第十五章蛋白質(zhì)的生物合成生物化學(xué)課件

第十五章蛋白質(zhì)的生物合成(翻譯)ProteinBiosynthesis(Translation)ThebiochemistryandmolecularbiologydepartmentofBUCM

蛋白質(zhì)的生物合成過程就是將mRNA分子中由堿基序列組成的遺傳信息，通過遺傳密碼破譯的方式轉(zhuǎn)變成為蛋白質(zhì)中的氨基酸排列順序，因而稱為翻譯（translation)。

第一節(jié)蛋白質(zhì)合成體系ProteinBiosynthesisSystem

參與蛋白質(zhì)生物合成的物質(zhì)包括：

20種氨基酸作為原料酶及蛋白因子，如IF、eIF等

ATP、GTP、無機離子

三種RNAmRNArRNAtRNA

1961年，Nirenberg證明了mRNA的模板作用。

一、翻譯模板mRNA及遺傳密碼

細(xì)菌＋礬土顆粒輕輕研磨細(xì)菌液離心，去除細(xì)胞壁和膜提取液（DNA、mRNA、tRNA、核糖體、酶、離子）DNA水解酶，20種氨基酸等蛋白質(zhì)

DNase蛋白質(zhì)合成量時間

mRNA是遺傳信息的攜帶者遺傳學(xué)將編碼一個多肽的遺傳單位稱為順反子（cistron）。原核細(xì)胞中數(shù)個結(jié)構(gòu)基因常串聯(lián)為一個轉(zhuǎn)錄單位，轉(zhuǎn)錄生成的mRNA可編碼幾種功能相關(guān)的蛋白質(zhì)，為多順反子（polycistron）。真核生物一個mRNA只編碼一種蛋白質(zhì)，為單順反子（singlecistron）。

mRNA結(jié)構(gòu)簡圖mRNA上存在遺傳密碼mRNA分子上從5至3方向，由AUG開始，每3個核苷酸為一組，決定肽鏈上某一個氨基酸或蛋白質(zhì)合成的起始、終止信號，稱為三聯(lián)體密碼（tripletcodon）。ORF從mRNA5端起始密碼子AUG到3端終止密碼子之間的核苷酸序列，各個三聯(lián)體密碼連續(xù)排列編碼一條多肽鏈，稱為開放閱讀框架(openreadingframe,ORF)。

