甜菜堿提高植物抗逆性的作用及其作用機(jī)理

甜菜堿提高植物抗逆性的作用及其作用機(jī)理王貴平;薛曉敏;路超;聶佩顯;王金政【摘要】Thisarticlereviewstheapplicationstatusofglycinebetaineinenhancingplantstressresistanceinrecentyears,sumsuptherolesandactionmechanismsofglycinebetaineinimprovingthestressresistanceofplantsundervariousstressesbasedonthephysiologicalbasisofstressresistance,anddiscussestheresearchprospectsofglycinebetaineapplicationintheimprovementofplantstressresistanceinthefuture.%綜述了近年來甜菜堿在提高植物抗逆性方面的應(yīng)用現(xiàn)狀，結(jié)合抗逆生理基礎(chǔ)的討論，分別對(duì)各種逆境下甜菜堿的作用進(jìn)行了概述，對(duì)甜菜堿的作用機(jī)理進(jìn)行了小結(jié)，并對(duì)今后甜菜堿在植物抗逆方面的研究前景進(jìn)行了展望?！酒诳Q】《江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)》【年(卷)，期】2014(000)008【總頁(yè)數(shù)】5頁(yè)(P22-26)【關(guān)鍵詞】甜菜堿;環(huán)境脅迫;生理基礎(chǔ);作用機(jī)理【作者】王貴平;薛曉敏潞超;聶佩顯;王金政【作者單位】山東省果樹研究所，山東泰安271000;山東省果樹研究所，山東泰安271000;山東省果樹研究所，山東泰安271000;山東省果樹研究所，山東泰安271000;山東省果樹研究所，山東泰安271000【正文語種】中文【中圖分類】S435.663甜菜堿是一種水溶性生物堿，是甘氨酸甜菜堿(Glycinebetaine,GB)的簡(jiǎn)稱，化學(xué)名稱為N-甲基代氨基酸，廣泛存在于植物中，在逆境下，它的積累可以增強(qiáng)植物的抗性。從20世紀(jì)80年代以來，對(duì)甜菜堿的抗逆性研究越來越受到研究者的關(guān)注，本文結(jié)合抗逆生理基礎(chǔ)研究，對(duì)近年來甜菜堿在植物抗逆上作用作一綜述。1甜菜堿與植物的抗鹽性1.1植物耐鹽的生理基礎(chǔ)植物耐鹽性是指植物在含有高濃度鹽分離子的基質(zhì)中完成它的生長(zhǎng)與生命周期的能力。不同的生物有不同的耐鹽機(jī)制，高等植物對(duì)鹽適應(yīng)的一種普遍現(xiàn)象是細(xì)胞質(zhì)的區(qū)隔化，把鹽分隔離在一定的區(qū)域內(nèi)，不向其他細(xì)胞器擴(kuò)散，即分室效應(yīng)或離子區(qū)域化作用(Compartmentalization)。植物對(duì)鹽分脅迫的反映和適應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，既有蛋白質(zhì)、核酸、碳水化合物等結(jié)構(gòu)和能量物質(zhì)的代謝，也有酶、激素等生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成與激活。在這一系列的反應(yīng)過程中，包含著離子交換與吸附、信號(hào)刺激與傳遞、基因活化與合成。其中滲透調(diào)節(jié)起著中樞的作用，承前啟后，是植物耐鹽反應(yīng)過程中關(guān)鍵的一環(huán)。1.2甜菜堿對(duì)鹽脅迫下植物的保護(hù)作用在鹽脅迫下，植物細(xì)胞將吸收的大量鹽離子貯存于液泡，從而降低了細(xì)胞質(zhì)中鹽的濃度，但同時(shí)增大了液泡與細(xì)胞質(zhì)之間的滲透勢(shì)差，從而導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)失水，造成機(jī)械損傷。