第三講果實(shí)形成與發(fā)育機(jī)制

第三講果實(shí)形成與發(fā)育機(jī)制第一頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一授粉受精生理生理落果與葡萄坐果機(jī)理的研究果實(shí)形成與生長(zhǎng)發(fā)育第二頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一一、授粉受精生理花粉與柱頭生理授粉與受精機(jī)理自交不親和第三頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一1,花粉與柱頭生理花粉粒直徑多在15～20μm之間,不同種植物花粉形態(tài)存在較大區(qū)別,花粉粒的形狀,大小及萌發(fā)孔的數(shù)目、位置、形態(tài)以及花粉壁的雕紋等都有較強(qiáng)的種屬特異性.孢粉學(xué)（palynology）第四頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一花粉生活力第五頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一成熟的花粉粒含水量較低，含有大量蛋白質(zhì)、糖、脂類，微量元素、維生素等，這些貯藏物質(zhì)為花粉的萌發(fā)與花粉管生長(zhǎng)提供了物質(zhì)與能量的儲(chǔ)備．第六頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一花粉貯藏大多數(shù)果樹(shù)的花粉壽命較長(zhǎng),在低溫條件下可以存放2-3年.第七頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一

雄性不育和花粉敗育雄性不育（malesterility）植物由于內(nèi)在生理、遺傳的原因，在正常的自然條件下，也會(huì)產(chǎn)生花藥或花粉不能正常地發(fā)育，成為畸形或完全退化的情況，這一現(xiàn)象稱為雄性不育。第八頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一柱頭柱頭是接受花粉的器官，植物能否成功授粉首先依賴于柱頭表面粘附花粉的能力，柱頭表面的形態(tài)特征和生理特征決定著花粉的粘附與萌發(fā).第九頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一2,授粉與受精的機(jī)理第十頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一(1)授粉A.花粉與柱頭的識(shí)別:

識(shí)別：一類細(xì)胞與另一細(xì)胞在結(jié)合過(guò)程中，都要求從對(duì)方獲得信息，此信息可通過(guò)物理的和化學(xué)的信號(hào)來(lái)表達(dá)，稱為識(shí)別。第十一頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一花粉與雌蕊組織的識(shí)別反應(yīng)決定于花粉外壁蛋白和柱頭蛋白質(zhì)表膜之間的相互關(guān)系。第十二頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一B.花粉管萌發(fā)與生長(zhǎng)花粉落在柱頭上，受到柱頭分泌物的刺激，開(kāi)始吸水萌發(fā)?；ǚ壑泻械矸酆椭荆畡?shì)較低，從柱頭吸水，花粉內(nèi)壁通過(guò)萌發(fā)孔向外突出形成花粉管。第十三頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一花粉管生長(zhǎng)花粉管生長(zhǎng)速度與親和程度有關(guān),大多數(shù)果樹(shù)在24-48h之間完成受精,但蘋果需要5-7d,歐洲榛子10d。第十四頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一有效授粉期(EPP)胚珠的壽命減去授粉與受精之間的時(shí)間差.花粉管生長(zhǎng)到達(dá)胚珠所需要的時(shí)間.在有效授粉期中進(jìn)行授粉其效率最高.第十五頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一(2)受精珠孔受精合點(diǎn)受精中部受精第十六頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一受精過(guò)程中雌蕊的生理生化變化1、呼吸速率增加—增加0.5~1倍2、生長(zhǎng)素含量大大增加（1）花粉的IAA擴(kuò)散到雌蕊組織（2）花粉中含有使Trp轉(zhuǎn)變?yōu)镮AA的E3、吸水和吸收無(wú)機(jī)鹽的能力增加4、蛋白質(zhì)代謝加快5、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向生殖器官輸送增強(qiáng)第十七頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一自交不親和

