植物衰老與活性氧代謝

植物衰老與活性氧代謝第一頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六

二、植物衰老的細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生理生化變化

（一）細(xì)胞的衰老１.生物膜的生理生化變化２.生物膜結(jié)構(gòu)變化

3.細(xì)胞器衰老特征

（二）器官衰老１.葉片衰老

?葉片衰老時生理生化變化：

?葉片衰老時細(xì)胞變化：

?葉片衰老時形態(tài)變化：２.花器官的衰老

?花瓣衰老過程中的生理生化變化：

?花辨衰老過程中細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化：第二頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六

圖9-8各種磷脂酶的分類及其作用位置第三頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六

O2

R-CH=CH-CH2-CH=CH-R`───→R-CH-CH=CH－CH=CH-R`

脂氧合酶OH

或R-CH=CH－CH=CH-CH-R`OH第四頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六

圖9-10菜豆衰老葉片中生理生化變化第五頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六Leopold等學(xué)者根據(jù)葉色將葉片衰老分為五級：

０級－全葉青綠；１級－葉尖失綠壞死；２級－葉尖葉緣失綠壞死；３級－半葉失綠壞死；４級－全葉壞死。第六頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六

圖9-11牽?；ò昶蛹?xì)胞的衰老過程1.液泡自身吞噬(液泡膜內(nèi)陷)；2.液泡收縮，細(xì)胞質(zhì)變??；3.液泡膜破裂引起細(xì)胞器自溶；4.整個細(xì)胞自溶解體第七頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六（一）DNA損傷學(xué)說

某些物理化學(xué)因子，如紫外線、電離輻射、化學(xué)誘變劑等因素的作用下使DNA受損傷，同時DNA結(jié)構(gòu)功能遭到破壞，DNA不能修復(fù)，使細(xì)胞核合成蛋白質(zhì)的能力下降，造成細(xì)胞衰老。

Orgel等人提出了與核酸有關(guān)的植物衰老的差誤理論—植物衰老是由于分子基因器在蛋白質(zhì)合成過程中引起差誤積累所造成的。當(dāng)錯誤的產(chǎn)生超過某一閾值時，機(jī)能失常，出現(xiàn)衰老、死亡。這種差誤由于DNA的裂痕或缺損導(dǎo)致錯誤的轉(zhuǎn)錄、翻譯，可能在蛋白質(zhì)合成軌道一處或幾處出現(xiàn)積累無功能的蛋白質(zhì)（酶）。無功能蛋白的形成是由于氨基酸排列順序的錯誤，或者是由于多肽鏈折疊的錯誤而引起。第八頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六

（二）遺傳程序?qū)W說

Russel等認(rèn)為：不管我們希望不希望基因，機(jī)體的一切都由它決定，所以一切衰老過程都是基因控制的。Thnitiel等學(xué)者還提出多因子學(xué)說，認(rèn)為衰老是多種因素共同作用的結(jié)果。第九頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六

（三）生物自由基損傷學(xué)說

——

植物衰老是由于植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的自由

基，對生物大分子如蛋白質(zhì)、葉綠素、核酸等

有破壞作用，使植物體及器官衰老、死亡。

1.生物自由基的概念

2.自由基的產(chǎn)生

（1）單線態(tài)氧（1Ｏ2）的產(chǎn)生（2）超氧自由基的產(chǎn)生

（3）羥基自由基的產(chǎn)生

3.自由基對植物的損傷

（1）自由基對核酸的傷害：（2）自由基對脂的傷害:

（3）自由基對蛋白質(zhì)的傷害:第十頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六

生物自由基（FreeRadical）是指生物體內(nèi)代謝產(chǎn)生的一些具有未配對（奇數(shù)）電子的原子、原子團(tuán)、分子或離子。氧自由基（圖9-12），分為二類：一是無機(jī)氧自由基，如超氧自由基（Ｏ2ˉ）和羥基自由基（OH.）；二是有機(jī)氧自由基，如過氧自由基（ROOˉ）、烷氧自由基（ROˉ）、多元不飽和脂肪酸（RUFA）自由基和半醌自由基。此外，單線氧1Ｏ2、H2O2、NO、NO2等分子，屬于活性氧范疇，它們也列為自由基，一并討論。第十一頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六第十二頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六（1）單線態(tài)氧（1Ｏ2）的產(chǎn)生

①在光敏化劑（如葉綠素）與光合作用下，由

三線態(tài)氧（3Ｏ2）直接生成（1Ｏ2），反應(yīng)式為：

hυ系統(tǒng)間轉(zhuǎn)換3O2Chl──→1Chl─────→3Chl──→Chl+1O2②通過Haber-Weiss反應(yīng)產(chǎn)生自由基，反應(yīng)式為：

O2.-+H2O2───→1O2+OH-+OH.;

③超氧陰離子自由基，自發(fā)歧化反應(yīng)產(chǎn)生，反

應(yīng)式為:2O2.-+2H+──→1O2+H2O2;第十三頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六（2）超氧自由基的產(chǎn)生

①氧的一步還原（PQ）：在光合鏈電子傳遞過程中，電子傳遞給受體NADPH+H+，然而電子傳遞方向逆轉(zhuǎn)給PQ（簡稱為轉(zhuǎn)向劑），從而誘導(dǎo)O2.-的產(chǎn)生。反應(yīng)式為:PQ2++e-──PQ+.PQ+.+O2──PQ2++O2.-

②氧的二步還原（FD）：

PSⅡ：4hv+2H2O──4e-+4H++O2

4O2+4e-──O2.-PSⅠ:4O2.-+4H+──2H2O2+2O2

第十四頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六（3）羥基自由基的產(chǎn)生

①通過H2O2與Fe2+反應(yīng)生成OH.，反應(yīng)式:H2O2+Fe2+───OH.+OH-+Fe3+②通過Haber-Weiss反應(yīng)產(chǎn)生，反應(yīng)式為：

O2.-+H2O2───→1O2+OH-+OH.

