植物的營養(yǎng)器官葉

植物的營養(yǎng)器官葉第一頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六葉的生理功能

主要功能是光合作用和蒸騰作用，有些植物的葉還有吸收、營養(yǎng)繁殖的功能。第二頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六一、葉的形態(tài)（一）、植物葉的組成

葉由葉柄、葉片和托葉三部分組成，葉片扁平、綠色，是葉行使其功能的主要部分。具有葉片、葉柄和托葉三部分的葉稱為完全葉，缺少其中任一部分或兩部分的稱為不完全葉。第三頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六LeafbladePetioleStipule第四頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六1.葉形、葉緣、葉尖、葉基（1）葉形葉片的形狀主要是以葉片的長闊的比例（即長闊比）和最闊處的位置來決定的。就長闊比而言，圓形為1：1，廣橢圓形為1.5：1，長橢圓形為3：1，線形為10：1，帶形或劍形為6：1。以上長闊比皆為大概數(shù)字，因具體植物的葉片可略有上下。（二）、葉片的形狀第五頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六

在敘述葉形時，也常用“長”、“廣”、“倒”等字眼冠在前面。譬如，橢圓形葉而較長的，稱長橢圓形葉；卵形葉而較寬的，稱為廣卵形葉；卵形葉而先端圓闊與基部稍狹，仿佛卵形倒置的，稱為例卵形葉；同樣地，有倒披針形葉，倒心形葉，長卵形葉，倒長卵形葉，廣橢圓形葉，廣披針形葉等。第六頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六

（1）針形、葉細長，先端尖銳，稱為針葉，如松、的葉。（2）線形、葉片狹長，全部的寬度約略相等，兩側(cè)葉緣近平行，稱為線形葉，也稱帶形或條形葉。如稻、麥、韭、水仙和冷杉的葉。（3）披針形、葉片較線形為寬，由下部至先端漸次狹尖，稱為披針形葉。如柳、桃的葉。（4）橢圓形、葉片中部寬而兩端較狹，兩側(cè)葉緣成弧形，稱為橢圓形葉。如芫花、樟的葉。第七頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六（5）卵形、葉片下部圓闊，上部稍狹，稱為卵形葉。如向日葵、苧麻的葉。（6）菱形、葉片成等邊斜方形，稱菱形葉。如菱、烏桕的葉。（7）心形、與卵形相似，但葉片下部更為廣闊，基部凹入成尖形，似心形，稱為心形葉。如紫荊的葉。（8）腎形、葉片基部凹入成鈍形，先端鈍圓，橫向較寬，似腎形，稱為腎形葉。如積雪草、冬葵的葉。第八頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六除上面幾種基本形狀外，其他的形狀還有：如圓形葉（蓮）、扇形葉（銀杏）、三角形葉（扛板歸）、劍形葉（鳶尾）等。凡葉柄著生在葉片背面的中央或邊緣內(nèi)，不論葉形如何，均稱為盾形葉，如蓮、蓖麻的葉。第九頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六（2）葉尖的形狀漸尖:葉尖較長，或逐漸尖銳，如菩提樹的葉。急尖:葉尖較短而尖銳，如蕎麥的葉。鈍形:葉尖鈍而不尖，或近圓形，如厚樸的葉。截形葉:尖如橫切成平邊狀，如鵝掌楸（馬褂木）、蠶豆的葉。第十頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六Leafmargins（4）葉緣第十一頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六2.禾本科植物的葉片禾本科植物的葉分葉片和葉鞘兩部分。葉鞘包裹著莖桿，有保護莖的居間生長、加強莖的支持作用和保護葉腋內(nèi)幼芽的功能。葉片扁平狹長呈線形或狹帶形。第十二頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六葉片和葉鞘相接處，有一片向上突起的膜狀結(jié)構(gòu)，稱為葉舌。葉舌能使葉片向外彎曲，使葉片可更多地接受陽光，同時可防止水分、真菌和害蟲進入葉鞘中。有的禾本科植物，如大麥、小麥，其葉鞘上端的兩側(cè)與葉片相接處，突出成葉耳。葉舌和葉耳的有無、形狀、大小、色澤可以用作鑒定禾本科植物種或品種的依據(jù)。例如，水稻有葉耳，稗草則無葉耳等。第十三頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六葉脈是由葉肉內(nèi)的維管束和其他有關(guān)組織組成的，葉脈通過葉柄與莖內(nèi)的維管組織相連。葉脈在葉片上的分布規(guī)律稱為脈序。脈序主要有平行脈、網(wǎng)狀脈和叉狀脈三種類型。叉狀脈序的各脈作二叉分枝，如銀杏。這種脈序常見于蕨類植物。（三）、脈序第十四頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六平行脈是各葉脈大致平行排列，