研究發(fā)現(xiàn)，大麥、菠菜受鹽脅迫時(shí)，甜菜堿含量增加了3~6倍［1］。甜菜堿的積累水平與植物的耐鹽性呈正相關(guān)［2］。夕卜源甜菜堿的施加也能增強(qiáng)植株的耐鹽性［3-5］；在鹽脅迫下，含有甜菜堿合成基因的玉米幼苗生長(zhǎng)，如干物質(zhì)積累、葉片伸展速率和株高增長(zhǎng)速率受到較小抑制，進(jìn)一步研究分析表明，這主要與其保持了較高的葉片相對(duì)含水量、較高的碳同化率、較大的膨壓有關(guān)，這說明了甜菜堿通過滲透調(diào)節(jié)功能提高了植物對(duì)鹽脅迫的抗性［2］。在鹽脅迫下，甜菜堿還有重要的〃非滲透調(diào)節(jié)”功能，如保護(hù)細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)和代謝酶類，維持酶的活性，甚至可以起到穩(wěn)定膜的作用［6-7］。Nomura等認(rèn)為，在受到鹽脅迫的細(xì)胞中，甜菜堿似乎起到了一種低分子量的伴侶分子(Chaperone)作用，穩(wěn)定酶蛋白的構(gòu)象，并使酶處于具備功能的狀態(tài)，從而部分抵消了高鹽濃度的有害影響［8］。2甜菜堿與植物的抗旱性2.1植物對(duì)水分脅迫的感知目前，關(guān)于植物如何感知周圍環(huán)境水分脅迫變化的生理生化機(jī)制認(rèn)識(shí)還很有限，一種觀點(diǎn)認(rèn)為:細(xì)胞失水會(huì)引起膨壓的變化，膨壓的變化是細(xì)胞感知水分脅迫的原因;另一種觀點(diǎn)認(rèn)為:水分脅迫會(huì)作用于跨膜受體蛋白，受體蛋白的活性發(fā)生變化，從而將信號(hào)傳遞到細(xì)胞內(nèi)部。Logger等在測(cè)定擬南芥細(xì)胞膨壓與生理反應(yīng)關(guān)系時(shí)，并未發(fā)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)存在〃膨壓感應(yīng)器”，而可能存在〃滲透感應(yīng)器”。2.2甜菜堿提高植物抗旱性甜菜堿能提高植物的抗旱性，郭北海等［9］用PEG6000作為滲透脅迫劑，模擬播種期及苗期干旱，結(jié)果表明，轉(zhuǎn)BADH基因小麥在15%PEG6000的培養(yǎng)基上能正常萌發(fā)并繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育，換言之，轉(zhuǎn)BADH基因小麥能夠耐0.3MPa的苗期干旱，而對(duì)照在此逆境下幾乎不能出苗，轉(zhuǎn)基因株系在PEG脅迫條件下的葉片相對(duì)電導(dǎo)率較低，預(yù)示著滲調(diào)功能和抗質(zhì)膜損傷能力的增強(qiáng)。低濃度的外源甜菜堿能促進(jìn)小麥幼苗生長(zhǎng)，提高葉片硝酸還原酶活性，外源甜菜堿的噴施還可以增大小麥旗葉面積，提高植株光合速率［10-11］，干旱脅迫下，增加了番茄產(chǎn)量［12］。3甜菜堿與植物抗溫度脅迫甜菜堿在溫度脅迫中的抗性主要集中在低溫方面。以下主要就低溫下植物的生理反應(yīng)及甜菜堿抗低溫方面的作用進(jìn)行討論。3.1低溫脅迫對(duì)植物的傷害效應(yīng)及機(jī)理低溫脅迫對(duì)植物活性氧代謝、光合作用、呼吸作用、氮代謝等生理過程均有影響。細(xì)胞膜系統(tǒng)是低溫冷害作用的首要部位，溫度逆境不可逆?zhèn)Φ脑醴磻?yīng)發(fā)生在生物膜系統(tǒng)類脂分子的相變上［13］。植物體內(nèi)的自由基與活性氧具有很強(qiáng)的氧化能力，對(duì)許多生物功能分子有破壞作用。