第5章植物的光合作用級(jí)第34

實(shí)質(zhì)上包括了一系列的光化學(xué)反應(yīng)和酶促反應(yīng)過(guò)程。既是一個(gè)能量轉(zhuǎn)化的過(guò)程，也是一個(gè)物質(zhì)轉(zhuǎn)化的過(guò)程。目前一頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)光合作用根據(jù)需光與否可為兩個(gè)大階段：

光反應(yīng)---光合膜--在光下進(jìn)行(光推動(dòng)化學(xué)反應(yīng))

是光物理化學(xué)過(guò)程，隨光強(qiáng)的增加而加速。

暗反應(yīng)---葉綠體基質(zhì)--光、暗均可進(jìn)行

(溫度推動(dòng)化學(xué)反應(yīng))

是由一系列酶催化的化學(xué)反應(yīng)，在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行的，在一定范圍內(nèi)隨溫度的升高而加速。光物理—光能的吸收、傳遞光化學(xué)—有電子得失特點(diǎn)：a.速度快(ns，10－9秒內(nèi)完成)；

b.與溫度無(wú)關(guān)(可在液氮-196℃或液氦-271℃下進(jìn)行)。

速度快喪失能量少。目前二頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)

①光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能的過(guò)程，主要由原初反應(yīng)完成。

②電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能的過(guò)程，由電子傳遞和光合磷酸化完成。

(含水的光解、放氧)③活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變成穩(wěn)定的化學(xué)能的過(guò)程，由碳同化完成。

整個(gè)光合作用按能量轉(zhuǎn)變性質(zhì)分為三個(gè)階段光反應(yīng)暗反應(yīng)目前三頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)一、原初反應(yīng)

指從光合色素分子被光激發(fā)，到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過(guò)程。包括：對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過(guò)程。

葉綠素等分子吸收光能后如何進(jìn)行光反應(yīng)？光合單位=聚光色素系統(tǒng)+反應(yīng)中心聚光色素沒(méi)有光化學(xué)活性，只有收集光能，并傳遞到反應(yīng)中心色素。包括大部分chla和全部chlb、胡蘿卜素、葉黃素。反應(yīng)中心色素:

少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子，它具有光化學(xué)活性，是光能的“捕捉器”、“轉(zhuǎn)換器”。概念！目前四頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)光合單位=聚光色素系統(tǒng)+光合反應(yīng)中心

光合單位：結(jié)合于類(lèi)囊體膜上能完成光化學(xué)反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)功能單位。(進(jìn)行捕捉光能釋放氧氣、還原NADP+的功能單位。)光合反應(yīng)中心：

是指在類(lèi)囊體中進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)。概念！目前五頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)原初反應(yīng)過(guò)程:

聚光色素吸收光能并傳遞到反應(yīng)中心后，引起反應(yīng)中心色素（P）激發(fā)成為激發(fā)態(tài)（P*），放出電子給原初電子受體（A），結(jié)果造成中心色素分子被氧化（形成空穴），原初電子受體被還原（帶負(fù)電荷A-）。反應(yīng)中心色素（P）目前六頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)原初反應(yīng)過(guò)程:高氧化態(tài)的空穴,從次級(jí)電子供體(D)得到電子來(lái)填補(bǔ)空穴,色素分子恢復(fù)（P）,而次級(jí)電子供體被氧化（D+）。這樣就能不斷地氧化還原（電荷分離），不斷地把電子從原初電子供體送給原初電子受體。這就是光能轉(zhuǎn)換為電能的過(guò)程。目前七頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)高等植物:最終電子供體是水最終電子受體是NADP+

在光下，光合作用原初反應(yīng)不斷進(jìn)行,因此,必須不斷有最終電子供體和最終電子受體的參與,構(gòu)成電子的“源”和“庫(kù)”。

??目前八頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)原初反應(yīng)后,為失去電子的原初電子供體補(bǔ)充電子,以及原初電子受體得到電子之后又如何將電子傳出,最終生成ATP和NADPH的反應(yīng)階段。二、電子傳遞和光合磷酸化

這一階段的電子傳遞要通過(guò)兩個(gè)光系統(tǒng)ee每個(gè)光系統(tǒng)即為一個(gè)光合作用單位目前九頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)二、電子傳遞和光合磷酸化

(一)光系統(tǒng)(二)光合鏈(三)水的光解和放氧(四)光合電子傳遞的類(lèi)型(五)光合磷酸化

目前十頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)(一)光系統(tǒng)這兩個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)是20世紀(jì)40年代美國(guó)植物生理學(xué)家愛(ài)默生等，以綠藻和紅藻為材料，研究其不同光波的光合效率時(shí)發(fā)現(xiàn)的。

*1943年:發(fā)現(xiàn)紅光小段中，短波650nm區(qū)比長(zhǎng)波700nm的光合效率高；*1957年:又發(fā)現(xiàn)兩者同時(shí)照射比單一照射所產(chǎn)生的光合效率高。目前十一頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)紅降現(xiàn)象：