多見于單子葉植物中。各葉脈是自基部平行直達葉尖，稱直出脈或直出平行脈，如水稻、小麥、竹等；側(cè)脈自中脈橫出至葉緣，彼此平行，稱為側(cè)出脈或側(cè)出平行脈，如香蕉、芭蕉、美人蕉；各葉脈自基部輻射而出，稱射出脈或輻射平行脈，如蒲葵、棕櫚；各葉脈自基部平行出發(fā)，但彼此逐漸遠離，稍作弧狀，最后在葉尖匯合，稱弧形脈或弧狀平行脈，如車前、玉簪。第十五頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六網(wǎng)狀脈的特點是葉脈錯綜分枝，連結(jié)成網(wǎng)狀，

是多數(shù)雙子葉植物脈序的特征。具一條明顯的主脈，兩側(cè)分出許多側(cè)脈，狀若羽毛，側(cè)脈間又多次分出細脈，稱為羽狀網(wǎng)脈，如蘋果、枇杷、樟、桉、夾竹桃等大多數(shù)雙子葉植物；由葉基分出多條主脈，形如掌狀，主脈間又一再分枝，形成細脈，稱為掌狀網(wǎng)脈，如南瓜、蓖麻、葡萄、洋蹄甲等。有極少數(shù)單子葉植物，如薯蕷、芋等具有網(wǎng)狀脈序，但單子葉植物無論是平行脈序或網(wǎng)狀脈序，其葉脈末梢都是連結(jié)在一起的，沒有自由的末梢，這一點和雙子葉植物的葉脈不同。第十六頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六（四）、單葉和復(fù)葉單葉：在一個葉柄上生有一個葉片的葉。復(fù)葉：一個葉柄上生有多個小葉片的葉。復(fù)葉的葉柄稱為葉軸或總?cè)~柄，葉軸上著生的許多葉稱為小葉，小葉的葉柄稱為小葉柄。

根據(jù)小葉排列方式的不同，復(fù)葉又分為羽狀復(fù)葉、掌狀復(fù)葉和三出復(fù)葉。第十七頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六羽狀復(fù)葉是小葉排列于葉軸的兩側(cè)成羽毛狀。依小葉數(shù)目不同，羽狀復(fù)葉又分為奇數(shù)羽狀復(fù)葉和偶數(shù)羽狀復(fù)葉。羽狀復(fù)葉又因葉軸分枝與否，再分為一回、二回、三回及多回羽狀復(fù)葉。一回羽狀復(fù)葉，即葉軸不分枝，小葉直接生在葉軸兩側(cè)，如花生、刺槐；二回羽狀復(fù)葉是葉軸分枝一次，再生小葉，如合歡、云實；三回羽狀復(fù)葉是葉軸分枝二次，再生小葉，如南天竹；多回羽狀復(fù)葉是葉軸多次分枝，再生小葉。第十八頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六掌狀復(fù)葉是多個小葉皆生于葉軸頂端，排列如掌狀，如七葉樹、牡荊。掌狀復(fù)葉也可因葉軸分枝而再分為一回、二回、三回掌狀復(fù)葉。三出復(fù)葉是三個小葉生于葉軸頂端。如果三個小葉柄是等長的，稱為三出掌狀復(fù)葉，如橡膠樹、紅車軸草；如果頂端小葉柄較長，就稱為三出羽狀復(fù)葉，如苜蓿、大豆。第十九頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六還有一種形態(tài)特殊的復(fù)葉，外形像單葉，是由三出復(fù)葉的兩個枚側(cè)生小葉退化成翅狀，如柚、藜檬的葉，總?cè)~軸與頂生小葉連接處有關(guān)節(jié)，如柑桔、橙的葉，稱為單身復(fù)葉。如果兩枚側(cè)生小葉完全退化，頂生小葉具節(jié)，則為單小葉，如金桔、柑橘、山小桔中的一種葉。第二十頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六單葉和復(fù)葉的區(qū)別1、葉軸的頂端沒有頂芽，小枝常具頂芽；2、小葉的葉腋沒有腋芽，小枝的葉腋有腋芽；3、復(fù)葉脫落時，先小葉脫離，最后葉軸脫落，小枝上只有葉脫落；4、葉軸上的小葉與葉軸成一平面，小枝上的葉與小枝成一定角度。第二十一頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六（五）、葉序和葉鑲嵌葉序：葉在莖上的排列方式。葉序有三種基本類型，即互生、對生和輪生。