(self-incompatibility)花粉落在同花的雌蕊柱頭上不能夠受精的現(xiàn)象.主要由花粉與柱頭中的S等位基因所決定.當(dāng)花粉與柱頭的S等位基因相同時(shí)就發(fā)生自交不親和反應(yīng).第十八頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一孢子體與配子體不親和孢子體型不親和一般發(fā)生在柱頭表面,花粉不能穿透柱頭乳突細(xì)胞的角質(zhì)層.配子體型不親和花粉可以萌發(fā),但在花柱中生長(zhǎng)受到阻礙.第十九頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一花粉與雌蕊間的親和性或不親和性在于雙方S-蛋白質(zhì)的相互識(shí)別,這種蛋白產(chǎn)生于花粉的絨氈層和柱頭的乳突狀細(xì)胞表層.第二十頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一克服不親和性的可能途徑：a、花粉蒙導(dǎo)法在授不親和花粉的同時(shí)，混入一些殺死的親和花粉，蒙騙柱頭，從而達(dá)到受粉的目的。b、蕾期授粉法雌蕊組織尚未成熟、不親和因子尚未定型的情況下授粉，以克服不親和性。第二十一頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一c、物理化學(xué)處理法采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，以打破不親和性。d、組織培養(yǎng)利用胚珠、子房培養(yǎng)，試管受精。e、細(xì)胞雜交原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)第二十二頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一二生理落果的研究第二十三頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一生理落果現(xiàn)象果樹(shù)體內(nèi)由于生理的原因引起的落果.早期落果與采前落果.第二十四頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一生理落果嚴(yán)重的果樹(shù)包括蘋果,梨,桃,杏,葡萄,棗,柑橘等.對(duì)這類果樹(shù)需要進(jìn)行?；ū９胧?第二十五頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一(1),生理落果的主要原因:

花芽或花器官發(fā)育敗育.

不受精或受精后胚珠發(fā)育不良.

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng).

微量元素的欠缺或過(guò)剩.第二十六頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一(2),落果的規(guī)律

落果常出現(xiàn)一至幾個(gè)落果峰，也稱為落果波相.比如蘋果全年有三次落果高峰，①花后不久，②“六月落果”，③采前落果。荔枝也有3-4個(gè)落果峰，葡萄基本上只有一次高峰。

第二十七頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一多峰：蘋果、荔枝、桃雙峰：柿、栗、柑橘單峰：葡萄、華盛頓臍橙、油橄欖

第二十八頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一(3),生理落果的防止人工輔助授粉合理配置授粉樹(shù)花期放蜂、放蠅施用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑噴施微量元素

提高花芽發(fā)育質(zhì)量

第二十九頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一三,果實(shí)形成與生長(zhǎng)發(fā)育第三十頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一(一)、果實(shí)的結(jié)構(gòu)與形成

外果皮

果皮中果皮果實(shí)內(nèi)果皮

種子第三十一頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一花器官與果實(shí)形成的關(guān)系第三十二頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一1、仁果類以蘋果為代表第三十三頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一花被外皮——果實(shí)外皮花筒的花被組織膨大——果心線外側(cè)果肉。子房壁——果心線內(nèi)側(cè)果肉內(nèi)果皮——心室壁（革質(zhì)化）第三十四頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一果實(shí)由子房和花托兩部分發(fā)育而成，子房形成果心，花托形成果肉。可食部分為花托的皮層，內(nèi)果皮革質(zhì)化包被種子。果實(shí)具有5心皮，子房下位，第三十五頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一2、核果類以桃為代表。第三十六頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一

外壁——外果皮子房壁中層——果肉（中果皮）內(nèi)壁——果核（內(nèi)果皮）第三十七頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一外果皮薄而柔軟，中果皮多汁，即食用部分，內(nèi)果皮呈凹凸不平的硬木質(zhì)，即俗語(yǔ)稱的核。果實(shí)1心皮，子房中位，第三十八頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一3、漿果類以柿、無(wú)花果為例。第三十九頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一(1)柿第四十頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一雌雄異花，果實(shí)4心皮，子房上位，可食部分為中果皮，富含單寧細(xì)胞。第四十一頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一(2)無(wú)花果第四十二頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一花軸先端為隱頭花序，眾多小花聚集生長(zhǎng)在花托內(nèi)，可食部分由小花和部分花托組織共同組成。第四十三頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一4、柑果類以柑橘為例。第四十四頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一果實(shí)多心皮是柑果，由子房發(fā)育而成,子房上位.子房的外壁發(fā)育成果實(shí)的外果皮即油胞層;子房中壁發(fā)育成中果皮即海綿層，細(xì)胞間隙大,具有通氣組織;子房?jī)?nèi)壁發(fā)育成囊瓣，其內(nèi)表皮毛含汁液，是食用部分.第四十五頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一5、荔枝果第四十六頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一荔枝可食部分是由胚珠柄細(xì)胞分裂生長(zhǎng)，向上包滿種子，形成假種皮第四十七頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一子房外層+中層——外、中果皮——果實(shí)外皮（革質(zhì)化）子房?jī)?nèi)層——內(nèi)果皮（一層薄膜包裹果肉）胚珠——假種皮——果肉第四十八頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一6、堅(jiān)果類以核桃為例。第四十九頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一雌雄異花，果實(shí)外層為總苞,子房壁發(fā)育為堅(jiān)硬的殼核,可食部分為種子。第五十頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一總苞肉質(zhì)表皮子房壁核殼種子可食部分第五十一頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一可見(jiàn):任何肉質(zhì)果實(shí)基本都是由花或花的一部分轉(zhuǎn)變而來(lái).在這種轉(zhuǎn)變過(guò)程中形成了大小,形態(tài),結(jié)構(gòu),組分千變?nèi)f化的不同果實(shí)類型.但目前對(duì)果實(shí)形成的分子調(diào)控機(jī)理卻知之甚少.第五十二頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一(二)、果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)理1.果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的研究方法生長(zhǎng)曲線（cumulativegrowthcurve）第五十三頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一A、果實(shí)累加生長(zhǎng)曲線單S型（singlesigmoidpattern）雙S型（doublesigmoidpattern）第五十四頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一B、生長(zhǎng)速率曲線