自由基、活性氧和清除它們的酶類和非酶類物質(zhì)，在正常條件下維持平衡狀態(tài)，在—定的低溫范圍內(nèi)，不會(huì)造成膜脂過氧化；但當(dāng)溫度繼續(xù)下降或低溫持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，則活性氧、自由基產(chǎn)生就會(huì)明顯增加，而清除量下降，導(dǎo)致自由基積累，造成膜脂過氧化，從而導(dǎo)致膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)大量積累，造成膜透性增大，電解質(zhì)外滲增加，進(jìn)而使細(xì)胞膜系統(tǒng)受到損傷。低溫脅迫還導(dǎo)致植物光合作用強(qiáng)度的下降，已有研究表明，低溫脅迫對(duì)植物光合色素含量、葉綠體亞顯微結(jié)構(gòu)、光合能量代謝等一系列重要的生理生化過程都有明顯影響。3.2甜菜堿在溫度脅迫方面的作用某些植物種類在低溫脅迫下積累甜菜堿，適應(yīng)低溫，提高對(duì)冰凍的忍受力，外施甜菜堿也可以增強(qiáng)一些植物種類(天然積累甜菜堿和非積累甜菜堿植物)的抗寒性［14-16］。外卜施甜菜堿加上低溫馴化處理比單獨(dú)低溫馴化處理更能提高植物的抗寒性，把編碼甜菜堿生物合成酶的基因轉(zhuǎn)到某些原來非積累甜菜堿植物上，也能產(chǎn)生并積累甜菜堿，從而提高其抗寒性［17-18］。在轉(zhuǎn)基因系中，甜菜堿能降低原生質(zhì)膜由液晶相向凝膠相轉(zhuǎn)變的溫度，這對(duì)植物的抗凍性十分重要。膜脂過氧化是丙二醛大量積累的結(jié)果，甜菜堿能保護(hù)冷害脅迫下生物膜免受過氧化傷害［14-15］,Liang［17］的研究也證明了這一點(diǎn)。甜菜堿提高植物的抗冷性與冷適應(yīng)過程中甜菜堿誘導(dǎo)的植物遺傳和生理上的變化也有關(guān)，甜菜堿能引起低溫誘導(dǎo)基因的表達(dá)，例如wcor410和wcor413，而且這些基因的表達(dá)在一定程度上也能提高PSH的光脅迫抗性和PSH量子效率，冷適應(yīng)過程中小麥甜菜堿積累增加3倍，甜菜堿處理使植物的冷害溫度約下降5°C［16］。但也有一些相反的觀點(diǎn)［19］，因此，甜菜堿的抗冷機(jī)制有待深入研究。甜菜堿也能提高植物對(duì)高溫的抗性。夕卜源甜菜堿可以保護(hù)高溫下酶和蛋白復(fù)合體的穩(wěn)定性［20］、降低膜透性［21］。轉(zhuǎn)COD基因的擬南芥通過積累甜菜堿，提高了高溫下種子的萌發(fā)以及幼苗的生長(zhǎng)［22］，轉(zhuǎn)codA番茄也得出了相似的結(jié)論［23］;轉(zhuǎn)BADH基因煙草在高溫脅迫下，光合作用明顯高于野生型對(duì)照［24］,過量積累甜菜堿的小麥高溫脅迫抗性也明顯提高［25］。4甜菜堿與植物抗強(qiáng)光脅迫4.1強(qiáng)光下植物光合作用的光抑制光是綠色植物光合作用的唯一能量來源，是植物賴以生存的基礎(chǔ)，然而，當(dāng)植物吸收的光能超過光合作用的能力時(shí)，就出現(xiàn)光能過剩。過剩的激發(fā)能在光能系統(tǒng)內(nèi)積累，會(huì)導(dǎo)致各種活性氧的產(chǎn)生，引起光合作用的光抑制，甚至光氧化、光破壞。干旱、高溫或低溫等脅迫會(huì)加重光抑制的程度，甚至在低光強(qiáng)下也會(huì)發(fā)生光抑制。這一方面是由于脅迫抑制光合作用，提高光能過剩程度;另一方面是由于脅迫因素妨礙防御系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)，妨礙破壞部分的修復(fù)［26］。高等植物防止或減輕光破壞的防御方式主要有減少光吸收、提高光合能力、加強(qiáng)光呼吸等非光合代謝、加強(qiáng)熱耗散、提高活性氧的清除能力、加強(qiáng)PSII的修復(fù)循環(huán)等。4.2甜菜堿提高植物對(duì)光脅迫的耐受性如上所述，甜菜堿對(duì)保護(hù)光合機(jī)構(gòu)有特殊功效。Alia等研究表明，轉(zhuǎn)COD基因的擬南芥通過加速PSH的恢復(fù)過程減輕了光抑制，提高了對(duì)強(qiáng)光的耐性［27］，駱愛玲等［28］發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)BADH基因煙草耐光抑制的能力提高。