第二十二頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六互生葉序是每節(jié)上只生一葉，交互而生，葉成螺旋狀排列在莖上，如樟、玉蘭等的葉序。如果任意取一個節(jié)上的葉為起點，螺旋而上，直到上方另一葉(即終點葉)與起點葉相遇為止，也就是在同一垂直線上，上下兩個葉的著生點相互重合，這時兩葉間的螺旋距離叫做葉周。葉序周中有一定數(shù)目的螺旋圈數(shù)和一定數(shù)目的葉。如果把螺旋圈數(shù)做分子，螺旋圈數(shù)內(nèi)的葉數(shù)為分母，則互生葉序的公式可為1/2，1/3，2/5，3/8，5/13等。第二十三頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六對生葉序是每節(jié)上生兩葉，相對排列，如丁香、薄荷、石竹等。在對生葉序中，下一節(jié)的對生葉與上一節(jié)的對生葉交叉成垂直方向的，稱為交互對生，如茜草。輪生葉序是每節(jié)上生三葉或三葉以上，排成輪狀，如夾竹桃、百合、梓樹等。枝的節(jié)間短縮密接，葉在短枝上成簇生出，稱為簇生葉序，如銀杏、枸杞、落葉松等。葉著生在莖基部近地面處，如車前、蒲公英等，稱葉基生。第二十四頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六第二十五頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六葉鑲嵌：葉在莖上的排列，相鄰兩節(jié)的葉，總是不相重疊而成鑲嵌狀態(tài)，這種同一枝上的葉，以鑲嵌狀態(tài)的排列方式而不重疊的現(xiàn)象。第二十六頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六二、葉的發(fā)育1、葉原基的發(fā)生

葉由葉原基發(fā)育形成。葉原基發(fā)生于莖尖生長錐的側(cè)面，一般由表面的幾層細胞分裂形成最初的突起，接著向長、寬、厚三個方向生長。但厚度生長開始與停止均較早，使葉原基早期即成為扁平形。以后基部繼續(xù)增寬，有些植物（如禾本科）其基部可以包圍整個生長錐。從突起到厚度生長停止，整體仍由分生組織組成，外形上尚未有葉片、葉柄、托葉的分化時均可稱為葉原基。第二十七頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六第二十八頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六葉片由葉原基上部經(jīng)頂端生長、邊緣生長和居間生長形成。葉原基上部的細胞分裂逐漸限于頂端，通過頂端生長使這部分伸長。不久，在其兩側(cè)的細胞開始分裂，進行邊緣生長，形成具有背腹性的扁平雛形的葉片；如果是復(fù)葉，則通過邊緣生長形成多數(shù)小葉片。邊緣生長進行一段時間后，頂端生長停止。當(dāng)幼葉逐漸由芽內(nèi)伸出、展開時，邊緣生長停止，整個葉片進行近似平均的表面生長，又稱為居間生長。居間生長伴隨著內(nèi)部組織的分化成熟，和葉柄、托葉的形成而成為成熟葉。第二十九頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六在葉片的發(fā)育過程中，其內(nèi)部也像根、莖一樣，由原分生組織(葉原基早期)過渡為初生分生組織(同樣初步分化為原表皮、基本分生組織和原形成層)，再逐漸分化為初生結(jié)構(gòu)。此時，除一些雙子葉植物主脈基部維管組織中可能保留活動甚弱的形成層外，其他部分均為成熟組織，所以，葉的生長是有限生長。第三十頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六三、葉的結(jié)構(gòu)㈠被子植物葉的一般結(jié)構(gòu)⒈葉柄的結(jié)構(gòu)與莖的初生結(jié)構(gòu)相似。⒉葉片的結(jié)構(gòu)分為表皮、葉肉、葉脈三部分。第三十一頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六雙子葉植物的葉片多具有背面(遠軸面或下面)和腹面(近軸面或上面)之分。腹面直接對光，因而背腹兩面的內(nèi)部結(jié)構(gòu)也相應(yīng)出現(xiàn)差異，這種葉稱為兩面葉或異面葉。有些植物的葉片近乎和枝的長軸平行或與地面垂直，葉片兩面的受光情況差異不大，因而葉片兩面的內(nèi)部結(jié)構(gòu)也相似，這種葉稱為等面葉。第三十二頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六⑴、表皮

