙酸在琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶或乙酰乙酸硫激酶的催化下轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴Ｒ阴oA。琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶琥珀酰CoA

琥珀酸乙酰乙酸硫激酶HSCoA+ATPAMP+PPi

乙酰乙酸CoA乙酰乙酸CoA目前五十四頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點(3)乙酰乙酸CoA在乙酰乙酸CoA硫解酶的催化下，裂解為兩分子乙酰CoA。(4)生成的乙酰CoA進入三羧酸循環(huán)徹底氧化分解。乙酰乙酸CoA硫解酶HSCoA

目前五十五頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點

心、腎、腦、骨骼肌細胞心、腎、腦細胞β羥丁酸-NAD+NADH+H

HSCoA+ATP乙酰乙酸琥珀酰CoA乙酰乙酸硫激酶琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶AMP+PPi乙酰乙酰CoA琥珀酸硫解酶2×乙酰CoA三羧酸循環(huán)+

β-羥丁酸脫氫酶

目前五十六頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點當(dāng)由琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶催化進行氧化利用時，乙酰乙酸可凈生成24分子ATP，β-羥丁酸可凈生成27分子ATP；而由乙酰乙酸硫激酶催化進行氧化利用時，乙酰乙酸則可凈生成22分子ATP，β-羥丁酸可凈生成25分子ATP。目前五十七頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點(1)在正常情況下，酮體是肝輸出能源的一種重要的形式；(2)在饑餓或疾病情況下，酮體可為心、腦等重要器官提供必要的能源。3．酮體生成及利用的生理意義目前五十八頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點第三節(jié)脂肪的合成代謝甘油的合成脂肪酸的合成二者分別轉(zhuǎn)變?yōu)?—磷酸甘油和脂酰CoA后的連接目前五十九頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點合成甘油三酯所需的3-磷酸甘油主要由下列兩條途徑生成：

1．由糖代謝生成（脂肪細胞、肝）：3-磷酸甘油脫氫酶NADH+H+磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油NAD+一、3-磷酸甘油的生成目前六十頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點2．由脂肪分解形成的甘油甘油磷酸激酶甘油ATP3-磷酸甘油ADP目前六十一頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點二、飽和脂肪酸的從頭合成（動物是在細胞質(zhì)溶膠中，植物則在葉綠體和質(zhì)體中進行）脂肪酸合成的原料是葡萄糖氧化分解后產(chǎn)生的乙酰CoA。其合成過程由胞液中的脂肪酸合成酶系催化。脂肪酸合成的直接產(chǎn)物是軟脂酸(palmitate)目前六十二頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點來源線粒體內(nèi)的丙酮酸氧化脫羧（糖）脂肪酸的β-氧化氨基酸的氧化轉(zhuǎn)運檸檬酸穿梭（三羧酸轉(zhuǎn)運體系）1.乙酰CoA（碳源）的來源及轉(zhuǎn)運目前六十三頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點線粒體基質(zhì)內(nèi)膜細胞質(zhì)HSCoA檸檬酸草酰乙酸檸檬酸合酶H2O+乙酰CoAHSCoA+ATP檸檬酸裂解酶草酰乙酸乙酰CoA+ADP+Pi

丙酮酸NADH+H+蘋果酸脫氫酶蘋果酸NAD+ADP+Pi丙酮酸羧化酶ATP+CO2檸檬酸蘋果酸酶NADP+NADPH+H++CO2

丙酮酸蘋果酸NAD+NADH+H+蘋果酸脫氫酶乙酰CoA轉(zhuǎn)運出線粒體目前六十四頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點在關(guān)鍵酶乙酰CoA羧化酶的催化下，將乙酰CoA羧化為丙二酸單酰CoA。乙酰CoA羧化酶（生物素）*CH3CO~SCoAADP+PiHCO3-+H++ATPHOOC-CH2-CO~SCoA

長鏈脂酰CoA-檸檬酸異檸檬酸+2．丙二酸單酰CoA的合成目前六十五頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點脂肪酸合成時碳鏈的縮合延長過程是一循環(huán)反應(yīng)過程。每經(jīng)過一次循環(huán)反應(yīng)，延長兩個碳原子。合成反應(yīng)由脂肪酸合成酶系催化。在動物中，脂肪酸合成酶系是一種由1分子脂酰基載體蛋白（acylcarrierprotein,ACP）和7種酶單體所構(gòu)成的多酶復(fù)合體。植物和細菌中6種酶。3．脂肪酸合成循環(huán)目前六十六頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點脂酰基載體蛋白（ACP-SH）ACP-脂?；D(zhuǎn)移酶丙二酸單酰COA-ACP轉(zhuǎn)移酶β-酮脂酰-ACP合酶β-酮脂酰-ACP還原酶β-羥脂酰-ACP脫水酶烯脂酰-ACP還原酶ACPSH原核生物的脂肪酸合成酶系目前六十七頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點

乙酰基轉(zhuǎn)移反應(yīng)CH3-C～SCOA=OCH3-C～SACP=OACP-SHβ酮脂酰-ACP合酶CH3-C～S-合酶=O

丙二酸單?；D(zhuǎn)移反應(yīng)COA-SHACP-SHACP脂?；D(zhuǎn)移酶HOOC-CH2-C～SCOA+ACP-SHHOOC-CH2-C～SACPO=丙二酸單酰轉(zhuǎn)移酶HOOC-CH2-C～SCOAO=+COA-SH4.反應(yīng)歷程乙酰CoA丙二酸CoA丙二酰-ACP第一階段目前六十八頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點縮合反應(yīng)CH3-C～S-合酶+=OHOOC-CH2-C～SACPO=β-酮脂酰-ACP合酶CH3-C-CH2-C～SACPO=O=+合酶-SH+CO2丙二酸單酰-ACP乙酰乙酰-ACP2酰合酶還原反應(yīng)CH3-C-CH2-C～SACPO=O=+NADPH++

