沈萍第五章微生物代謝修改

提要第一節(jié)微生物產(chǎn)能代謝第二節(jié)耗能代謝第三節(jié)微生物代謝的調(diào)節(jié)第四節(jié)次生代謝產(chǎn)物當(dāng)前第1頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)代謝（metabolism)：細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)復(fù)雜分子（有機(jī)物）分解代謝合成代謝簡單小分子＋ATP+[H]當(dāng)前第2頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)第一節(jié)微生物產(chǎn)能代謝當(dāng)前第3頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)提要一、異養(yǎng)微生物的生物氧化1、發(fā)酵2、呼吸作用二、自養(yǎng)微生物的生物氧化三、能量轉(zhuǎn)換1、底物水平磷酸化2、氧化磷酸化3、光合磷酸化當(dāng)前第4頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)新陳代謝中的核心問題：能量代謝能量代謝的中心任務(wù)：如何把環(huán)境中多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成為對一切生命活動都能使用的通用能源。生物體能量代謝的實(shí)質(zhì)：ATP的生成和利用微生物代謝的特點(diǎn)：多樣性、適應(yīng)性、可控性當(dāng)前第5頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)分解代謝實(shí)際上是物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過程，這個過程也稱為生物氧化，是一個產(chǎn)能代謝過程。釋放的能量直接利用貯存在高能化合物以熱的形式釋放當(dāng)前第6頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)生物氧化的過程

脫氫（或電子）、遞氫（或電子）和受氫（或電子）生物氧化的功能：

產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力、產(chǎn)小分子中間代謝物生物氧化的類型：

發(fā)酵、呼吸（有氧呼吸和無氧呼吸）生物能的產(chǎn)生方式：

底物水平磷酸化，電子傳遞氧化磷酸化

光合磷酸化

當(dāng)前第7頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)生物氧化的過程一般包括三個環(huán)節(jié)：①底物脫氫（或脫電子）作用（該底物稱作電子供體或供氫體）②氫（或電子）的傳遞（需中間傳遞體，如NAD、FAD等）③最后氫受體接受氫（或電子）（最終電子受體或最終氫受體）產(chǎn)能(ATP)產(chǎn)還原力【H】小分子中間代謝物當(dāng)前第8頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)糖酵解的4條途徑葡萄糖丙酮酸EMP途徑HM途徑ED途徑磷酸解酮酶途徑（PK/HK)當(dāng)前第9頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)

定義

廣義：利用微生物生產(chǎn)有用代謝物一種生產(chǎn)方式。

狹義：微生物將有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給底物的某種未完全氧化的中間產(chǎn)物，同時釋放能量并產(chǎn)生各種代謝產(chǎn)物。特點(diǎn)：1）通過底物水平磷酸化產(chǎn)ATP；2）葡萄糖氧化不徹底，大部分能量存在于發(fā)酵產(chǎn)物中；3）產(chǎn)能率低；4）產(chǎn)多種發(fā)酵產(chǎn)物。1、發(fā)酵（fermentation）當(dāng)前第10頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)（1）當(dāng)前第11頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶當(dāng)前第12頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)2、HMP途徑（己糖－磷酸途徑等）：HMP是一條葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)途徑而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADPH+H+形式的還原力和多種中間代謝產(chǎn)物的代謝途徑。當(dāng)前第13頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)總反應(yīng)式：66-磷酸葡萄糖+12NADP++3H2O→56-磷酸葡萄糖+6CO2+12NADPH+12H++Pi當(dāng)前第14頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)HMP途徑的重要意義產(chǎn)生大量NADPH，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提供還原力，另一方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。與EMP途徑在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系。途徑中存在3-7碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用的碳源譜更為更為廣泛。通過該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。HMP途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細(xì)胞代謝活動對其中間產(chǎn)物的需要量相關(guān)。當(dāng)前第15頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn) ATP有氧時經(jīng)呼吸鏈 6ATP 無氧時進(jìn)行發(fā)酵 2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸 ATP C6H12O6 KDPG3、ED途徑（2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）途徑）是微生物特有的途徑，在革蘭陰性菌中分布較廣。1分子葡萄糖2分子丙酮酸、1分子ATP、1分子NADPH、1分子NADH產(chǎn)能效率低當(dāng)前第16頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)微生物種類：細(xì)菌：銅綠、熒光假單胞菌,根瘤菌,固氮菌,農(nóng)桿菌,運(yùn)動發(fā)酵單胞菌等。特征性酶：KDPG醛縮酶凈產(chǎn)能：

1molG-----1molATP當(dāng)前第17頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)（4）PK/HK途徑特征性酶：磷酸解酮酶

