
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
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文檔簡介
第四節(jié)植物數(shù)量性狀圖位克隆方法演示文稿當前第1頁\共有28頁\編于星期三\12點優(yōu)選第四節(jié)植物數(shù)量性狀圖位克隆方法當前第2頁\共有28頁\編于星期三\12點數(shù)量性狀位點(QTL)QuantitativeTraitLocus(QTL)是生物基因組上的某個區(qū)段,它含有一個或多個基因,影響數(shù)量性狀的變異。QTL可以通過多態(tài)性分子標記與性狀的連鎖關(guān)系而確定下來,即QTL定位。當前第3頁\共有28頁\編于星期三\12點QTL初定位
-查找QTL在基因組上的大概位置
初定位的群體:連鎖群體和關(guān)聯(lián)群體:連鎖群體:人工群體,利用雜交過程中產(chǎn)生的重組,通過分子標記多態(tài)性與性狀變異的連鎖關(guān)系定位QTL。關(guān)聯(lián)群體:自然群體,利用進化或育種過程中所積累的重組和變異,通過基因組中的連鎖不平衡(LD)來確定遺傳多態(tài)性與性狀變異的關(guān)系。缺點:定位結(jié)果很大程度上依賴于群體結(jié)構(gòu)和等位基因頻率。當前第4頁\共有28頁\編于星期三\12點連鎖群體的基因組結(jié)構(gòu)和QTL初定位連鎖群體:臨時性分離群體:自交群體(如F2、F3)和回交群體(BC1、BC2)等。永久性分離群體:重組自交系群體(RIL)和加倍單倍體群體(DH)等。在分離群體基礎(chǔ)上篩選的極端個體群體。當前第5頁\共有28頁\編于星期三\12點123456789101112123456789101112123456789101112F2RIL表型鑒定以單株或其后代家系為基礎(chǔ),準確性不高,不能重復(fù)試驗。簡單,遺傳變異豐富,可以同時估計加性和顯性效應(yīng)。后代穩(wěn)定,不發(fā)生分離,鑒定性狀以純合株系為基礎(chǔ),準確性高。群體準備周期長,只能估計加性效應(yīng)。早代多次互交,增加重組。當前第6頁\共有28頁\編于星期三\12點F2群體QTL初定位0/2:homozygousgenotypes1:heterozygousgenotype當前第7頁\共有28頁\編于星期三\12點關(guān)聯(lián)群體的基因組結(jié)構(gòu)和QTL初定位當前第8頁\共有28頁\編于星期三\12點關(guān)聯(lián)群體QTL初定位當前第9頁\共有28頁\編于星期三\12點Diagramofgenomereshufflingbetween25diversefoundersandthecommonparentandtheresulting5000immortalgenotypes.YuJetal.Genetics2008;178:539-551連鎖-關(guān)聯(lián)群體的基因組結(jié)構(gòu)和QTL初定位當前第10頁\共有28頁\編于星期三\12點PolandJAetal.PNAS2011;108:6893-6898用NAM群體鑒定出了29個QTL,抗性等位基因用紅色,感病等位基因用綠色。公共親本B73自交系和25個核心自交系的小斑病抗性當前第11頁\共有28頁\編于星期三\12點QTL精細定位
-確定QTL在基因組上的準確位置
在禾谷類作物中,許多影響重要農(nóng)藝性狀的QTL已被定位,相比較而言,克隆到基因卻非常少。一般來講,初定位的QTL置信區(qū)間在10-30cM,包含幾百個基因。不清楚QTL是對應(yīng)一個基因?還是多個緊密連鎖的基因?如果對應(yīng)有多個基因,基因的效應(yīng)相同?還是相反?是否累加?等等必需精細定位QTL,克隆對應(yīng)的基因。當前第12頁\共有28頁\編于星期三\12點QTL是通過統(tǒng)計分析得到的,定位在染色體某一置信區(qū)間內(nèi)。增加分子標記和完善統(tǒng)計分析軟件,對置信區(qū)間的縮小并不是很有效。精細定位,即在QTL初定位基礎(chǔ)上,針對目標區(qū)間構(gòu)建遺傳背景一致的次級遺傳分離群體,把復(fù)雜性狀QTL界定于更小的基因組區(qū)域內(nèi)。將QTL作為一個主Mendelian因子來進行精細定位。QTL精細定位的可行性當前第13頁\共有28頁\編于星期三\12點QTL精細定位決定于三個基本要素:1)高密度標記;2)關(guān)鍵重組個體;3)重組個體性狀的準確鑒定。目標:QTL--QTG--QTN