保溫蛋白質(zhì)合成停止polyU，ATP，GTP，氨基酸多聚苯丙氨酸（UUU是Phe的密碼子）同樣方法證明了CCC是Pro的密碼子，AAA是Lys的密碼子。提取液（DNA、mRNA、tRNA、核糖體、酶、離子）遺傳密碼的破譯遺傳密碼表密碼子的第一個字母密碼子的第二個字母1.連續(xù)棒性（co狡mm輛al犧es城s）遺傳墓密碼他的特擾點編碼立蛋白箭質(zhì)氨頸基酸叢序列令的各菠個三枝聯(lián)體益密碼扇連續(xù)醒閱讀劑，密燭碼間塔既無廉間隔泡也無徒重疊槽。重疊念密碼非重攏疊連續(xù)獨的密碼不連仰續(xù)的埋密碼基因軍損傷踐引起mR乏NA閱讀驢框架魚內(nèi)的死堿基澡發(fā)生羽插入親或缺東失，劣可能錄導(dǎo)致鋸框移康突變(f送ra湯me舍sh隊if抹t仍mu柏ta忌ti憤on重)。由于屋對mR張NA外顯蛾子的塞加工絮，造纖成mR島NA與其DN候A模板趣序列播之間妙不匹斃配，浴使同鍋一mR緩NA前體片翻譯席出序輛列、植功能答不同創(chuàng)的蛋容白質(zhì)截。這等種基猶因表鬼達(dá)的格調(diào)節(jié)潮方式馳稱為mR宵NA編輯肺（mR識NA肌e黃di瓣ti塔ng悉)。mR樸NA編輯2.簡并餅性（de糟ge料ne脈ra執(zhí)cy）遺傳偏密碼勿中，戀除色添氨酸戚和甲秧硫氨屯酸僅疾有一莊個密菜碼子弊外，綠其余裁氨基集酸有2~賊4個或缸多至6個密仇碼子翠為之懸編碼濤。遺傳緞密碼月的簡饑并性密碼聚子簡童并性厲的生跡物學(xué)伙意義鳳：減材少有梯害突拘變。遺傳駱密碼面的特糾異性愛主要扮取決壩于前乘兩位崗堿基也。GC擁UAC與UGC般CAC山CGC邪AAC謝AGC呆GAC歇GAl架aTh絞r3.通用組性（un務(wù)iv稠er梳sa絡(luò)l）蛋白土質(zhì)生登物合剝成的遙整套列密碼部，從士原核徒生物度到人忠類都嘆通用偶。有少司數(shù)例錘外，粥如動遙物細(xì)拐胞的儉線粒垂體、哪植物臥細(xì)胞濾的葉癢綠體賞。密碼易的通練用性性進(jìn)一們步證煤明各蜘種生穩(wěn)物進(jìn)級化自柴同一位祖先飽。4.擺動證性（wo共bb攏le）tR窩NA上反哀密碼爹子的第1位堿基姥與mR很NA密碼谷子的第3位堿基踩配對采時，杰可以拖在一叨定范壤圍內(nèi)緊變動臘，即慌并不頃嚴(yán)格櫻遵循仗堿基淺配對泛規(guī)律劇，這遭一現(xiàn)圍象稱喬為擺動取性。擺動庸配對U二、永核蛋茫白體胃是多比肽鏈躲合成磚的裝舊置核蛋盲白體事的組聯(lián)成核蛋白體原核生物真核生物蛋白質(zhì)S值rRNA蛋白質(zhì)S值rRNA小亞基21種30S16S33種40S18S大亞基34種50S23S5S49種60S28S5.8S5S核蛋白體70S80S原核持生物悶核蛋泄白體具結(jié)構(gòu)瞎模式30牛S小亞測基：陪有mR氧NA結(jié)合縱位點50文S大亞綠基：E位：跌排出裳位（Ex犁it李s怒it宮e）轉(zhuǎn)肽厭酶活育性大小袖亞基惜共同覺組成安：A位：井氨基博酰位(a鑒mi吼no川ac夢yl戒s略it粥e)P位：行肽酰猜位(p脫ep蠶ti罷dy坐l轉(zhuǎn)si澡te黃)三、tR辨NA與氨順基酸沾的活線化反密漢碼環(huán)氨基家酸臂tR舊NA在翻恥譯過憶程中起接合垂體（ad幅ap弟to嚼r）作用疊，又祖是氨基乏酸的蘭運載在體。氨基踐酸+tR徒NA氨基躲酰-tR倘NAAT監(jiān)PAM春P＋PP角i氨基輪酰-t星RN羅A合成網(wǎng)酶（一倒）氨史基酰-t票RN湯A合成帆酶(a桃mi們no戰(zhàn)ac稠yl疲-t縮慧RN飾A漿sy臭nt薦he煮ta魯se布)氨基話酸的仆活化第一惕步反煮應(yīng)氨基勵酸＋AT疼P＋E—→氨基瓣酰-A尚MP竄-E＋AM披P＋PP缺i第二踩步反衫應(yīng)氨基賽酰-A蒼MP地-E＋tR湊NA↓氨基品酰-t島RN厘A＋AM什P＋E氨基攪酰-t城RN喘A合成玩酶對管氨基逗酸和tR句NA都有褲高度貸特異花性。氨基稱酰-t孕RN塔A合成槳酶具環(huán)有校威正活垂性(p滋ro絹of第-r發(fā)ea卡di織ng怒a闊ct槍iv莊it捕y)。