葉表面的初生保護組織，由表皮細胞、氣孔器和表皮毛等附屬物組成。表皮細胞占的份量最大，其外壁角化，并形成角質(zhì)層。多數(shù)植物葉的角質(zhì)層外常有一層不同的蠟被層。角質(zhì)層有節(jié)制蒸騰與防御病菌或異物侵入的作用。表皮通常由一層生活細胞組成；但也有少數(shù)植物葉片表皮由多層細胞組成，稱為復(fù)表皮，如印度橡膠、夾竹桃的表皮。第三十三頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六氣孔器：雙子葉植物的氣孔由兩個腎形的保衛(wèi)細胞圍合而成，保衛(wèi)細胞是生活的，含有葉綠體。有些植物在保衛(wèi)細胞之外，還有較整齊的副衛(wèi)細胞（如甘薯）。第三十四頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六第三十五頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六葉表皮上氣孔的數(shù)目、形態(tài)結(jié)構(gòu)和分布均因植物而異，與生態(tài)條件亦有關(guān)。大多數(shù)植物每平方毫米的下表皮平均有100～300個氣孔。一般草本雙子葉植物，如棉、馬鈴薯、豌豆的氣孔，下表皮多于上表皮；木本雙子葉植物，如茶、桑、夾竹桃的氣孔都集中于下表皮；濕生或水生植物的浮水葉氣孔在上表皮。此外，植物體上部葉的氣孔較下部葉的多，同一葉片近葉尖和中脈部分的氣孔較葉基和葉緣的多。沉水葉一般無氣孔，如眼子菜。第三十六頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六

雙子葉植物的排水器，由水孔和通水組織構(gòu)成，水孔與氣孔相似，但它沒有自動調(diào)節(jié)開閉的功能。通水組織是指與脈梢的管胞相通的排列疏松的一群子細胞。第三十七頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六吐水作用：由于蒸騰作用微弱，根部吸入的水分，從排水器溢出，集成液滴，出現(xiàn)在葉尖或葉緣處，這種現(xiàn)象為吐水作用，一般發(fā)生在夜間或清晨溫暖濕潤的條件下。葉尖和葉緣上有水滴出現(xiàn)，可作為根系正?；顒拥囊环N標志。第三十八頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六表皮毛：為表皮的附屬物，形態(tài)各異，功能不同。由于它們具有分泌功能，因此又稱其為分泌結(jié)構(gòu)。分泌結(jié)構(gòu)按分泌物是否排到體外可分為外分泌結(jié)構(gòu)和內(nèi)分泌結(jié)構(gòu)兩類。外分泌結(jié)構(gòu)包括蜜腺、腺毛、腺鱗、鹽腺等；內(nèi)分泌結(jié)構(gòu)包括分泌腔、分泌道、分泌細胞、有節(jié)乳汁管（很多細胞端壁消失后形成的，如蒲公英）和無節(jié)乳汁管（一個細胞發(fā)育的，桑科、大戟科植物中存在）。第三十九頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六⑵、葉肉

由含大量葉綠體的薄壁細胞組成，是葉進行光合作用的主要部分。異面葉的葉肉分化為柵欄組織和海綿組織，柵欄組織近上表皮，含葉綠體多；海綿組織近下表皮，排列較疏松，細胞含葉綠體較少。等面葉的葉肉不分化為柵欄組織和海綿組織，或上、下表皮內(nèi)側(cè)均有柵欄組織，中部為海綿組織。第四十頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六