Prasad等［29］把COD基因?qū)胧|薹葉綠體也發(fā)現(xiàn):轉(zhuǎn)基因植物中膽堿氧化酶(COD)的活性能夠刺激抗氧化酶系統(tǒng)的表達(dá)從而維持H2O2的安全水平，在低溫、鹽等脅迫下，甜菜堿通過保護(hù)和穩(wěn)定PSH復(fù)合體的結(jié)構(gòu)減輕光抑制。有研究結(jié)果表明:轉(zhuǎn)BADH基因煙草，強(qiáng)光下光抑制程度較低，活性氧清除能力的提高是光抑制減輕的主要原因之一［30］。那么其保護(hù)機(jī)制是否起作用以及作用大小還有待進(jìn)一步探討。5甜菜堿作用機(jī)理5.1滲透調(diào)節(jié)甜菜堿定位于細(xì)胞質(zhì)［31］，植物遭遇脅迫時(shí)，甜菜堿在細(xì)胞質(zhì)中積累并達(dá)到很高的水平，從而調(diào)節(jié)滲透壓，維持細(xì)胞的水分平衡。Khalid等［3］研究表明，外源甜菜堿可以增加鹽脅迫下玉米葉片的相對(duì)含水量和減少葉片的滲透勢(shì);增加低溫脅迫下玉米葉片中可溶性糖和可溶性蛋白的含量，從而提高玉米葉片的滲透調(diào)節(jié)能力［32］。Wang等［33］研究表明，過量積累甜菜堿的小麥葉片能維持較好的水分狀況，滲透調(diào)節(jié)能力明顯高于野生型。5.2保護(hù)功能近年來，隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)甜菜堿另外一個(gè)重要功能是作為滲透保護(hù)物質(zhì)(Osmoprotectant)，對(duì)脅迫條件下生物大分子如蛋白質(zhì)(包括酶)的四級(jí)結(jié)構(gòu)和生物膜的高度有序性起到維持和保護(hù)作用，具體體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面。5.2.1對(duì)PSH復(fù)合體的影響甜菜堿可以保護(hù)葉綠體PSH顆粒，對(duì)PSH夕卜周多肽和錳簇起穩(wěn)定作用，置于0.4mol/L甜菜堿緩沖液中的PSH顆粒經(jīng)0.4、0.8、1.0mol/LNaCl處理后，23kDa蛋白的保留量分別是0.4mol/L蔗糖緩沖液中的1.26、1.87和2.75倍［34］。甜菜堿可以提高PSH的半失活溫度，可以將PSH上分離的D1/D2/Cytb559復(fù)合體的半失活溫度從29°C提高到35°C［35］;轉(zhuǎn)codA基因轉(zhuǎn)化細(xì)胞(PAMCOD),PSH光化學(xué)反應(yīng)的半傷害溫度(T1/2)從51C提高到58C［36］。在水分脅迫時(shí)，植物積累的甜菜堿可能跨越葉綠體被膜和細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)，甚至跨越類囊體膜進(jìn)入膜間腔，在內(nèi)部穩(wěn)定光合機(jī)構(gòu)［37］。5.2.2對(duì)Rubisco的影響RuBP羧化酶是光合作用暗反應(yīng)過程中的關(guān)鍵酶，干旱、鹽等脅迫降低該酶的活性。離體研究結(jié)果表明，高濃度的甜菜堿可以穩(wěn)定鹽脅迫下RuBP羧化酶的活性［38］。甜菜堿可以保護(hù)轉(zhuǎn)BADH基因的藍(lán)藻中RuBP羧化酶在鹽脅迫下的活性［39］，在高溫下，轉(zhuǎn)BADH基因煙草光合作用的提高與甜菜堿維持Rubisco的活化作用有關(guān)［24］。5.2.3對(duì)生物膜的影響通過生理及生化研究發(fā)現(xiàn)甜菜堿可以維持生物膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性。高、低溫脅迫下，甜菜堿能降低原生質(zhì)膜由液晶相向凝膠相轉(zhuǎn)變的溫度［38］。轉(zhuǎn)COD基因的藻青菌細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的甜菜堿積累量可以達(dá)到60~80mmol/L，可以使膜脂相變的溫度降低5。