大于685nm（遠(yuǎn)紅光）照射綠藻時(shí)，光量子可被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱(chēng)為紅降現(xiàn)象。雙光增益現(xiàn)象（愛(ài)默生效應(yīng)）

大于685nm的光照射時(shí)，如補(bǔ)充650nm的紅光，則量子產(chǎn)額大增，比這兩種波長(zhǎng)的光單獨(dú)照射的總和還要大。這種兩種光波促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象，叫雙光增益現(xiàn)象（愛(ài)默生效應(yīng)）。

概念！目前十二頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)光合作用可能包括兩個(gè)串聯(lián)的光反應(yīng)！所以，認(rèn)為光合作用包括兩個(gè)光系統(tǒng)，后來(lái)證明確實(shí)如此。目前十三頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)PSⅡ和PSⅠ的特點(diǎn)：

PSⅡ顆粒較大，直徑為17.5nm，位于類(lèi)囊體膜的內(nèi)側(cè)。受敵草隆(DCMU，一種除草劑)抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是短波光反應(yīng)(P680，Chla/Chlb的比值小)，主要特征是水的光解和放氧。

PSⅠ顆粒較小，直徑為11nm，位于類(lèi)囊體膜的外側(cè)，不受敵草隆抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是長(zhǎng)波光反應(yīng)(P700，Chla/Chlb的比值大)，其主要特征是NADP+的還原。目前十四頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)光系統(tǒng)（photosystem）的分布和特征

PSⅠ

PSⅡ分布中心色素反應(yīng)特征光合膜外側(cè)光合膜內(nèi)側(cè)

P700P680長(zhǎng)光波反應(yīng)短光波反應(yīng)NADP+的還原水的光解和放氧目前十五頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)MSP：放氧復(fù)合體Z：PSⅡ的電子供體（D1亞基Tyr殘基）D:次級(jí)電子供體（D2亞基的Tyr殘基）P680:PSⅡ反應(yīng)中心色素分子Pheo:

去鎂葉綠素QA：與D1蛋白結(jié)合的質(zhì)體醌QB：與D2蛋白結(jié)合的質(zhì)體醌PC：質(zhì)藍(lán)素P700：反應(yīng)中心色素分子Ao：PSⅠ的原初電子受體A1:PSⅠ的次級(jí)電子受體FX,FA,FB:PSⅠ的鐵硫蛋白Fdx：鐵氧還蛋白。FNR：Fd－NADP＋還原酶。高等植物的兩個(gè)光系統(tǒng)有各自的反應(yīng)中心。PSⅠ和PSⅡ反應(yīng)中心中的原初電子供體很相似，都是由兩個(gè)葉綠素a分子組成的二聚體，分別用P700、P680來(lái)表示。P代表色素700、680是代表P氧化時(shí)其吸收光譜中變化最大的波長(zhǎng)是近700nm或680nm，作為反應(yīng)中心色素的標(biāo)志。

兩個(gè)光系統(tǒng)是由上述兩個(gè)反應(yīng)中心P680和P700經(jīng)過(guò)兩種連續(xù)光化學(xué)反應(yīng)驅(qū)動(dòng)的，并通過(guò)光合鏈，實(shí)現(xiàn)電子從原始電子供體H2O到最終電子受體NADP+的電子傳遞。目前十六頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)(二)光合鏈

是指定位在光合膜上的、一系列互相銜接著的電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。電子遞體是按氧化還原電勢(shì)的高低來(lái)排列，其形狀很像英文字母Z，因此也稱(chēng)“Z”鏈或“Z”形方案。目前十七頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)

葉綠體中的電子傳遞模式（“Z”方案）光光LHCⅡLHCⅠ+4H+PSⅡ

PSI

電極電位V①電子傳遞鏈主要由光合膜上的：

PSⅡ、Cytb/f、PSⅠ三個(gè)復(fù)合體串連組成。②電子傳遞體：P680→P680*和P700→P700*是逆電勢(shì)梯度的“上坡”電子傳遞，需要聚光色素復(fù)合體吸收與傳遞的光能來(lái)推動(dòng)。其它電子傳遞都是順電勢(shì)梯度進(jìn)行的自發(fā)“下坡”運(yùn)動(dòng)。③水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關(guān)NADP+的還原與PSⅠ電子傳遞有關(guān)。電子最終供體為水，水氧化時(shí)，向PSⅡ傳交4個(gè)電子，使2H2O產(chǎn)生1個(gè)O2和4個(gè)H+。電子的最終受體為NADP+。④PQ是雙電子雙H+傳遞體?？梢越㈩?lèi)囊體內(nèi)外的H+電化學(xué)勢(shì)差推動(dòng)ATP生成。目前十八頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)質(zhì)醌(PQ)又叫質(zhì)體醌，是PSⅡ反應(yīng)中心的末端電子受體，也是介于PSⅡ復(fù)合體與Cytb6/f復(fù)合體間的電子傳遞體。質(zhì)體醌為脂溶性分子，能在類(lèi)囊體膜中自由移動(dòng)，轉(zhuǎn)運(yùn)電子與質(zhì)子。質(zhì)體醌在膜中含量很高，約為葉綠素分子數(shù)的5%-10%，故有“PQ庫(kù)”之稱(chēng)。目前十九頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)質(zhì)藍(lán)素(PC)是位于類(lèi)囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白質(zhì)，氧化時(shí)呈藍(lán)色。它是介于Cyt.b6/f復(fù)合體與PSⅠ之間的電子傳遞成員。通過(guò)蛋白質(zhì)中的銅離子的氧化還原變化來(lái)傳遞電子。目前二十頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)