H+

β-酮脂酰-ACP還原酶CH3-CH-CH2-C～SACPO-OH=+NADP+

D-β-羥丁酰-ACP乙酰乙酰-ACP第二階段目前六十九頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點脫水反應(yīng)CH3-CH-CH2-C～SACPO-OH==-C-C==CO-CH3-HH～SACPβ-羥脂酰-ACP脫水酶+H2O（△2反式丁烯酰-ACP,巴豆酰-ACP）再還原反應(yīng)-C==CO-CH3HH～SACPC-=-

32+NADPH+H+β-烯脂酰-ACP還原酶CH3-CH2-CH-C～SACPO=+NADP+（丁酰-ACP）丁酰-ACP與丙二酸單酰-ACP重復(fù)縮合、還原、脫水、再還原的過程，直至生成軟脂酰-ACP。D-β-羥丁酰-ACP第二階段目前七十頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點縮合反應(yīng)CH3-C～S-合酶+=OHOOC-CH2-C～SACPO=β-酮脂酰-ACP合酶CH3-C-CH2-C～SACPO=O=+合酶-SH+CO2由于縮合反應(yīng)中，β-酮脂酰-ACP合酶是對鏈長有專一性的酶，僅對14C及以下脂酰-ACP有催化活性，故從頭合成只能合成16C及以下飽和脂酰-ACP。軟脂酰-ACP硫酯酶水解ACP+軟脂酸（棕櫚酸）釋放H2O2酰合酶（丁酰-ACP）第二階段第三階段目前七十一頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點8CH3-C～SCOA=O+7ATP+14NADPH++14H+CH3(

CH2)14COOH+14NADP++8CoASH+

7ADP

+7Pi+6H2O

那么這個過程與糖代謝有一定關(guān)系：原料（乙酰輔酶A）來源羧化反應(yīng)中消耗的ATP可由EMP途徑提供還原力NADPH從哪來？總反應(yīng)式反應(yīng)中所需的NADPH++H+約有40%來自PPP途徑，其余的60%可由EMP中生成的NADH+H+間接轉(zhuǎn)化提供。目前七十二頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點①合成所需原料為乙酰CoA，直接生成的產(chǎn)物是軟脂酸，合成一分子軟脂酸，需七分子丙二酸單酰CoA和一分子乙酰CoA；②在胞液中進行，關(guān)鍵酶是乙酰CoA羧化酶；③合成為一耗能過程，每合成一分子軟脂酸，需消耗15分子ATP（8分子用于轉(zhuǎn)運，7分子用于活化）；④需NADPH作為供氫體，對糖的磷酸戊糖旁路有依賴性。脂肪酸合成的特點：目前七十三頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點4.飽和脂肪酸的從頭合成與β-氧化的比較區(qū)別要點從頭合成β-氧化細胞內(nèi)進行部位胞液線粒體酰基載體ACP-SHCOA-SH二碳單位參與或斷裂形式丙二酸單酰ACP乙酰COA電子供體或受體NADPH+H+FAD,NADβ-羥?；虚g物的立體構(gòu)型不同

D型L型對HCO3-和檸檬酸的需求需要不需要所需酶7種(P250)

4種(P243)能量需求或放出消耗7ATP及14NADPH+H+產(chǎn)生129或106ATP目前七十四頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點脂酰CoA轉(zhuǎn)移酶

CoAR1COCoA

脂酰CoA

轉(zhuǎn)移酶

CoAR2COCoA磷脂酸磷酸酶Pi

脂酰CoA

轉(zhuǎn)移酶

CoAR3COCoA三、甘油三酯的合成目前七十五頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點Section4MetabolismofPhospholipids第四節(jié)甘油磷脂的

代謝

與生物合成目前七十六頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點（一）甘油磷脂的基本結(jié)構(gòu)：CH2-O-CO-R'R"-CO-O-CHCH2-O-PO3H-X||一、甘油磷脂的代謝目前七十七頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點體內(nèi)幾種重要的甘油磷脂目前七十八頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點1．甘油二酯合成途徑：磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺通過此代謝途徑合成。合成過程中所需膽堿及乙醇胺以CDP-膽堿和CDP-乙醇胺的形式提供。（二）甘油磷脂的合成代謝目前七十九頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點甘油二酯合成途徑3×S-腺苷同型半胱氨酸3×S-腺苷蛋氨酸膽堿乙醇胺ATPADP磷酸膽堿膽堿激酶磷酸乙醇胺乙醇胺激酶CDP-乙醇胺轉(zhuǎn)胞苷酸酶CDP-膽堿CTPPPi轉(zhuǎn)胞苷酸酶

甘油二酯CMP磷酸膽堿甘油二酯轉(zhuǎn)移酶磷脂酰膽堿磷酸乙醇胺甘油二酯轉(zhuǎn)移酶磷脂酰乙醇胺目前八十頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點磷脂酰肌醇、磷脂酰絲氨酸和心磷脂通過此途徑合成。合成過程所需甘油二酯以CDP-甘油二酯的活性形式提供。

2．CDP-甘油二酯合成途徑：目前八十一頁\總數(shù)九十二頁\編于十四點磷脂酸轉(zhuǎn)