氨基餡酰-t成RN腥A的表堅示方裳法：Al順a-tR效NAAl坐aSe獄r-促tR刪NASe寄rMe腔t-糾tR遣NAMe禾t氨基豬酸的江活化躬形式亦：氨基妙酰－tR趨NA氨基純酸的禮活化激部位喝：α－羧疊基氨基揚酸與tR尤NA連接隨方式塌：酯鍵氨基跡酸活盟化耗傅能：2個~P真核蔽生物纖：Me秋t-懲tR烏NAiMe揭t原核狂生物愈：fM詢et大-t肌RN寶AifMe碼t（二知）起堪始肽秩鏈合柔成的菠氨基蓋酰-t鑒RN太AfM估et撥-t莊RN歡AifM艇et的生戒成：第二啄節(jié)蛋白匆質(zhì)生摔物合吊成過煩程Th件e虎Pr密oc賽es門s省of拴Pr戚ot竭ei轉(zhuǎn)n據(jù)Bi改os租yn膝th謹(jǐn)es僚is蛋白昨質(zhì)合農(nóng)成中mR固NA模板務(wù)的方打向：5′→3′；蛋白愈質(zhì)的雙合成慨方向柱：N端→C端。蛋白滾質(zhì)合林成過倘程：起始延長終止一、既肽鏈倚合成杯起始指mR啟NA和起封始氨度基酰-t短RN秧A分別差與核革蛋白堤體結(jié)頭合而軌形成翻譯絹起始劈燕復(fù)合致物(t欣ra稈ns招l(wèi)a覆ti瓶on掉al殼i枝ni所ti墻at桐io牌n紡co綠mp括le層x)。參與堤起始娃過程醋的蛋判白質(zhì)牛因子泄稱起凍始因帳子（in泡it亮ia系ti典on挎f莫ac欺to遣r，IF）。參與俘起始側(cè)過程榮的蛋醋白質(zhì)停因子體稱起管始因潔子（in娘it免ia懶ti暑on初f秒ac陽to紡r，IF）。尚原核腔生物竟起始臘因子汁有三省種：IF今-1：占攔據(jù)A位防旦止結(jié)散合其緒他tR枕NA。IF龜-2：促夕進(jìn)起稈始tR紋NA與小抖亞基橡結(jié)合窗。IF光-3：促塊進(jìn)大屈小亞衫基分澡離，持提高P位對珠結(jié)合豈起始tR膽NA敏感羊性。（一莊）原徒核生傍物翻押譯起蟻始復(fù)扣合物縣形成核蛋狀白體搏大小據(jù)亞基銹分離爛；mR浪NA在小戀亞基漢定位蜻結(jié)合振；起始攜氨基助酰-t職RN尺A的結(jié)胳合；核蛋弱白體幕大亞拔基結(jié)軌合。IF卷-3IF剃-11.核蛋濤白體蓄大小凱亞基萌分離AUG5'3'IF拜-3IF剃-12.鍵m灘RN牧A在小丙亞基示定位嚇結(jié)合S-馬D序列許：在原預(yù)核生再物mR堡NA起始泥密碼AU椒G上游辰，存犬在4~裝9個富木含嘌躬呤堿筍的一菊致性睡序列畝，如-A序GG真AG瓶G-，稱無為S-種D序列宋。又瓶稱為層核蛋率白體蜻結(jié)合夸位點柏（ri栽bo算so槳ma蔽l吃bi銅nd盆in脖g跳si愉te，RB宣S)S-影D序列IF據(jù)-3IF馬-1IF-2GTPAUG5'3'3.起始挖氨基揀酰tR薄NA與小眠亞基再結(jié)合IF溜-3IF臟-1IF艘-2GT毛PGD耀PPiAUG5'3'4.核蛋遲白體拴大亞根基結(jié)解合IF幼-3IF陽-1AUG5'3'IF-2GTPIF比-2-G號TPGD濟PPi起始大過程鵲消耗1個GT蹤蝶P。（二能）真臥核生榮物翻綿譯起鍋始復(fù)碎合物暖形成核蛋源白體尾大小騰亞基輝分離則；起始門氨基雀酰-t脫RN顧A結(jié)合滅；mR扮NA在核漸蛋白應(yīng)體小姨亞基貞就位晉；核蛋越白體罰大亞哄基結(jié)逗合。起始因子生物功能eIF-2促進(jìn)起始tRNA與小亞基結(jié)合eIF-2B,eIF-3促進(jìn)大小亞基分離eIF-4AeIF-4F復(fù)合物成分，有解螺旋酶活性，促進(jìn)mRNA結(jié)合小亞基eIF-4B促進(jìn)mRNA掃描定位起始AUGeIF-4EeIF-4F復(fù)合物成分，結(jié)合mRNA5’帽子eIF-4GeIF-4F復(fù)合物成分，結(jié)合eIF-4E和PABeIF-5促進(jìn)各種起始因子從小亞基解離，進(jìn)而結(jié)合大亞基eIF-6促進(jìn)核蛋白體分離成大小亞基真核厘生物固翻譯撓起始嫩因子Met40SMetMet40S60SmRNAeIF-2B、eIF-3、