Cytb6/f復(fù)合體

作為連結(jié)PSⅡ和PSⅠ兩個(gè)光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，主要催化還原態(tài)的質(zhì)醌（PQH2）的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類(lèi)囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到內(nèi)腔中，建立起跨膜的pH梯度，形成合成ATP的動(dòng)力。因此Cyt.b6/f復(fù)合體又稱(chēng)PQH2.PC氧還酶目前二十一頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)

PSⅠ的光化學(xué)反應(yīng)光系統(tǒng)I的P700吸收光能被光能激發(fā)，便將其高能電子交給原初電子受體，再經(jīng)鐵硫中心（Fe-S）傳給鐵氧還蛋白(Fd)，在NADP還原酶的參與下，把NADP+還原成NADPH。最終電子受體為NADP+。一個(gè)氫質(zhì)子被結(jié)合形成還原型的NADPH形成電子空穴。PSⅠ復(fù)合體

生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的還原劑，用于還原NADP+，實(shí)現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。高等植物的PSⅠ由反應(yīng)中心和LHCⅠ等組成。目前二十二頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)PSⅡ的光化學(xué)反應(yīng)光系統(tǒng)II的反應(yīng)中心P680分子受光激發(fā)，放出高能電子傳遞給原初電子受體，再經(jīng)質(zhì)體醌、細(xì)胞色素b6-f復(fù)合物和質(zhì)體藍(lán)素到P700，填充了P700的電子空穴，此時(shí)P700可以再次被激發(fā)，繼續(xù)進(jìn)行光合作用。PSⅡ復(fù)合體主要功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。目前二十三頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)

(三)水的光解和放氧

1、希爾反應(yīng)（Hillreaction）希爾反應(yīng):

離體葉綠體在光下所進(jìn)行的分解水并釋放O2的反應(yīng)。

R.Hill(1937)發(fā)現(xiàn)，將離體葉綠體加到具有氫受體(如2,6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+、NAD+等)的水溶液中，照光后即放出氧氣：

2H2O＊＋2A

2AH2＋O2＊

葉綠體

光目前二十四頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)CO２+2H２O*

光

葉綠體(CH２O)+O2*+H２O放氧復(fù)合體(OEC)又稱(chēng)錳聚合體(M,MSP)，在PSⅡ靠近類(lèi)囊體腔的一側(cè)，參與水的裂解和氧的釋放。

水的氧化反應(yīng)是生物界中植物光合作用特有的反應(yīng)，也是光合作用中最重要的反應(yīng)之一。每釋放1個(gè)O２需要從2個(gè)H2O中移去4個(gè)e-，同時(shí)形成4個(gè)H＋。目前二十五頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)2、放氧機(jī)制目前二十六頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)

釋放氧氣是綠色植物特有的現(xiàn)象，也是光合作用最重要的反應(yīng)之一。特別是近年來(lái)衛(wèi)星上天，宇宙空間研究的發(fā)展，人們企圖模擬植物放O2的機(jī)理以解決宇宙飛行中氧氣的供應(yīng)問(wèn)題，所以植物放氧過(guò)程已經(jīng)引起科學(xué)家的高度重視。目前二十七頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)(四)光合電子傳遞的類(lèi)型

根據(jù)電子傳遞到Fd后的去向分為三種類(lèi)型：

1、非環(huán)式電子傳遞2、環(huán)式電子傳遞3、假環(huán)式電子傳遞目前二十八頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)

(四)光合電子傳遞的類(lèi)型根據(jù)電子傳遞到Fd后去向，將光合電子傳遞分為三種類(lèi)型。1.非環(huán)式電子傳遞

指水中的電子經(jīng)PSⅡ與PSⅠ一直傳到NADP＋的電子傳遞途徑：

H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋

按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個(gè)e-，分解2個(gè)H2O，釋放1個(gè)O2，還原2個(gè)NADP+，需吸收8個(gè)光量子，量子產(chǎn)額為1/8，同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)8個(gè)H+進(jìn)類(lèi)囊體腔。電子傳遞路線是開(kāi)放的；既有O2的釋放，又有NADPH和ATP的形成。特點(diǎn)目前二十九頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)2.環(huán)式電子傳遞(1)PSⅠ中環(huán)式電子傳遞：由經(jīng)Fd經(jīng)PQ，Cytb6/fPC等傳遞體返回到PSⅠ而構(gòu)成的循環(huán)電子傳遞途徑。即：

PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ

環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜運(yùn)輸，可產(chǎn)生ATP，每傳遞一個(gè)電子需要吸收一個(gè)光量子。特點(diǎn)電子傳遞途徑是閉路的；不釋放O2，也無(wú)NADP+的還原，只有ATP的產(chǎn)生。目前三十頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)3.假環(huán)式電子傳遞指水中的電子經(jīng)PSⅡ與PSⅠ傳給Fd后再傳給O２的電子傳遞途徑，這也叫做梅勒反應(yīng)(Mehler′sreaction)。H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→O２Fd還原+O2Fd氧化+O2-

葉綠體中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2O2-+O2-+2H2

SOD

2H2O2+O2假環(huán)式電子傳遞實(shí)際上也是非環(huán)式電子傳遞，也有H+的跨膜運(yùn)輸，只是電子的最終受體不是NADP＋而是O２。特點(diǎn)有O2釋放，ATP的形成，電子受體是O2，生成超氧陰離子自由基(O-2)。一般是在強(qiáng)光下，NADP+供應(yīng)不足時(shí)才發(fā)生。目前三十一頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)(五)光合磷酸化1954年阿農(nóng)等人用菠菜葉綠體，弗倫克爾()用紫色細(xì)菌的載色體相繼觀察到，光下向葉綠體或載色體體系中加入ADP與Pi則有ATP產(chǎn)生。從此，人們把光下在葉綠體(或載色體)中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應(yīng)稱(chēng)為光合磷酸化。目前三十二頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)

光合磷酸化與光合電子傳遞相偶聯(lián)，同樣分為三種類(lèi)型

非環(huán)式光合磷酸化

環(huán)式光合磷酸化

假環(huán)式光合磷酸化

電子傳遞是如何偶聯(lián)著ATP的合成呢？大量研究表明，光合磷酸化與電子傳遞是通過(guò)ATP酶聯(lián)系在一起的。目前三十三頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)ATP合成酶

ATP合成酶又叫ATP酶或叫偶聯(lián)因子或CF1-CF0復(fù)合體。ATP合成酶位于基質(zhì)類(lèi)囊體和基粒類(lèi)囊體的非垛疊區(qū)。

這個(gè)復(fù)合體的功能是把ADP和Pi合成為ATP，故名ATP合成酶。ATP合成酶將ATP的合成與電子傳遞和H+跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來(lái)，故又稱(chēng)偶聯(lián)因子。目前三十四頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)

葉綠體的ATP酶與線粒體膜上的ATP酶結(jié)構(gòu)相似，是一種莖球結(jié)構(gòu)，都是由兩個(gè)蛋白復(fù)合體構(gòu)成：一個(gè)是突出于膜表面的親水性的“CF1”復(fù)合體，另一個(gè)是埋置于膜內(nèi)的疏水性的“CF0”復(fù)合體。酶的催化部位在CF1上，CF1結(jié)合在CF0上。所以也叫CF1-CF0復(fù)合體。

目前三十五頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)

類(lèi)囊體腔中的H+可進(jìn)入CF0，移動(dòng)到CF1，被位于被頂部的ATP合成酶催化，合成ATP。

另外，ATP酶還可以催化逆反應(yīng)，即水解ATP，并偶聯(lián)H+向類(lèi)囊體膜內(nèi)運(yùn)輸。目前三十六頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)

光合磷酸化的類(lèi)型１.非環(huán)式光合磷酸化

與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。

非環(huán)式光合磷酸化與吸收量子數(shù)的關(guān)系可用下式表示：2NADP+＋3ADP＋3Pi8hυ葉綠體2NADPH＋3ATP＋O2+2H+＋６H２O在進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)中，體系除生成ATP外，同時(shí)還有NADPH的產(chǎn)生和氧的釋放。非環(huán)式光合磷酸化僅為含有基粒片層的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。２.環(huán)式光合磷酸化

與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)：

ADP＋Pi光葉綠體ATP＋H２O環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進(jìn)行。它在光合演化上較為原始，在高等植物中可能起著補(bǔ)充ATP不足的作用。目前三十七頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)３.假環(huán)式光合磷酸化

與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。此種光合磷酸化既放氧又吸氧，還原的電子受體最后又被氧所氧化。H２O+ADP＋Pi光葉綠體ATP+O2-·＋4H+目前三十八頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)