C5C6磷酸甘油醛－－－－－乳酸+2H2O+2ATP乙酰磷酸－－－－－－乙酸赤蘚糖－4－磷酸－－－－－乳酸乙酰磷酸－－－－－－乙酸PKHK當(dāng)前第18頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)PK途徑磷酸戊糖酮解酶途徑（腸膜明串珠菌、番茄乳桿菌、甘露醇乳桿菌、短桿乳桿菌）G5-磷酸-木酮糖乙酰磷酸+3-磷酸-甘油醛特征性酶木酮糖酮解酶乙醇丙酮酸乳酸1G乳酸+乙醇+1ATP

+CO2+H2O當(dāng)前第19頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)

G6-磷酸-果糖磷酸己糖酮解酶途徑——又稱HK途徑（兩歧雙歧桿菌）

4-磷酸-赤蘚糖+乙酰磷酸特征性酶磷酸己糖酮解酶3--磷酸甘油醛+乙酰磷酸5-磷酸-木酮糖，5-磷酸-核糖乙酸戊糖酮解酶6-磷酸-果糖乳酸

乙酸1G乳酸+1.5乙酸+2.5ATP

當(dāng)前第20頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)不同微生物中葡萄糖降解途徑的分布

微生物EMP（%）HMP（%）ED（%）釀酒酵母8812－產(chǎn)朊假絲酵母66～8119～34－灰色鏈霉菌973－產(chǎn)黃青霉7723－大腸桿菌7228－銅綠假單胞菌－2971嗜糖假單胞菌－－100枯草芽孢桿菌7426－氧化葡糖桿菌－100－真養(yǎng)產(chǎn)堿菌－－100運(yùn)動發(fā)酵單胞菌－－100藤黃八疊球菌7030－當(dāng)前第21頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)丙酮酸的進(jìn)一步代謝（自學(xué)，了解）當(dāng)前第22頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)2、呼吸

呼吸是指微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給NAD(P)＋、FAD或FMN等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其他還原型產(chǎn)物并釋放出較多能量的過程。以分子氧作為最終電子受體的呼吸稱為有氧呼吸。以氧以外的其他氧化型化合物作為最終電子受體的呼吸稱為無氧呼吸。

當(dāng)前第23頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)a、有氧呼吸（respiration)最普遍、最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式除糖酵解過程外，還包括三羧酸循環(huán)（TCA）和電子傳遞鏈兩部分反應(yīng)。分解代謝和合成代謝中的樞紐地位（p108圖5-6）當(dāng)前第24頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)當(dāng)前第25頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)電子傳遞氧化磷酸化：在生物氧化中所生成NADH，NADPH和FADH可通過位于線粒體內(nèi)膜和細(xì)胞質(zhì)膜上呼吸鏈的遞氫（或電子）和受氫過程與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生ATP的方式。當(dāng)前第26頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)b、無氧呼吸（anaerobicrespiration)在厭氧條件下，某些厭氧或兼性厭氧微生物以N03-、N02-、S042-、

S2032-、C02等外源無機(jī)氧化物或有機(jī)氧化物（延胡索酸等）作為最終電子受體時發(fā)生的一類產(chǎn)能效率低的特殊呼吸。無氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體，并在能量分級釋放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動。根據(jù)呼吸鏈末端的氫受體不同，無氧呼吸有以下類型：（1）硝酸鹽呼吸（2）硫酸鹽呼吸（3）硫呼吸（4）鐵呼吸（5）碳酸鹽呼吸（6）延胡索酸呼吸（7）甘氨酸（8）氧化三甲胺p112表當(dāng)前第27頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)

a常規(guī)途徑脫下的氫，經(jīng)部分呼吸鏈傳遞；

b氫受體：氧化態(tài)無機(jī)物（個別：延胡索酸）c產(chǎn)能效率低。硝酸鹽呼吸（反硝化作用）即硝酸鹽還原作用特點(diǎn)：a有其完整的呼吸系統(tǒng)；b只有在無氧條件下，才能誘導(dǎo)出反硝化作用所需的硝酸鹽還原酶和亞硝酸還原酶等c兼性厭氧

細(xì)菌：銅綠假單胞菌、地衣芽孢桿菌等。無氧呼吸（厭氧呼吸）特點(diǎn)：當(dāng)前第28頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)硝酸鹽呼吸：NO3-NO2-,NO,N2無機(jī)鹽呼吸