eIF-6

①elF-3②GDP+Pi各種elF釋放elF-5④ATPADP+PielF4E,elF4G,elF4A,elF4B,PAB③真核巧生物賤翻譯為起始本復(fù)合概物形蜓成過喉程Met-tRNAiMet-elF-2

-GTPMet60S核蛋勇白體脊是80咬S；起始貨因子影種類劉多；起始tR哪NA的Me酷t(yī)不需筆甲酰鳥化；mR汪NA的5’帽子瓜和3’丑po思ly廳A尾結(jié)鄉(xiāng)豐構(gòu)與mR贊NA在核歉蛋白懼體就脫位有耕關(guān)；起始tR頃NA先與蝕核蛋臭白體柜小亞顧基結(jié)懷合，墨然后浴再結(jié)替合mR梯NA真核柳生物宗翻譯椒起始贈的特邀點二、泰肽鏈國的延闖長指按略照mR幫NA密碼元序列揪的指汗導(dǎo)，撤依次勞添加倦氨基靈酸從N端向C端延伸貍肽鏈飲，直鉤到合禁成終仿止的渡過程昨。肽鏈炸的延趕長是渴在核身蛋白踏體上歷連續(xù)岸性循恢環(huán)式些進(jìn)行圖，又用稱為幫核蛋輛白體韻循環(huán)剖（ri良bo撥so捐ma度l災(zāi)cy擦cl臣e)，每格次循咬環(huán)增繁加一借個氨攏基酸流，分脈為以擦下三桶步：進(jìn)位（en患tr每an獻(xiàn)ce）成肽（pe雙pt壤id要e父bo偷nd虎f猴or躍ma蠅ti避on）轉(zhuǎn)位（tr煙an搭sl心oc沫at忍io爸n）原核延長因子生物功能對應(yīng)真核延長因子EF-Tu促進(jìn)氨基酰-tRNA進(jìn)入A位，結(jié)合分解GTPEF-1-αEF-Ts調(diào)節(jié)亞基EF-1-βγEFG有轉(zhuǎn)位酶活性，促進(jìn)mRNA-肽酰-tRNA由A位前移到P位，促進(jìn)卸載tRNA釋放EF-2肽鏈擠合成局的延唇長因功子（一啦）進(jìn)征位指根潤據(jù)mR牙NA下一見組遺珠傳密乏碼指戀導(dǎo)，閘使相塑應(yīng)氨適基酰-t倡RN采A進(jìn)入抗核蛋巖白體A位。延長隸因子EF小-T催化敞進(jìn)位昂（原燃核生源物）TuTsGT華PGD呈PAUG5'3'TuTsGT蛇P（二大）成枯肽是由渾轉(zhuǎn)肽正酶（tr姜an磨sp忠ep噴ti扇da善se）催鍋化的夕肽鍵甘形成揪過程驗。（三燦）轉(zhuǎn)呀位延長唉因子EF瓜-G有轉(zhuǎn)距位酶丑（tr取an線sl茅oc外as席e）活維性，貴可結(jié)叼合并障水解1分子GT壇P，促港進(jìn)核渴蛋白兵體向mR榆NA的3’側(cè)移塵動。fM耗etAUG5'3'fM迫etTuGTP進(jìn)位轉(zhuǎn)位成肽真核于生物愧肽鏈帥合成獎的延楚長過摩程與如原核鞏基本散相似祝，但減有不敏同的寇反應(yīng)覽體系梨和延克長因腔子。另外比，真旅核細(xì)仍胞核跳蛋白枝體沒想有E位，蒙轉(zhuǎn)位健時卸墊載的tR怖NA直接納從P位脫雷落。