光合磷酸化機(jī)理

關(guān)于光合磷酸化的機(jī)理有多種學(xué)說(shuō)，如中間產(chǎn)物學(xué)說(shuō)、變構(gòu)學(xué)說(shuō)、化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)等，其中被廣泛接受的是化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)?；瘜W(xué)滲透學(xué)說(shuō)(chemiosmotictheory)由英國(guó)的米切爾(Mitchell1961)提出，該學(xué)說(shuō)假設(shè)能量轉(zhuǎn)換和偶聯(lián)機(jī)構(gòu)具有以下特點(diǎn)：①由磷脂和蛋白多肽構(gòu)成的膜對(duì)離子和質(zhì)子透過(guò)具有選擇性②具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱(chēng)地嵌合在膜③膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)④膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP酶目前三十九頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)認(rèn)為在電子傳遞和ATP形成之間起偶聯(lián)作用的是膜內(nèi)外之間存在質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)梯度。在光合鏈中主要通過(guò)質(zhì)體醌的氧化還原過(guò)程可以造成類(lèi)囊體膜內(nèi)外pH差，又因?yàn)槟?nèi)正電荷高于膜外，在膜內(nèi)外也存在電勢(shì)差。因此，在膜內(nèi)外之間也存在質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)梯度，由于這種勢(shì)差的存在，因而再次驅(qū)使質(zhì)子由膜內(nèi)通過(guò)膜向膜外流動(dòng)，當(dāng)質(zhì)子通過(guò)膜上的CF0及CF1向膜外移動(dòng)時(shí)，發(fā)生磷酸化作用，即催化ADP與Pi形成ATP。目前四十頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)目前四十一頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)圖3-光反應(yīng)和暗反應(yīng)目前四十二頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)第四節(jié)

光合作用的機(jī)理

一、原初反應(yīng):

二、電子傳遞和光合磷酸化

：(一)光系統(tǒng)(二)光合鏈(三)水的光解和放氧(四)光合電子傳遞的類(lèi)型(五)光合磷酸化

三、碳同化(一)C3途徑(二)C4途徑(三)景天酸代謝途徑

四、光呼吸(一)光呼吸的生化歷程(二)光呼吸的生理功能(三)C3植物、C4植物、C3-C4中間植物和CAM植物的光合特征比較目前四十三頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)三、碳同化CO2的同化，簡(jiǎn)稱(chēng)碳同化，是指植物利用光反應(yīng)中形成的同化力，將CO2轉(zhuǎn)化為糖類(lèi)的過(guò)程。在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行，是酶促反應(yīng)。高等植物碳同化途徑有三條：卡爾文循環(huán)（C3途徑）：最普遍，具有產(chǎn)物合成能力------具有合成淀粉的能力。C4途徑景天科酸代謝途徑（CAM途徑）只有固定、運(yùn)轉(zhuǎn)CO2作用目前四十四頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)（一）卡爾文循環(huán)（C3途徑）此途徑于20世紀(jì)50年代由美國(guó)的M.Calvin提出，所以被稱(chēng)為卡爾文循環(huán)。放射性同位素示蹤技術(shù)雙向紙層析技術(shù)此循環(huán)中CO2的受體是一種戊糖，故又稱(chēng)為還原戊糖磷酸途徑（RPPP）。這個(gè)途徑中CO2被固定形成的最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，又被稱(chēng)為C3途徑。目前四十五頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)1.卡爾文循環(huán)的化學(xué)過(guò)程卡爾文循環(huán)大致分三個(gè)階段：羧化階段還原階段再生階段2.卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)目前四十六頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)羧化階段CO2必須經(jīng)過(guò)羧化階段，固定成羧酸，然后才能被還原。核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）是CO2的接收體。催化此反應(yīng)的酶是核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（RuBPC）目前四十七頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)還原階段羧化階段產(chǎn)生的PGA是一種有機(jī)酸，尚未達(dá)到糖的能級(jí)，為了把PGA轉(zhuǎn)化成糖，要消耗光反應(yīng)中產(chǎn)生的同化力。ATP提供能量，NADPH提供還原力，使PGA的羧基轉(zhuǎn)變成PGAld的醛基，這也是光反應(yīng)與暗反應(yīng)的聯(lián)結(jié)點(diǎn)。當(dāng)CO2被還原為PGAld（GAP）時(shí)，光合作用的貯能過(guò)程即告結(jié)束。目前四十八頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)再生階段是由PGAld經(jīng)過(guò)一系列的轉(zhuǎn)變，重新形成CO2受體RuBP的過(guò)程。這個(gè)階段包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反應(yīng)。最后一步由核酮糖-5-磷酸激酶（Ru5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，構(gòu)成了一個(gè)循環(huán)。目前四十九頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)羧化階段還原階段再生階段最初光合產(chǎn)物目前五十頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)3CO2+3H2O+9ATP+6NADPH+3RuBP→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi+3RuBP同化3個(gè)CO2分子，需要6個(gè)NADPH分子和9個(gè)ATP分子，形成1個(gè)磷酸丙糖分子（PGAld）磷酸丙糖的去向：在葉綠體中形成淀粉運(yùn)出葉綠體在細(xì)胞質(zhì)中形成蔗糖。光合產(chǎn)物C3途徑的總反應(yīng)式為:目前五十一頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)C3途徑的調(diào)節(jié)：(1)自動(dòng)催化調(diào)節(jié)作用