硫酸鹽呼吸：SO42-SO32-,S3O62-,S2O32-,H2S硫呼吸：S0S-2

碳酸鹽呼吸CO2,HCO3-CH3COOHCO2,HCO3-CH4

延胡索酸呼吸：延胡索酸琥珀酸p112-p113當(dāng)前第29頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)二、自養(yǎng)微生物的生物氧化（自學(xué)）當(dāng)前第30頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)三、能量轉(zhuǎn)換當(dāng)前第31頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)生物氧化過程中，產(chǎn)生一些高能鍵化合物，這些化合物可以直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成，這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式當(dāng)前第32頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)生物氧化過程中，形成NADH或者FADH2，通過線粒體內(nèi)膜或細(xì)菌質(zhì)膜上的電子傳遞系統(tǒng)將電子傳給氧或者其他氧化型物質(zhì)，該過程偶聯(lián)ATP的合成，這種產(chǎn)生ATP的方式當(dāng)前第33頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)當(dāng)前第34頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)（1）、細(xì)菌光合色素1）葉綠素（chlorophyll）：680、440nm2）菌綠素——a、b、c、d、e、g。a：與葉綠素a基本相似；850nm處。b：最大吸收波長840~1030。

3）輔助色素：提高光利用率類胡蘿卜素：

藻膽素：籃細(xì)菌獨(dú)有藻紅素（550nm）、藻藍(lán)素（620~640nm）

藻膽蛋白：與蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合的藻膽素。

當(dāng)前第35頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)（2）細(xì)菌光合作用1）循環(huán)光合磷酸化

細(xì)菌葉綠素將捕獲的光能傳輸給其反應(yīng)中心葉綠素P870，P870吸收光能并被激發(fā)，使它的還原電勢變得很負(fù)，被逐出的電子經(jīng)過由脫鎂菌綠素(bacteriopheophytin，Bph)、CoQ、細(xì)胞色素b和c組成的電子傳遞鏈傳遞返回到細(xì)菌葉綠素P870，同時造成了質(zhì)子的跨膜移動，提供能量用于合成ATP。特點(diǎn)：a、光驅(qū)使下，電子自菌綠素上逐出后，經(jīng)過類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素；b、產(chǎn)ATP和還原力[H]分別進(jìn)行，還原力來自H2S等無機(jī)物；c、不產(chǎn)氧（O2）。當(dāng)前第36頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)光驅(qū)使下，電子自菌綠素上逐出后，經(jīng)過類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素產(chǎn)ATP和還原力分別進(jìn)行.紫色細(xì)菌循環(huán)光合磷酸化過程

當(dāng)前第37頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)

2）非循環(huán)光合磷酸化

特點(diǎn)：a、電子傳遞非循環(huán)式；b、在有氧的條件下進(jìn)行；c、存在兩個光合系統(tǒng)d、ATP、還原力、O2同時產(chǎn)生

當(dāng)光反應(yīng)中心I的葉綠素P700吸收光量子能量后釋放的電子，經(jīng)過黃素蛋白和鐵氧還蛋白(Fd)傳遞給NAD+（NADP’）生成NADH（NADPH）+H’(還原力)，而不是返回氧化型P700。光合系統(tǒng)II將電子提供給氧化型P700，并產(chǎn)生ATP。

光合系統(tǒng)II天線色素吸收光能并激發(fā)P680放出電子，然后還原脫鎂葉綠素a(脫鎂葉綠素a是2個氫原子取代中心鎂原子的葉綠素a)，經(jīng)過由質(zhì)體醌(plastoquinone，PQ)、Cyt.b、Cyt.f和質(zhì)體藍(lán)素(plastocyanin，PC)組成的電子傳遞鏈到氧化型P700（不返回氧化型P680），而氧化型P680從水氧化成02過程中得到電子。在光系統(tǒng)Ⅱ中，電子由PQ經(jīng)Cyt.b傳遞給Cyt.f時與ADP磷酸化偶聯(lián)產(chǎn)生ATP。當(dāng)前第38頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)藍(lán)細(xì)菌等的產(chǎn)氧光合作用——非循環(huán)光合磷酸化過程當(dāng)前第39頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)3）依靠菌視紫紅質(zhì)的光合作用無葉綠素或菌綠素參與的獨(dú)特的光合作用，是迄今為止最簡單的光合磷酸化反應(yīng)?！獦O端嗜鹽古細(xì)菌

菌視紫紅質(zhì)：

以“視黃醛”（紫色）為輔基。與葉綠素相似，具質(zhì)子泵作用。與膜脂共同構(gòu)成紫膜；埋于紅色細(xì)胞膜（類胡蘿卜素）內(nèi)。

當(dāng)前第40頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)ATP合成機(jī)理：視黃醛吸收光，構(gòu)型改變，質(zhì)子泵到膜外，膜內(nèi)外形成質(zhì)子梯度差和電位梯度差，是ATP合成的原動力，驅(qū)動ATP酶合成ATP。當(dāng)前第41頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)第二節(jié)