（四出）真賽核生濤物延撓長過垂程三、躲肽鏈釀合成轟的終測止當(dāng)mR妖NA上終邀止密絲式碼出縮慧現(xiàn)后烏，多造肽鏈績合成親停止井，肽售鏈從芽肽酰-t蔬RN具A中釋推出，mR禁NA、核念蛋白膚體等殿分離竿，這核些過潮程稱凈為肽開鏈合揭成終尤止。終止拜相關(guān)杜的蛋效白因姥子稱口為釋鉆放因咱子(r納el導(dǎo)ea亭se黎f贏ac醉to吹r,系R裕F)識別強終止乖密碼攜，如RF香-1特異撤識別UA填A(yù)、UA魚G；而RF針-2可識囑別UA屋A、UG罰A。誘導(dǎo)扇轉(zhuǎn)肽占酶改單變?yōu)榇趱ッ钢旎钚灶i，使踐肽鏈軍從核瞇蛋白考體上寸釋放滔。釋放深因子槍的功棟能原核怖生物芹釋放蘆因子嚷：RF顧-1，RF鵲-2，RF葬-3真核平生物罵釋放兼因子旗：eR死F原核糊肽鏈頃合成污終止辭過程UAG5'3'RFCOO-原核屈生物頭蛋白萬質(zhì)合來成的能量誓計算氨基爪酸活字化：2個~P脖AT箭P起始?xì)q：1個GT筒P延長輛：2個GT夏P終止矩：1個GT眨P結(jié)論做：每合財成一筆個肽位鍵至?xí)裆傧澓?個~P。多聚拾核蛋孕白體（po臟ly責(zé)so冊me襪)一個mR浮NA分子山可同峽時有繪多個硬核蛋掀白體嫂在進(jìn)至行同聾一種釘?shù)鞍准o(jì)質(zhì)的供合成岡，這恐種mR夠NA和多焰?zhèn)€核幻玉蛋白僑體的繭聚合愧物稱薦為多糟聚核津蛋白升體。蛋白站質(zhì)合蔽成后繩加工號和輸莖送Po夕st宮tr權(quán)an釀sl孔at再io櫻na呆l做P挎ro肌ce且ss職in奸g佛&巾Pr籠ot濕ei智n斬Tr臭an凍sp始o(jì)r紛ta及ti壟on第沸三懷節(jié)主要悟包括從核怎蛋白身體釋廳放出摧的新鼠生多吐肽鏈屆不具塞備蛋更白質(zhì)濟生物應(yīng)活性乳，必汽需經(jīng)羅過不顛同的音翻譯淋后復(fù)膽雜加躺工過嗎程才瘡轉(zhuǎn)變葵為天視然構(gòu)蝴象的學(xué)功能盾蛋白披。多肽崖鏈折狼疊為垮天然夸的三扔維結(jié)捐構(gòu)肽鏈舊一級枕結(jié)構(gòu)求的修明飾高級蛾結(jié)構(gòu)騙修飾一、裝多肽摘鏈折但疊為臉天然戀功能評構(gòu)象馳的蛋惹白質(zhì)新生暗肽鏈逐的折臉疊在妥肽鏈副合成俘中、傻合成搏后進(jìn)齒行，昨新生有肽鏈N端在廉核蛋裝白體蛋上一輔出現(xiàn)虹，肽獨鏈的雜折疊鐮即開卡始。蔽可能腿隨著仍序列裳的不跪斷延易伸肽跨鏈逐掩步折塞疊，蛋產(chǎn)生調(diào)正確萍的二陰級結(jié)串構(gòu)、榜模體購、結(jié)狀構(gòu)域昏到形攪成完寧整的抓空間小構(gòu)象邊。大多稱數(shù)天普然蛋擇白質(zhì)禮折疊狡都需肆要其次他酶深和蛋脅白質(zhì)遠(yuǎn)的輔格助。幾種設(shè)有促掙進(jìn)蛋識白折榆疊功煙能的竄大分唇子1.分子排伴侶(m朝ol塔ec插ul迅ar體c剛ha清pe售ro部n)2.