CO2的同化速率，在很大程度上決定于C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)狀況和中間產(chǎn)物的數(shù)量水平。光20min.暗適應(yīng)的葉片光合速率很低光合速率達(dá)“穩(wěn)態(tài)”階段目前五十二頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)

原因：暗中光合中間產(chǎn)物(RuBP等)的含量低；此時(shí)形成的磷酸丙糖不輸出，而用于RuBP再生，當(dāng)循環(huán)達(dá)到“穩(wěn)態(tài)”后，磷酸丙糖才輸出。

這種調(diào)節(jié)RuBP等中間產(chǎn)物數(shù)量，使CO2的同化速率處于某一“穩(wěn)態(tài)”的機(jī)制，稱(chēng)為C3途徑的自動(dòng)催化調(diào)節(jié)。目前五十三頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)光提供同化力調(diào)節(jié)暗反應(yīng)酶的活性：光促進(jìn)H+從葉綠體基質(zhì)進(jìn)入類(lèi)囊體腔內(nèi)，同時(shí)交換出Mg2+。于是：葉綠體基質(zhì)pH升高（7→8）、Mg2+濃度升高。在此條件下：正適合RuBPC、果糖-1，6-二磷酸磷酸酶、景天庚酮糖-1，7-二磷酸酶、3-磷酸甘油醛脫氫酶、核酮糖-5-磷酸激酶等的活性。(2)光調(diào)節(jié)目前五十四頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)光合作用最初產(chǎn)物－－磷酸丙糖從葉綠體運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)的數(shù)量，受細(xì)胞質(zhì)Pi數(shù)量的控制。磷酸丙糖是通過(guò)葉綠體膜上的Pi運(yùn)轉(zhuǎn)器運(yùn)出葉綠體，同時(shí)將細(xì)胞質(zhì)中的等量Pi運(yùn)入葉綠體。當(dāng)磷酸丙糖合成蔗糖時(shí)，就釋放出Pi，使細(xì)胞質(zhì)的Pi濃度增加，有利于Pi進(jìn)入葉綠體，也有利于磷酸丙糖從葉綠體運(yùn)出，光合速率就加快。目前五十五頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)(3)光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)：葉綠體細(xì)胞質(zhì)C3CycleTPFBPStarchTPPiSucroseSinkTP/Piantiporter目前五十六頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)C4循環(huán)C4植物起源于熱帶，在強(qiáng)光、高溫及干燥的氣候條件下，C4植物的光合速率要遠(yuǎn)大于C3植物。生活，太難了?。?！目前五十七頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)(二)C4途徑20世紀(jì)60年代，發(fā)現(xiàn)甘蔗、玉米等熱帶植物除具有C3途徑外，還存在另一條固定CO2的途徑。固定CO2的最初產(chǎn)物：4個(gè)碳的二羧酸故此途徑稱(chēng)C4－二羧酸途徑，簡(jiǎn)稱(chēng)C4-途徑

也稱(chēng)Hatch-Slack途徑目前五十八頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)

按C4途徑固定CO2的植物稱(chēng)為C4植物。

現(xiàn)已知被子植物中有20多個(gè)科近2000種植物中存在C4途徑。

C4途徑的CO2受體：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate）；

固定CO2的部位：葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中。目前五十九頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)1.C4途徑的反應(yīng)過(guò)程：四階段C4途徑CO2受體：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）催化此反應(yīng)的酶：PEP羧化酶（PEPC）產(chǎn)物：草酰乙酸（OAA）反應(yīng)部位：葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)羧化階段目前六十頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)OAA葉綠體細(xì)胞質(zhì)蘋(píng)果酸天冬氨酸還原或轉(zhuǎn)氨階段還原反應(yīng)轉(zhuǎn)氨作用目前六十一頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)卡爾文循環(huán)脫羧階段目前六十二頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)

C4途徑的三種生化類(lèi)型：

(根據(jù)參與C4二羧酸脫羧反應(yīng)的酶不同):(1)NADP-蘋(píng)果酸酶型(NADP-ME型)

如玉米、甘蔗、高粱、馬唐等即屬此類(lèi)。

脫羧的部位：BSC的葉綠體。

特點(diǎn)：鞘細(xì)胞葉綠體基粒發(fā)育差，PSⅡ活性低，還原力不足，維管束鞘細(xì)胞與葉肉細(xì)胞間存在PGA穿梭。目前六十三頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)

(2)NAD-蘋(píng)果酸酶型(NAD-ME型)