此外，在呼吸作用中O2經(jīng)呼吸鏈還原反應(yīng)也可產(chǎn)生O2.-、H2O2、OH.等自由基。關(guān)于由多元不飽和脂肪酸形成的自由基可參看圖9-13。第十五頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六

圖9-13脂質(zhì)過氧化示意圖第十六頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六（3）自由基對蛋白質(zhì)的傷害:

A

脂性自由基對蛋白質(zhì)硫氫基的攻擊：在自由基的引發(fā)下，能使蛋白質(zhì)的硫氫基（-SH）氧化成二硫鍵（-S-S-），使蛋白質(zhì)發(fā)生分子間的交聯(lián)。

RO.、ROO.R1-SH+HS-R2────R1-S-S-R2+H20

B

脂性自由基對蛋白質(zhì)的氫抽提作用:脂性自由基（如ROO.）能對蛋白質(zhì)分子（P）引發(fā)氫抽提作用，即自由基奪取蛋白質(zhì)分子中的氫，形成蛋白質(zhì)自由基（P.）H抽提反應(yīng)

ROO.+PH────P.+ROOH

第十七頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六

C蛋白質(zhì)自由基與蛋白質(zhì)分子的加成反應(yīng)，由于

脂性自由基的氫抽提作用而產(chǎn)生的蛋白質(zhì)自由基

（P.）能與另一分子的蛋白質(zhì)發(fā)生加成反應(yīng)，生

成二聚蛋白質(zhì)自由基（PP.）；如不將其猝滅，

可繼續(xù)與蛋白質(zhì)分子加成產(chǎn)生多聚蛋白質(zhì)自由基

[P（P）nP.]。加成反應(yīng)

P.+P────PP.

多次加成反應(yīng)

PP.+Pn────────P（P）nP.

第十八頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六

D

丙二醛對蛋白質(zhì)的交聯(lián)作用；脂質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物丙二醛（MAD）能與蛋白質(zhì)等生物大分子產(chǎn)生交聯(lián)反應(yīng)。從形成的產(chǎn)物看，由丙二醛引發(fā)的這種交聯(lián)反應(yīng)既可在蛋白質(zhì)分子內(nèi)進(jìn)行，也可在蛋白質(zhì)分子間進(jìn)行。丙二醛與兩個蛋白質(zhì)分子交聯(lián)形成的物質(zhì)叫脂褐素（LPF）。（反應(yīng)式３）NH2NHCH

分子內(nèi)交聯(lián):O=CH-CH2-CH=O+P──PCH+2H2ONH2NHCH2

（反應(yīng)式４）NH2NHCH

分子間交聯(lián):O=C-CH2-CH=O+2P──P-NH-CH=CH-CH=N-P

NH2+2H2O

第十九頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六四、植物衰老的調(diào)節(jié)（一）、環(huán)境對植物衰老的影響

1．溫度

2．光照

3．氣體

4．水分5．礦質(zhì)

（二）、植物自身對衰老的調(diào)節(jié)

1．激素調(diào)節(jié)

2．自身保護(hù)調(diào)節(jié)

（1）抗氧化物質(zhì)-非酶保護(hù)體系：

（2）抗氧化酶類-酶促防護(hù)體系：

3．多胺調(diào)節(jié)

4．核酸調(diào)節(jié)第二十頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六這類物質(zhì)有：鋅、硒、硫氫化合物（如谷胱甘肽、半胱氨酸等）、Ｃytf、質(zhì)藍(lán)素（PC）、類胡蘿卜素、維生素Ａ、維生素Ｃ、維生素Ｅ、輔酶Ｑ（泛醌）、山梨醇、甘露醇等，另外，人工合成的苯甲酸及鹽類、二苯胺、2，6-二叔丁基對羥基甲苯、叔丁基羥基甲苯、3，4，5-三羥苯甲酸酯（沒食子酸丙酯等物質(zhì)也具有延緩植物器官衰老的作用）。上述物質(zhì)主要清除H2O2、ROO.、O2.-等自由基。

鋅

Se-GSH-PXGSH＋H2O2────→GSSG＋2H2O

GSH-RGSSG＋NADPH＋H+─────２GSH＋NADP+

第二十一頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六

維生素Ｅ是ROO.與不飽和脂肪酸結(jié)合的競爭性抑制劑，即維生素Ｅ能與ROO.結(jié)合形成脂，防止ROO.、RO.自由基的產(chǎn)生，從而阻斷了脂質(zhì)過氧化的二級引發(fā)作用。細(xì)胞色素（Ｃytf）、質(zhì)藍(lán)素（PC）、抗壞血酸（Vc）均能消除O2.-。不過，前兩者的作用是使O2.-變成Ｏ２，后者的作用則使O2.-變成H２O２：Ｃytf（Fe3+）+O2.-───→Ｃytf（Fe2+）+O2PC（Cu2+）+O2.-────→PC（Cu+）+O2

Vc+2H++O2.-────→脫氫Vc+2H2O2

類胡蘿卜素是1Ｏ２的有效猝滅劑，尤其是具9個共軛雙鍵的類胡蘿卜素，其猝滅1Ｏ２的效率更高，因此具有保護(hù)葉綠素防止光氧化的作用。第二十二頁，共二十四頁，編輯于2023年，星期六在植物體內(nèi)，這類酶主要有：超氧物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-PX）、谷胱甘肽還原酶（GSH-R）等，被稱為細(xì)胞的保護(hù)酶系統(tǒng)。

SOD是一種含金屬的酶，分為三種類型：一是含Mn的SOD（Mn-SOD）二是含