蛋白真二硫墻鍵異騙構(gòu)酶(p瞧ro局te夾in繡d系is輔ul弦fi召de誤i箱so任me箏ra申se幻玉,保PD膏I)3.肽-脯氨榴酰順鴉反異襯構(gòu)酶(p罵ep奇ti姜de毯p霉ro攀ly屑l局ci幕s-霞tr持an聽s會is籃om辭er糧as多e,士P級PI激)（1）熱隊休克叮蛋白(h培ea擾t說sh堅oc僚k叨pr晃ot逼ei兼n,攪H恐SP項)HS幣P7想0、HS笛P4堡0和Gr巾eE族（2）伴啞侶素(c納ha洽pe集ro堡ni孩ns潤)Gr欲oE村L和Gr叮oE街S家族1.分子扭伴侶分子冬伴侶裕是細(xì)卵胞中吊一類斬保守鄙蛋白差質(zhì)，俯可識個別肽虹鏈的協(xié)非天更然構(gòu)新象，炎促進(jìn)雄各功墨能域蹄和整凝體蛋瓜白質(zhì)欣的正造確折惹疊。熱休漂克蛋餐白促者進(jìn)蛋供白質(zhì)鞋折疊緒的基復(fù)本作婦用：結(jié)合杜保護(hù)懷待折肚疊多材肽片黃段，條再釋臨放該探片段滅進(jìn)行湊折疊銜。形暗成HS司P7刻0和多繁肽片疾段依問次結(jié)漫合、曾解離羨的循昨環(huán)。HS鞠P4糠0結(jié)合掌待折稠疊多朵肽片治段HS瓣P(guān)7怕0-陷AT笛P復(fù)合災(zāi)物HS方P4餐0-白H買SP跳70饑-A旋DP仍-多肽巡壽復(fù)合湖物AT案P水解Gr疑pEAT邁PAD姓P復(fù)合杠物解暗離，松釋出皇多肽扇鏈片斯段進(jìn)筋行正芳確折炊疊伴侶釋素的崇主要糾作用:為非秀自發(fā)齒性折朱疊蛋憲白質(zhì)夠提供餓能折沈疊形沉成天雹然空洗間構(gòu)絨象的院微環(huán)孕境。伴侶啞素系結(jié)統(tǒng)促逝進(jìn)蛋窩白質(zhì)棍折疊找過程2.蛋白章二硫中鍵異軌構(gòu)酶及（PD障I）二硫血鍵異催構(gòu)酶穩(wěn)在內(nèi)只質(zhì)網(wǎng)器腔活畏性很宜高，關(guān)可在付較大搶區(qū)段殼肽鏈煤中催頂化錯途配二股硫鍵臟斷裂坐并形昨成正姿確二攜硫鍵朱連接牧，最孤終使再蛋白拉質(zhì)形曠成熱直力學(xué)圾最穩(wěn)液定的出天然漂構(gòu)象妄。3.肽-脯氨逐酰順絨反異啊構(gòu)酶多肽約鏈中摔肽酰-脯氨茶酸間信形成嫩的肽紡鍵有蹈順反仁兩種嶄異構(gòu)笨體，勤空間咱構(gòu)象衣明顯景差別壩。肽酰-脯氨珠酰順序反異貴構(gòu)酶瓶可促弦進(jìn)上肥述順償反兩奮種異竊構(gòu)體尾之間所的轉(zhuǎn)宴換。肽酰-脯氨衣酰順城反異甜構(gòu)酶認(rèn)是蛋魔白質(zhì)叮三維胃構(gòu)象鳴形成紗的限坑速酶搶，在柜肽鏈鴉合成祖需形托成順乳式構(gòu)核型時謀，可已使多洪肽在良各脯變氨酸販彎折辨處形音成準(zhǔn)曲確折蘆疊。二、呈一級井結(jié)構(gòu)主的修摘飾（一剩）肽染鏈N端的喜修飾（二停）個婚別氨憐基酸咬的修研飾（三釣）多井肽鏈絨的水刺解修臭飾鴉片笑促黑葛皮質(zhì)林素原(P逝OM鵝C)的水辜解修底飾NC信號漲肽PM首OCKRKR103肽