如龍爪稷、蟋蟀草、狗芽根、馬齒莧和黍等屬于此類(lèi)。

脫羧的部位：BSC的線粒體。

特點(diǎn)：葉肉細(xì)胞和鞘細(xì)胞中具有高活性的天冬氨酸和丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶以及NAD-蘋(píng)果酸酶。

NADP-ME和PCK

(PEP羧激酶)活性均很低。

目前六十四頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)

(3)PEP羧激酶型(PCK型)

如羊草、無(wú)芒虎尾草、衛(wèi)茅、鼠尾草等屬于此類(lèi)。脫羧的部位：主要在BSC的細(xì)胞質(zhì)。

特點(diǎn)：BSC的細(xì)胞質(zhì)中PEP羧激酶活力很高。

在C4植物的三種生化亞型中，脫羧產(chǎn)生的CO2都在BSC的葉綠體中經(jīng)C3途徑同化。目前六十五頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)根據(jù)運(yùn)入維管束鞘細(xì)胞的C4化合物種類(lèi)和脫羧反應(yīng)酶類(lèi)的不同，C4途徑分三種亞類(lèi)型：NADP-蘋(píng)果酸酶類(lèi)型（NADP-ME型）：NAD-蘋(píng)果酸酶類(lèi)型（NAD-ME型）：PEP-羧激酶類(lèi)型（PCK型）：Asp：天冬氨酸Pyr：丙酮酸Mal：蘋(píng)果酸目前六十六頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)PEP再生階段維管束鞘中的C3化合物，以丙酮酸（丙氨酸先轉(zhuǎn)變?yōu)楸幔┓祷厝~肉細(xì)胞，在丙酮酸磷酸雙激酶的催化下重新形成PEP。目前六十七頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)C4-二羧酸從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞內(nèi)脫羧釋放CO2，使維管束鞘細(xì)胞內(nèi)的CO2濃度比空氣高出20倍左右，相當(dāng)于一個(gè)“CO2”泵的作用。目前六十八頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)2.C4途徑的調(diào)節(jié)（1）受光調(diào)節(jié)：光可活化PEPC、NADP-蘋(píng)果酸脫氫酶、丙酮酸磷酸二激酶；暗中這些酶鈍化。（2）受代謝物運(yùn)輸調(diào)節(jié)：蘋(píng)果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性；G6P、PEP增加PEPC活性。（3）受二價(jià)離子調(diào)節(jié)二價(jià)離子是脫羧酶的活化劑；Mg、Mn是NADP蘋(píng)果酸酶、PEPC的活化劑。目前六十九頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)（三）景天科酸代謝途徑（CAM途徑）景天科、仙人掌科等植物有特殊的CO2同化方式：夜間氣孔開(kāi)放，PEPC固定CO2，生成的蘋(píng)果酸積累于液泡中。白天氣孔關(guān)閉，液泡中的蘋(píng)果酸釋放至細(xì)胞質(zhì)，發(fā)生脫羧反應(yīng)，生成的CO2進(jìn)入C3途徑。目前七十頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)目前七十一頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)夜間(氣孔開(kāi)放)：CO2+PEPOAAMal液胞

白天(氣孔關(guān)閉)：液胞中的Mal細(xì)胞質(zhì)CO2C3途徑糖、淀粉PEPCNADP-MDNAD/NADP-ME/PCK

這類(lèi)植物體內(nèi)白天糖分含量高，而夜間有機(jī)酸含量高。

具有這種有機(jī)酸合成日變化類(lèi)型的光合碳代謝稱(chēng)為景天科酸代謝(crassulaceanacidmetabolism,CAM)。

目前七十二頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)蘋(píng)果酸存于液泡胞質(zhì)中蘋(píng)果酸脫羧CAM途徑生化過(guò)程與C4途徑基本相同。目前七十三頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)CAM途徑兩次羧化反應(yīng)發(fā)生在不同時(shí)間（夜間和白天）C4途徑兩次脫羧發(fā)生在不同空間（葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞）目前七十四頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)

CAM植物的類(lèi)型

根據(jù)植物在一生中對(duì)CAM的專(zhuān)性程度分為兩類(lèi):

(1)專(zhuān)性CAM植物

其一生中絕大部分時(shí)間的碳代謝是CAM途徑；(2)兼性CAM植物

在正常條件下進(jìn)行C3途徑，當(dāng)遇到干旱、鹽漬和短日照時(shí)則進(jìn)行CAM途徑，以抵抗不良環(huán)境。如冰葉日中花（iceplant）。目前七十五頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)植物的光合碳同化途徑具有多樣性，這也反映了植物對(duì)生態(tài)環(huán)境多樣性的適應(yīng)。

但C3途徑是光合碳代謝最基本、最普遍的途徑，同時(shí)，也只有這條途徑才具備合成淀粉等產(chǎn)物的能力，C4途徑和CAM途徑則是對(duì)C3途徑的補(bǔ)充。植物光合碳同化途徑多樣性的意義：C3C4CAM目前七十六頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)(四)光合作用的產(chǎn)物光合作用的直接產(chǎn)物：糖類(lèi)、氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪酸和有機(jī)酸等。2.不同植物種類(lèi)：