Locus-Gene-NucleotideQTL精細定位三要素當前第14頁\共有28頁\編于星期三\12點QTL精細定位—標記密度基因組大規(guī)模重測序、SNP芯片、比較基因組學(xué)等保證在目標基因區(qū)域獲得高密度的分子標記。禾谷類作物的基因組重測序產(chǎn)生了海量的SNP信息,用于開發(fā)目標基因區(qū)域的高密度分子標記。玉米的HapMap計劃(Goreetal.2009)有160萬SNP。水稻中,Huangetal.(2010)檢測到360萬非冗余的SNP位點,平均9.32SNPs/kb。當前第15頁\共有28頁\編于星期三\12點QTL精細定位—關(guān)鍵重組個體成功的QTL精細定位依賴于關(guān)鍵重組個體,也即在目標QTL區(qū)域有高頻率的染色體交換發(fā)生。重組頻率在染色體的不同區(qū)域變異很大,產(chǎn)生所謂的重組熱點和重組冷點區(qū)域。如QTL位于重組熱點,就易獲得關(guān)鍵重組個體;不然就需要很大的分離群體,或連續(xù)多代,或組配多個組合等方法篩選。染色體不同區(qū)域重組頻率的高低與著絲粒位置、染色體結(jié)構(gòu)、親本在QTL區(qū)域的序列差異等均相關(guān)。當前第16頁\共有28頁\編于星期三\12點玉米染色體的重組頻率和基因密度分布K.Fengleretal.,inpress,PlantGenome當前第17頁\共有28頁\編于星期三\12點通過控制群體結(jié)構(gòu)和后代測定等手段來消除遺傳背景的影響,同時增加重組機會。在目標QTL區(qū)間建立高分辨率的分子標記圖譜,分析目標QTL與標記的連鎖關(guān)系。主要采用近等基因系(Near-isogeniclines,NILs),染色體片段代換系(chromosomesegmentsubstitutionlines,CSSLs)或?qū)胂?introgressionline,ILs),及基于重組自交系衍生的雜合自交家系(heterogeneousinbredfamily,HIF)或剩余雜合體(residualheterozygousline,RHL)。QTL精細定位—性狀的準確鑒定當前第18頁\共有28頁\編于星期三\12點利用單QTL-NIL群體的精細定位。篩選在目標QTL區(qū)間具有差異、遺傳背景完全一致的QTL近等基因系(nearisogenicline,NIL),配組構(gòu)建群體,或者篩選在目標區(qū)間呈雜合型、遺傳背景呈純合型的單株,自交建立分離群體,通過對分離群體單株或單株自交后代測定,分析表型差異,精細定位目標QTL區(qū)間。Advantage:IdenticalbackgroundDisadvantage:Laborious&LongtimeconsumedQTL精細定位策略—單QTL-NIL當前第19頁\共有28頁\編于星期三\12點QTL1fromP1isobtainedbyMASusingP2asarecurrentparent.TheresultingNIL1hasachromosomesegmentthatincludesQTL1,butisotherwiseidenticaltotheP2geneticbackground.當前第20頁\共有28頁\編于星期三\12點當前第21頁\共有28頁\編于星期三\12點染色體片段代換系CSSLs,即在受體(供體)親本的遺傳背景中建立供體(受體)親本的“基因文庫”,代換系覆蓋全基因組且相互重疊。由代換系組配的分離群體消除了大部分遺傳背景的干擾及QTL之間的互作,可提高QTL定位的效率和精度,從而可進一步縮小QTL區(qū)間。QTL精細定位策略—CSSLs當前第22頁\共有28頁\編于星期三\12點CSSL(ChromosomeSegmentSubstitutionLine)當前第23頁\共有28頁\編于星期三\12點基于重組自交系(RIL)衍生的雜合自交家系(heterogeneousinbredfamily,HIF)或剩余雜合體(residualheterozygousline,RHL)的QTL精細定位。RIL群體是連續(xù)自交產(chǎn)生的,隨著代數(shù)的增加,染色體上的大多數(shù)位點逐步純合,一般到F5代就只有6.25%的位點處于雜合狀態(tài)。在QTL初定位基礎(chǔ)上,利用分子標記從RIL群體中篩選目標QTL雜合而背景純合的RHL自交,構(gòu)建類似單QTL-NIL群體。從RIL群體中篩選,時間短,花費少,現(xiàn)在較多地用于QTL精細定位。QTL精細定位策略—HIF或RHL當前第24頁\共有28頁\編于星期三\12點RHL(ResidualHeterozygousLine)當前第25頁\共有28頁\編于星期三\12點玉米抗病QTL精細定位中遇到的問題玉米的抗病大多數(shù)屬數(shù)量性狀遺傳,優(yōu)良抗病基因多為稀有基因。因此,分離不同的抗病基因需要組配不同的群體。由于玉米染色體結(jié)構(gòu)復(fù)雜性,抗病QTL位點的關(guān)鍵重組個體不易獲得。抗病性狀在年份、地點間的變異很大,關(guān)鍵重組個體的性狀鑒定困難?,F(xiàn)有的QTL精細定位方法不適用當前第26頁\共有28頁\編于星期三\12點1)Variabilityinsymptomdevelopment
2)DifficultyinphenotypicevaluationGenotypeEnvironmentsGenotypeEnvironmentsPathogenMorphologicalTraitsDiseaseresistance當前第27頁\共有28頁\編于星期三\12點基于重組個體后代測定的連續(xù)精細定位方法Recurrentparent×F1RecurrentparentMASBC2F1×RecurrentparentBC3F1ProgenyRecurrentparentBC3F1RecombinantsMASBCn+1F1ProgenyBCnF1RecombinantsDonorparentProgenytestingandMAS××F2
QTLanalysisBC1×Recurrentparent
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