639］，在鹽脅迫下，轉(zhuǎn)BADH基因植株的相對(duì)電導(dǎo)率和大分子滲漏值均低于對(duì)照，這從側(cè)面反映了甜菜堿對(duì)膜的保護(hù)作用［38］;轉(zhuǎn)BADH基因小麥也得到了相似結(jié)果［3］。另外，對(duì)含甜菜堿合成基因和不含甜菜堿合成基因玉米株系的比較也說明甜菜堿能保護(hù)葉片質(zhì)膜和類囊體膜免受高溫弓I起的傷害［39］。低溫脅迫下甜菜堿對(duì)生物膜的保護(hù)可能是因?yàn)槭蛊涿馐苓^氧化傷害［13］，脅迫條件下活性氧大量積累，高水平的活性氧可能加速了膜脂過氧化和膜蛋白間的聚合，從而破壞膜結(jié)構(gòu)的功能［40］。甜菜堿能保護(hù)抗氧化酶系統(tǒng)如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、抗壞血酸氧化酶(AsAPOD)和谷胱甘肽還原酶(GR)等的活性，增強(qiáng)細(xì)胞有效排除活性氧和氧自由基的能力，保證細(xì)胞質(zhì)膜和葉綠體膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和完整性［24,27,41］。甜菜堿的這些保護(hù)功能可能同它自身與大分子結(jié)構(gòu)和功能親合性有關(guān)。有證據(jù)表明，甜菜堿能夠穩(wěn)定蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)，阻止或逆轉(zhuǎn)由一些非相容性溶質(zhì)(non-compatible)對(duì)蛋白質(zhì)四級(jí)結(jié)構(gòu)的破壞。5.3影響離子在細(xì)胞內(nèi)的分布和吸收無菌培養(yǎng)證明，加入甜菜堿可改變大麥莖中K+、Na+的含量。在進(jìn)一步研究外源甜菜堿對(duì)離子流的可能影響過程中。Ahmad和WynJones發(fā)現(xiàn)大麥根中加入甜菜堿對(duì)液泡膜離子流有影響［42］，許雯等［6］發(fā)現(xiàn)外源甜菜堿增強(qiáng)根系對(duì)Na+、K+的選擇吸收能力，促進(jìn)質(zhì)膜的主動(dòng)排Na+過程，用一種可專門檢測(cè)22Na+外流的技術(shù)，發(fā)現(xiàn)甜菜堿的加入可提高Na+從胞質(zhì)向液泡的流動(dòng)，提高液泡中Na+濃度，這一結(jié)果暗示胞質(zhì)中甜菜堿的積累與Na+區(qū)域化之間存在相關(guān)性。此外，在RaphanusSativusL幼苗中甜菜堿能抑制K+吸收［43］，夕卜源甜菜堿還可以維持鹽脅迫下番茄葉片K+濃度［44］,減少K+從大豆根部的流失［42］，轉(zhuǎn)BADH基因枳，鹽脅迫下，地上部含有較高的K+濃度［45］，這說明甜菜堿在控制K+水平上具有重要作用。5.4影響基因的表達(dá)和調(diào)控甜菜堿影響基因表達(dá)［46］。甜菜堿能穩(wěn)定DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)，降低DNA的解鏈溫度，可能促進(jìn)高鹽脅迫下的轉(zhuǎn)錄和復(fù)制［47］;另外，Allard等發(fā)現(xiàn)，外源甜菜堿能誘導(dǎo)冷誘導(dǎo)基因的表達(dá)，表明甜菜堿能增強(qiáng)脅迫相關(guān)基因在體內(nèi)的轉(zhuǎn)錄［18］。轉(zhuǎn)基因植株的生理特性分析也表明，甜菜堿可能加速遭受脅迫損傷的蛋白質(zhì)的從頭合成［27］。陳緒清等［48］發(fā)現(xiàn)甜菜堿對(duì)長(zhǎng)片段PCR的擴(kuò)增有非常有效的增強(qiáng)作用，這暗示了甜菜堿能增強(qiáng)基因的表達(dá)。