（1）淀粉為主：大多數(shù)植物的光合產(chǎn)物，例如棉花、煙草、大豆等。（2）葡萄糖和果糖：如洋蔥、大蒜等。（3）蔗糖：小麥、蠶豆等。3.生育期：幼葉以糖類(lèi)、蛋白質(zhì)為主；成熟葉片：糖類(lèi)。4.環(huán)境條件：強(qiáng)光下有利于蔗糖和淀粉的形成；弱光則有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白質(zhì)等含氮物質(zhì)的形成

目前七十七頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)淀粉與蔗糖的合成與調(diào)節(jié)Pi運(yùn)轉(zhuǎn)器PiTP細(xì)胞質(zhì)FBP、F6P、G6P、G1PUDPG

Pi+蔗糖磷酸蔗糖蔗糖磷酸酯酶葉綠體內(nèi)：

C3途徑磷酸丙糖(TP)----FBP、F6P、G6P、G1PADPGADPG焦磷酸化酶Pi淀粉ATP暫時(shí)貯藏存在磷酸丙糖在葉綠體與胞質(zhì)兩者間的分配：受Pi含量和TP運(yùn)出量調(diào)節(jié)目前七十八頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)第四節(jié)光呼吸綠色細(xì)胞在光下吸收O2，放出CO2的過(guò)程稱(chēng)為光呼吸。一般生活細(xì)胞的呼吸稱(chēng)暗呼吸。目前七十九頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)一、光呼吸的生化歷程光呼吸是個(gè)氧化過(guò)程，被氧化的底物是乙醇酸。乙醇酸產(chǎn)生：RuBPC是個(gè)兼性酶，有催化羧化和加氧兩種反應(yīng)的功能。又稱(chēng)RuBP加氧酶。CO2/O2比值決定催化方向。羧化反應(yīng)加氧反應(yīng)乙醇酸目前八十頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)目前八十一頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)1.光呼吸的全過(guò)程需要由葉綠體、過(guò)氧化體和線粒體三種細(xì)胞器協(xié)同完成

2.光呼吸的底物是乙醇酸，故稱(chēng)C2循環(huán)3.

O2的吸收發(fā)生在葉綠體和過(guò)氧化物體，CO2的釋放發(fā)生在線粒體4.C2循環(huán)中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素?fù)p失>25%。目前八十二頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)二、光呼吸的生理功能從碳同化的角度：光呼吸將光合作用固定的20-40％的碳又轉(zhuǎn)變?yōu)镃O2放出。從能量的角度：光呼吸每釋放1分子CO2需要消耗6.8個(gè)ATP和3個(gè)NADPH。

顯然，光呼吸是一種浪費(fèi)。外界CO2與O2濃度的比值，決定RuPB羧化/加氧酶催化反應(yīng)的方向。大氣中CO2/O2比值很低，光呼吸不可避免。目前八十三頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)5.4.2光呼吸的生理功能消除乙醇酸的毒害(2)維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)：在葉片氣孔關(guān)閉或外界CO2濃度降低時(shí)，光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用，以維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)。(3)防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞：光呼吸可消耗過(guò)剩的同化力，減少的形成，從而保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。(4)氮代謝的補(bǔ)充：光呼吸代謝中涉及多種氨基酸(甘氨酸、絲氨酸等)的形成和轉(zhuǎn)化過(guò)程，對(duì)綠色細(xì)胞的氮代謝是一個(gè)補(bǔ)充。O2-目前八十四頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)三、光呼吸的控制1.提高CO2濃度通風(fēng)；施CO2肥2.應(yīng)用光呼吸抑制劑α-羥基磺酸鹽：抑制乙醇酸氧化酶活性3.篩選低光呼吸品種目前八十五頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)四、C3植物和C4植物的光合特性比較比較的結(jié)果：C4植物光合效率比C3植物高。

C3植物C4植物C3－C4中間植物CAM植物BSC不發(fā)達(dá)，不含葉綠體，其周?chē)~肉細(xì)胞排列疏松BSC含葉綠體，其周?chē)~肉細(xì)胞排列緊密呈“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)（kranztype）BSC含葉綠體，但BSC的壁較C4植物的薄BSC不發(fā)達(dá)，不含葉綠體，含較多線粒體，葉肉細(xì)胞的液泡大目前八十六頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)葉結(jié)構(gòu)比較C3植物葉C4植物葉“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)維管束鞘細(xì)胞含葉綠體葉肉細(xì)胞與鞘細(xì)胞間有胞間連絲目前八十七頁(yè)\總數(shù)八十九頁(yè)\編于五點(diǎn)CO2補(bǔ)償>40~55~40光：0~200點(diǎn)(μgL-1)暗：<5CO2固定途徑C3途徑C4途徑和C3途徑和CAM途徑C