(？)ACTH-LT-MSH-MSHEndophin三、泳高級韻結(jié)構(gòu)嶼的修濱飾（一咳）亞耐基聚神合（二嘉）輔猾基連茄接（三鄭）疏局水脂胞鏈的繼共價阻連接蛋白形質(zhì)合品成后局需要袋經(jīng)過蠅復(fù)雜泥機制幻玉，定培向輸冊送到職最終織發(fā)揮拾生物嗎功能巨的細(xì)顫胞靶乎部位禮，這介一過聽程稱套為蛋狠白質(zhì)褲的靶正向輸姨送。蛋白液質(zhì)的須靶向席輸送甩（pr鐮ot姜ei威n辨ta些rg更et睡in翻g）四、匪蛋白員質(zhì)合錢成后竟的靶悅向輸污送所有浮靶向廣輸送秀的蛋堂白質(zhì)效結(jié)構(gòu)挪中存饒在分鑄選信場號，特主要知為N末端芽特異錯氨基截酸序麗列，虎可引岡導(dǎo)蛋鄉(xiāng)豐白質(zhì)族轉(zhuǎn)移春到細(xì)痛胞的膊適當(dāng)閃靶部掃位，場這一株序列盼稱為馬信號麥序列視。?信號要序列(s紋ig嫂na盡l請se舟qu緩en堆ce窗)靶向輸送蛋白信號序列或成分分泌蛋白信號肽內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔蛋白信號肽，C端-Lys-Asp-Glu-Leu-COO-(KDEL序列)線粒體蛋白N端靶向序列（20～35氨基酸殘基）核蛋白核定位序列（-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-，SV40T抗原）過氧化體蛋白-Ser-Lys-Leu-（PST序列）溶酶體蛋白Man-6-P（甘露糖-6-磷酸）靶向介輸送昂蛋白惑的信柿號序吹列或呢成分（一涂）分級泌蛋熄白的鞋靶向奔輸送真核見細(xì)胞芹分泌豬蛋白熔等前趴體合碼成后蝦靶向疾輸送造過程暫首先福要進(jìn)逝入內(nèi)故質(zhì)網(wǎng)盟，再承分別兔被包舌裝成嫂分泌胖小泡福而分旁泌出廉細(xì)胞謝。信號貼肽(s劇ig鎖na許l濫pe殃pt鼠id股e)各種竊新生師分泌摟蛋白挺的N端有贈保守養(yǎng)的氨峽基酸壩序列猴稱信舞號肽促。N端側(cè)唇堿性遞區(qū)疏水跪核心弊區(qū)C端加廟工區(qū)信號鳥肽的抽一級掙結(jié)構(gòu)信號級肽引宵導(dǎo)真扣核分諒泌蛋踢白進(jìn)立入內(nèi)親質(zhì)網(wǎng)（二尸）線奏粒體迷蛋白漲的靶晝向輸踢送（三墨）細(xì)胞勉核蛋禾白的跟靶向強輸送蛋白合質(zhì)生欣物合懂成的刷干擾年和抑潛制Int冷er畫fe寄re關(guān)nc組e&懼In燥hi鳴bi擇ti遷on織o獄f疊Pr腐ot鈔ei渣n埋B喝io掀sy說nt馬he龜si弊s第踩四陵節(jié)蛋白晶質(zhì)生淚物合悟成是忙很多河天然馳抗生伐素和仁某些會毒素飲的作拒用靶歌