Einset等［49］采用高通量基因表達(dá)分析與微陣列技術(shù)來確定被甜菜堿激活的基因，并運(yùn)用Northern-blotting確認(rèn)對(duì)基因表達(dá)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)甜菜堿上調(diào)了—系列基因的表達(dá)，這些基因主要包括轉(zhuǎn)錄因子，膜運(yùn)輸組分，活性氧清除酶類和原生質(zhì)體NADPH依賴的鐵還原酶。Li等［23］研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下，甜菜堿通過上調(diào)熱激蛋白基因表達(dá)提高番茄熱抗性，但是甜菜堿通過何種途徑來調(diào)控基因的表達(dá)還不是很清楚，需要進(jìn)一步的研究。6討論與展望盡管甜菜堿提高植物抗逆性的研究已取得了很大進(jìn)展，考慮到甜菜堿的保護(hù)效果，仍然存在一些問題需要深入研究。例如，活體與離體試驗(yàn)中甜菜堿的有效濃度為什么會(huì)有很大差異［7,24,37］?轉(zhuǎn)基因植物中積累的甜菜堿含量最多達(dá)到50~100mmol/L，但這已經(jīng)明顯的提高轉(zhuǎn)基因植株的脅迫耐性;然而，所有來自離體試驗(yàn)中甜菜堿的脅迫保護(hù)作用都涉及較高的甜菜堿濃度（例如1.0mol/L）。利用轉(zhuǎn)甜菜堿轉(zhuǎn)基因植株進(jìn)行該研究，特別是在細(xì)胞水平上的研究，可能對(duì)這一差異進(jìn)行解釋。一些新技術(shù)例如DNA微點(diǎn)陣和蛋白質(zhì)組分析技術(shù)可以用于研究甜菜堿在其他方面的功能，例如脅迫條件下甜菜堿對(duì)轉(zhuǎn)錄和翻譯的影響［50-58］。另外，甜菜堿的研究應(yīng)該集中在提高更多作物品種的耐逆性及增加產(chǎn)量方面，目前有關(guān)甜菜堿抗逆生理的研究多集中在1年生作物和其他草本植物，而對(duì)于木本植物特別是果樹的研究較少［50］，運(yùn)用甜菜堿減輕果樹在逆境下的脅迫，增強(qiáng)果樹的抗性，將有利于推廣果樹栽培面積，增加果農(nóng)收入，為艱苦地區(qū)的果樹栽培提供思路。甜菜堿增強(qiáng)植物忍耐各種非生物脅迫的機(jī)制也還需得到進(jìn)一步的研究，而甜菜堿對(duì)植物生物脅迫的影響還未見報(bào)道。要徹底闡明甜菜堿的抗逆機(jī)理，還有許多工作要做。參考文獻(xiàn)：【相關(guān)文獻(xiàn)】[1]HajibagherMA,YeoAR,FlowersTJ,etal.SalinityresistanceinZeamays:fluxesofpotassium,sodiumandchloride,cytoplasmicconcentrationsandmicrosomalmembranelipids[J].Plantcellenviron,1989,12(7):753-757.[2]SaneokaH,NagasakaC,HahnDT,etal.SaltToleranceofglycinebetaine-deficientand-containingmaizelines[J].PlantPhysiol,1995,107:631-638.[3]KhalidN,MuhammadA.Improvementinsalttoleranceofmaizebyexogenousappllcationofglycinebetaine:growthandwaterrelations[J].PakJBot,2007,39(5):1647-1653.[4]AbbasW,AshrafM,AkramNA.Alleviationofsalt-inducedadverseeffectsineggplant(SolanummelongenaL.)byglycinebetaineandsugarbeetextracts[J].SciHortic,2010,125(3):188-195.[5]KorkmazA,SirikciR,KocacinarF,etal.Alleviationofsaltinducedadverseeffectsinpepperseedli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