（growthratecurve）第五十五頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一第五十六頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一C、相對(duì)生長(zhǎng)曲線

（relativegrowthrate）第五十七頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一第五十八頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一D、果實(shí)干物率第五十九頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一

第六十頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一可見(jiàn):利用不同的果實(shí)生長(zhǎng)曲線可以比較直觀地掌握果實(shí)的生長(zhǎng)狀況.但是這些研究往往只停留在外觀表象,對(duì)其內(nèi)部控制機(jī)理還處于探索階段.第六十一頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一2,果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育階段可以分為結(jié)實(shí)分裂細(xì)胞膨大第六十二頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一A,結(jié)實(shí)階段包括子房的生長(zhǎng)和發(fā)育,主要確立幼果是繼續(xù)生長(zhǎng)還是脫落.這一階段從狹義方面講是指開(kāi)花后子房，花托等變成果實(shí)并開(kāi)始生長(zhǎng)為止。廣義方面講是指從花芽形成開(kāi)始到果實(shí)生長(zhǎng)為止。

第六十三頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一B、分裂期主要是受精前后細(xì)胞快速分裂,胚的初期生長(zhǎng)以及種子的形成。第六十四頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一蘋果果實(shí)細(xì)胞數(shù)目在開(kāi)花前增加21倍，開(kāi)花期停止增加，花后再增長(zhǎng)4~5倍。葡萄花前果肉細(xì)胞數(shù)目增加17倍，花后增加1.5倍。第六十五頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一C,細(xì)胞膨大期-細(xì)胞膨大與胚的成熟果肉細(xì)胞數(shù)目已經(jīng)確立,細(xì)胞開(kāi)始膨大生長(zhǎng)，細(xì)胞膨大可持續(xù)到果實(shí)成熟，同時(shí)種子開(kāi)始成熟.第六十六頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一3、果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)理果實(shí)細(xì)胞的分裂果實(shí)細(xì)胞體積的增大第六十七頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一（1）、果實(shí)細(xì)胞分裂細(xì)胞周期機(jī)理的研究細(xì)胞分裂過(guò)程中細(xì)胞微結(jié)構(gòu)變化的研究細(xì)胞分裂面控制機(jī)理的研究細(xì)胞分裂模式的決定第六十八頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一果肉細(xì)胞數(shù)目的增加主要是通過(guò)有絲分裂來(lái)實(shí)現(xiàn).第六十九頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一有絲分裂是在細(xì)胞分裂過(guò)程中形成紡錘絲，是植物具有分生能力的體細(xì)胞進(jìn)行增殖的主要途徑。第七十頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一（2）、果肉細(xì)胞生長(zhǎng)細(xì)胞生長(zhǎng)是指細(xì)胞體積和重量不可逆的增加

,包括原生質(zhì)體生長(zhǎng)和細(xì)胞壁生長(zhǎng)兩個(gè)方面

.第七十一頁(yè)，共七十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一A.原生質(zhì)體生長(zhǎng)液泡化程度增加，細(xì)胞核移至側(cè)面；原生質(zhì)體中的其他細(xì)胞器在數(shù)量和分布