柵欄組織：為一列或幾列長筒形有棱的薄壁細胞，其長軸與上表皮垂直相交作柵欄狀排列。其細胞層數(shù)和特點隨植物種類而不同。柵欄組織細胞內(nèi)葉綠體的分布常決定于外界條件，特別是光照條件，強光下，葉綠體移動而貼近細胞的側(cè)壁，減少受光面積，避免過度發(fā)熱；弱光下，它們分散在細胞質(zhì)內(nèi)，充分利用散射的光能。第四十一頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六海綿組織：位于柵欄組織與下表皮之間，其細胞形態(tài)、大小常不規(guī)則，并有短臂突出而互相連接如網(wǎng)，胞間隙很大，在氣孔內(nèi)方，形成較大的氣孔下室。第四十二頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六⑶、葉脈由分布在葉片中的維管束及其周圍的有關(guān)組織組成，起支持和輸導(dǎo)作用。在葉中央的一條粗大葉脈稱主脈（或中脈），其分支稱側(cè)脈，側(cè)脈的分支稱細脈，細脈的末梢稱脈梢。第四十三頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六主脈的結(jié)構(gòu)含有一個或幾個維管束，通常由木質(zhì)部、韌皮部和維管束鞘組成，木質(zhì)部近葉的上表皮，韌皮部近下表皮。維管束包埋在基本組織中，這些基本組織不分化為葉肉組織，常為薄壁組織，有時在近表皮處還有厚角組織或厚壁組織。機械組織在葉的背面特別發(fā)達，因此使葉脈在葉片背面形成隆起。粗大的中脈中，在木質(zhì)部和韌皮部之間還可有形成層存在，不過形成層活動時間很短，只產(chǎn)生極少量的次生組織。第四十四頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六葉脈越細，結(jié)構(gòu)越簡單，首先形成層和機械組織減少，以至完全消失；其次木質(zhì)部和韌皮部的組成分子逐漸減少，到了末梢，木質(zhì)部中反有幾個螺紋管胞，韌皮部中則有幾個狹短的篩管分子和增大的伴胞。在許多植物的葉片中，還觀察到小脈附近有特化，出現(xiàn)有利于吸收和短途運輸作用的傳遞細胞。傳遞細胞可來源于韌皮薄壁細胞、伴胞、木薄壁細胞和維管束鞘細胞。傳遞細胞能夠更有效地從葉肉組織輸送光合產(chǎn)物到篩管分子。第四十五頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六㈡禾本科植物葉片的結(jié)構(gòu)特點分為表皮、葉肉、葉脈三部分。第四十六頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六⒈表皮表皮細胞：葉片的表皮細胞一般是形狀不規(guī)則的扁平細胞，側(cè)壁凹凸不齊，彼此互相嵌合，在橫切面上則呈長方形或方形，外壁較厚并角質(zhì)化，具角質(zhì)膜。它為生活細胞，一般不具葉綠體。表皮有保護植物不受細菌、真菌侵害的作用，同時角質(zhì)層還具較強的折光性，可防止過度日照引起的損害。第四十七頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六

上、下表皮的組成稍有不同：上表皮由長細胞、短細胞、泡狀細胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成，下表皮沒有泡狀細胞。長細胞排成縱列，側(cè)壁彎曲，外壁角化并硅化；短細胞（硅細胞和栓細胞）分布在長細胞之間。泡狀細胞

：位于相鄰兩葉脈之間的上表皮，為幾個大型的薄壁細胞，其長軸與葉脈平行。在葉片過多失水時，泡狀細胞發(fā)生萎蔫，葉片內(nèi)卷成筒狀以減少蒸騰。天氣濕潤，水分充足時，它們吸水膨脹，葉片平展，故泡狀細胞又稱運動細胞。第四十八頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六單子葉植物的氣孔器：氣孔器也分布在長細胞之間，由一對保衛(wèi)細胞和一對副衛(wèi)細胞組成。保衛(wèi)細胞為啞鈴狀，兩端膨大，壁薄，中部胞壁特別增厚。保衛(wèi)細胞吸水膨脹時，薄壁的兩端膨大，互相撐開，于是氣孔開放；缺水時，兩端萎軟，氣孔就閉合。上、下表皮的氣孔器數(shù)目相差不大。第四十九頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六葉肉:沒有柵欄組織和海綿組織的分化，為等面葉。小麥、水稻的葉肉細胞具有“峰、谷、腰、環(huán)”的結(jié)構(gòu)，易于更多的葉綠體排列在細胞的邊緣，易于接受CO2和光照，進行光合作用，當(dāng)相鄰葉肉細胞的“峰、谷”相對時，可使細胞間隙加大，便于氣體交換。⒉葉肉第五十頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六⒊葉脈禾本科植物的葉具平行脈。葉脈維管束為有限外韌維管束，其結(jié)構(gòu)由韌皮部、木質(zhì)部和維管束鞘組成。在維管束與上、下表皮之間有發(fā)達的厚壁組織，維管束外常有1或2層細胞包圍，組成維管束鞘。維管束鞘有兩種類型：如玉米、高粱、甘蔗等碳四植物的類型；

水稻、小麥、大麥等碳三植物的類型。第五十一頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六維管束鞘細胞葉肉細胞細胞大小是否含葉綠體排列是否含葉綠體C3植物C4植物小柵欄組織海綿組織“花環(huán)狀”地圍繞在維管束鞘細胞的外面有兩層細胞，外層細胞較大，壁薄，含較少的葉綠體，內(nèi)層細胞較小，壁厚，幾乎不含葉綠體，大含沒有基粒的葉綠體，葉綠體數(shù)多、個體大含有含有第五十二頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六（三）、松針的結(jié)構(gòu)1、

針葉2、

單根或多根一束3、表皮厚、角質(zhì)層發(fā)達、有下皮、氣孔下陷、葉肉細胞壁凹陷第五十三頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六表皮細胞壁厚，細胞腔很小，外壁覆蓋著發(fā)達的角質(zhì)層。表皮下有多層厚壁細胞，稱為下皮層。下皮層細胞的層數(shù)，依種類不同而異。氣孔從表皮層下陷到下皮層內(nèi)，由一對保衛(wèi)細胞及一對副衛(wèi)細胞組成，副衛(wèi)細胞在保衛(wèi)細胞的外面。內(nèi)陷氣孔形成下陷的空腔，空腔阻止了外界流動的干燥空氣和氣孔的直接接觸，是一種減少葉內(nèi)水分蒸騰的旱生適應(yīng)。第五十四頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六松屬的葉肉細胞壁內(nèi)褶，伸入到細胞腔內(nèi)，葉綠體沿褶襞分布，這就增大了葉綠體的分布面，擴大了光合面積。但大多數(shù)松柏類植物沒有褶疊的葉肉細胞，而另一些種類可具有柵欄組織與海綿組織，如冷杉屬、杉木屬、紫杉屬、銀杏及蘇鐵等。葉肉內(nèi)具樹脂道，樹脂道的位置根據(jù)種的不同而異，可以作為分種依據(jù)的參考。葉肉組織以內(nèi)有明顯的內(nèi)皮層，其細胞內(nèi)含有淀粉粒。第五十五頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六維管束分布在內(nèi)皮層以內(nèi)，維管束的數(shù)目隨種類而異，如云南松、油松針葉中央有兩個維管束，而華山松、紅松等的針葉中則只有一個維管束。在維管束與內(nèi)皮層之間，有幾層緊密排列的轉(zhuǎn)輸組織，包圍著維管束。轉(zhuǎn)輸組織由轉(zhuǎn)輸管胞與轉(zhuǎn)輸薄壁細胞組成。轉(zhuǎn)輸管胞是死細胞，壁較薄，并有具緣紋孔；轉(zhuǎn)輸薄壁細胞是具有原生質(zhì)體的生活細胞，成熟以后為單寧所充塞。第五十六頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六四、葉對不同生境的適應(yīng)

植物根據(jù)它們與適生的水條件的關(guān)系分為旱生、中生、濕生和水生植物；根據(jù)與適生的光照條件的關(guān)系分為陽地植物、耐陰植物和陰地植物。各種植物的葉有各種不同的形態(tài)特征與生態(tài)條件相適應(yīng)。第五十七頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六降低蒸騰作用：減少葉的蒸騰面積，表皮高度角化，有很厚的角質(zhì)層，表皮毛和蠟被比較發(fā)達。有些旱生植物，氣孔陷入表皮平面之下，也有位于特殊氣孔窩內(nèi)（如夾竹桃）的。旱生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點：朝著降低蒸騰和貯藏水分兩個方向發(fā)展。第五十八頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六貯藏水分：表現(xiàn)在葉為肉質(zhì)多汁，常有貯藏水分和粘液的組織，如蘆薈等。

第五十九頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六水生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點主要表現(xiàn)在：保護組織的衰退，如表皮上的角質(zhì)層很薄，有吸收作用，葉片較厚，一般無柵欄組織，通氣組織發(fā)達，葉脈很少，其中的輸導(dǎo)組織和機械組織非常衰退。第六十頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六陽葉這類植物適應(yīng)于強烈的陽光而不能忍受蔭蔽。陽葉的結(jié)構(gòu)傾向于旱生結(jié)構(gòu)的特點。一般葉片較厚較小，表皮細胞壁和角質(zhì)層較厚。柵欄組織發(fā)達，細胞的層次多，海綿組織則不甚發(fā)達，細胞間隙較小。葉脈細密而長，機械組織發(fā)達。第六十一頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六陰葉這類植物適應(yīng)于在較弱的光照下生活，強光下不易生長。傾向于濕生形態(tài)。一般是葉大而薄，柵欄組織發(fā)育不良，細胞間隙發(fā)達，葉綠體較大，表皮細胞也常含有葉綠體。光合作用主要依靠富含藍紫光的散射光。第六十二頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六五、離層與落葉多數(shù)植物有落葉現(xiàn)象。落葉是植物對環(huán)境適應(yīng)的一種正常生理現(xiàn)象。落葉在結(jié)構(gòu)上的原因是由于在葉柄基部產(chǎn)生了離層。第六十三頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六葉只能生活一個生長季，在冬季或干旱季節(jié)來臨時便同時全部枯死脫落，這種樹木稱為落葉樹，如楊、柳、榆、槐、懸鈴木、櫟、桃、水杉等；葉可生活一至幾年，在春、夏季，新葉發(fā)生后，老葉才逐漸枯落，因此落葉有先后，在植株上次第脫落，而不是集中在一個時期，因而全樹看來終年常綠，稱為常綠樹。如龍眼、荔枝、芒果、松、柏、女貞。第六十四頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六葉在結(jié)束生活期而脫落之前，有如下變化：隨葉內(nèi)葉綠素減少和葉綠體蛋白質(zhì)的分解，葉色逐漸變黃；葉內(nèi)細胞間隙增大，使水分漸趨不足，葉片易萎蔫，葉片氣孔關(guān)閉也較健壯葉早，光合作用效率下降；葉內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)和同化產(chǎn)物向葉外運轉(zhuǎn)量均逐漸降低，因為篩管中胼胝質(zhì)增加，甚至堵塞篩孔。整體上細胞代謝功能衰退。第六十五頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六葉的衰老，就整株而言，是向頂進行的；就單葉而言，則因植物類群而異。雙子葉植物大多由葉基向葉尖進行，禾本科植物則向基進行。葉衰老的原因十分復(fù)雜，可能的原因之一是植株內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)再分配，轉(zhuǎn)移到競爭力更強的部位；二是葉內(nèi)生長物質(zhì)量的改變，包括生長促進物質(zhì)細胞分裂素的減少和生長抑制物質(zhì)脫落酸在葉內(nèi)的積累。第六十六頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六離層木本雙子葉植物及裸子植物落葉前，葉柄或葉基部所形成離區(qū)的部分細胞層。離區(qū)是橫隔于葉柄或葉基部的若干薄壁細胞層，其中與葉柄相鄰接的兩層或數(shù)層迭生在一起的細胞層，叫做離層，而與莖干相接的細胞層則為保護層。離層細胞的細胞壁若發(fā)生變化，如在中層發(fā)生粘液化，就會引起細胞互相分離；因葉片本身的重力和其他機械作用，在離層處斷裂，造成落葉。落葉后保護層有周皮發(fā)生，保護斷裂的表面，形成葉痕?；ü！⒐ι弦渤Ｓ须x層發(fā)生，造成落花、落果。第六十七頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六大多數(shù)單子葉植物和草本雙子葉植物并無離層形成，凋萎葉的脫落似乎只是機械性折斷。小麥等植物葉的凋落只限于葉片，而葉鞘仍然留存并起作用。第六十八頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六六、葉的變態(tài)苞片、鱗葉、葉卷須、葉刺、捕蟲葉第六十九頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六1.苞片(bract)和總苞(involucre)生在花下面的變態(tài)葉，稱為苞片。苞片一般較小，綠色，也有形大而呈各種顏色的。苞片數(shù)多而聚生在花序外圍的，稱為總苞。苞片和總苞有保護花芽或果實的作用，如向日葵花序外圍的總苞，魚腥草、珙桐的白色花瓣狀總苞。第七十頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六2.鱗葉(scaleleaves)葉退化或特化成鱗片狀，這一類變態(tài)葉大致可分為三種：鱗芽外具保護作用的芽鱗或鱗片，葉肉分化不顯著，往往沒有柵欄組織，細胞內(nèi)無葉綠體，維管系統(tǒng)不發(fā)達，氣孔很少或無，厚壁組織量少或無。外層的芽鱗背面可能有周皮，整體形狀一般較小而薄。根狀莖(如竹、藕)、球莖(如荸薺)、塊莖(如馬鈴薯)等變態(tài)莖上退化的葉——鱗葉或鱗片。百合、洋蔥的鱗莖上肉質(zhì)、具貯藏作用的鱗葉。鱗葉肉質(zhì)肥厚，亦不含葉綠素而富含大量養(yǎng)分，供次年發(fā)芽、開花之需。第七十一頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六3.葉卷須(tendrils)葉的一部分變成卷須狀，稱為葉卷須。如豌豆復(fù)葉頂端的兩三對小葉變?yōu)榫眄?，有攀緣的作用。第七十二頁，共八十五頁，編輯?023年，星期六4.葉刺(spines)有些植物葉變?yōu)榇虪?，稱為葉刺，如小檗的葉，仙人掌植物葉，洋槐的托葉變成刺，稱托葉刺。它們具有防止動物侵害或減少水分蒸騰作用。Spines用于由葉或托葉特化的刺；thorns用于由腋芽或頂芽特化的刺，稱枝刺；prickles是皮刺，如薔薇屬植物莖、葉由表皮突起特化的刺。第七十三頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六同功器官與同源器官

同功器官即功能相同，形態(tài)結(jié)構(gòu)相似，來源不同的變態(tài)器官。如莖刺和葉刺、莖卷須和葉卷須等。同源器官即來源相同，功能和形態(tài)不同的變態(tài)器官。如莖刺和莖卷須、支持根和貯藏根等。第七十四頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六第七十五頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六第五節(jié)

營養(yǎng)器官之間的相互聯(lián)系

一株植物的各種營養(yǎng)器官在結(jié)構(gòu)和生理上并不是孤立的，而是互相聯(lián)系和互相影響的，體現(xiàn)著植株生活的整體性和生長相關(guān)性。第七十六頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六一、根、莖、葉之間維管組織的聯(lián)系1、根-莖的過渡區(qū)

種子萌發(fā)時，胚軸的一端發(fā)育為主根，另一端發(fā)育為主莖，二者之間通過下胚軸相連。然而根維管組織的初生結(jié)構(gòu)的特點與莖維管組織的初生結(jié)構(gòu)明顯不同。所以，在根、莖的交界處，維管組織必須從一種形式逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式。發(fā)生轉(zhuǎn)變所在的部位稱為過渡區(qū)，一般是在下胚軸的一定部位。過渡區(qū)的結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜，各種植物又有不同的類型。第七十七頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六2、枝與葉之間維管束的聯(lián)系

莖與葉的維管組織也是密切聯(lián)系的。在莖的節(jié)部，維管組織的結(jié)構(gòu)比節(jié)間部分復(fù)雜得多。因為有些維管束從莖內(nèi)的維管柱斜出到莖的邊緣，然后伸入葉柄進入葉片，組成反復(fù)分支的葉脈。進入葉的維管束，從莖中維管束分支起，穿過皮層到葉柄基部為止，這一段稱為葉跡。每一個葉的葉跡數(shù)目隨植物的種類而異，但對每一種植物來說是一定的。葉脫落后，在葉痕上可以看到葉跡的痕跡。在一個葉跡進入一個葉子位置的上方，出現(xiàn)一個沒有維管束而被薄壁細胞所填充的區(qū)域，稱為葉隙。第七十八頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六

莖與枝的維管組織同樣也是密切聯(lián)系的。枝的維管束，同樣是從主干的維管束分支出來的。主莖上維管束的分支通過皮層進入枝的部分，稱為枝跡，每一枝的枝跡一般為兩個。在枝跡上方，同樣出現(xiàn)被薄壁細胞所填充的區(qū)域，稱為枝隙。可見，植物體營養(yǎng)器官的維管組織，從根通過過渡區(qū)與莖相連，再通過枝跡和葉跡與枝、葉相連，構(gòu)成完整的維管系統(tǒng)。這種結(jié)構(gòu)，保證了植物生活中所需的水分、礦質(zhì)元素和有機物的輸導(dǎo)和轉(zhuǎn)移，并得到良好的機械支持作用。第七十九頁，共八十五頁，編輯于2023年，星期六二、營養(yǎng)器官之間主要生理功能的相互聯(lián)系（