耗能代謝當(dāng)前第42頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)提要合成代謝與分解代謝的關(guān)系物質(zhì)的合成：回補(bǔ)途徑（二碳化合物的同化）CO2的固定生物固氮糖類的合成（自學(xué)）氨基酸、核苷酸的合成（自學(xué)）其他耗能反應(yīng)（自學(xué)）當(dāng)前第43頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)重點(diǎn)內(nèi)容什么是回補(bǔ)途徑？固定CO2有哪幾條途徑？當(dāng)前第44頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)一.細(xì)胞物質(zhì)的合成合成代謝：

ATP、NADPH、小分子起始物分解代謝與合成代謝的區(qū)別：*可能有相同的步驟，但至少有一酶促反應(yīng)不同；

*生物合成方向不可逆

*調(diào)節(jié)機(jī)制－－末端產(chǎn)物抑制當(dāng)前第45頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)當(dāng)前第46頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)當(dāng)前第47頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)當(dāng)前第48頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)回補(bǔ)途徑（見課本3.二碳化合物的同化）當(dāng)前第49頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)乙醛酸循環(huán)甘油酸循環(huán)底物乙酸乙醇酸、草酸、甘氨酸生成物草酰乙酸琥珀酸甘油酸兩條主要回補(bǔ)途徑當(dāng)前第50頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)（1）卡爾文循環(huán)

1.CO2的固定當(dāng)前第51頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)（2)還原性TCA固定CO2區(qū)別：TCA------檸檬酸合酶還原性TCA－－檸檬酸裂解酶當(dāng)前第52頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)當(dāng)前第53頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)2、生物固氮概念：將大氣中分子態(tài)氮通過微生物固氮酶的催化而還原成氨的過程。（一）固氮微生物

80余屬，全部為原核生物（包括古生菌），主要包括細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌。

根據(jù)固氮微生物與高等植物及其他生物的關(guān)系，可將它們分為以下3類：

1、自生固氮微生物2、共生固氮微生物3、聯(lián)合固氮微生物當(dāng)前第54頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)1、自生固氮菌

獨(dú)立生活狀況下能夠固氮的微生物。當(dāng)前第55頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)2、共生固氮菌

與其它生物形成共生體，在共生體內(nèi)進(jìn)行固氮的微生物。

當(dāng)前第56頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)根瘤菌的根瘤當(dāng)前第57頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)3、聯(lián)合固氮菌

這些固氮微生物僅存在于相應(yīng)植物的根際，不形成根瘤，但有較強(qiáng)的專一性，固氮效率比在自生條件下高。

當(dāng)前第58頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)1、生物固氮反應(yīng)的6要素固氮酶ATP的供應(yīng)還原力及其傳遞載體還原底物—N2鎂離子嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境（二）固氮的生化機(jī)制（自學(xué)）2NH3+H2+18~24ADP+18~24PiN2+8[H]+18~24ATP生物固氮總反應(yīng)：當(dāng)前第59頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)固二氮酶（dinitrogenase）（組份Ⅰ）：是還原氮?dú)獾幕钚灾行?。固氮酶除了能催化N2NH3，還可催化H＋H2、C2H2C2H4。固氮酶：是一種復(fù)合蛋白，由固二氮酶和固二氮酶還原酶兩種相互分離的蛋白構(gòu)成。當(dāng)前第60頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)反應(yīng)細(xì)節(jié)呼吸無氧呼吸發(fā)酵光合作用ATPNADPH2Fd固二氮酶還原酶固二氮酶N22NH3ADP+Pi2H+H2脫H受H遞H2、固氮的生化途徑當(dāng)前第61頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)第三節(jié)

微生物代謝的調(diào)節(jié)當(dāng)前第62頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)微生物代謝調(diào)節(jié)的概念與內(nèi)涵

微生物代謝調(diào)節(jié)是指對微生物自身各種代謝途徑方向的控制和代謝反應(yīng)速度的調(diào)節(jié)。代謝反應(yīng)方向的控制是控制代謝走何種途徑，即解決代謝何種產(chǎn)物的問題。代謝反應(yīng)速度的調(diào)節(jié)是控制代謝反應(yīng)快慢，即解決代謝多少產(chǎn)物的問題。當(dāng)前第63頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)

微生物細(xì)胞的代謝調(diào)節(jié)主要的兩種類型：酶活性的調(diào)節(jié)

酶合成的調(diào)節(jié)在酶化學(xué)水平上發(fā)生的在遺傳學(xué)水平上發(fā)生的當(dāng)前第64頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)兩種調(diào)節(jié)的對比酶合成的調(diào)節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)不同點(diǎn)調(diào)節(jié)對象通過酶量的變化控制代謝速率控制酶活性，不涉及酶量變化調(diào)節(jié)效果相對緩慢快速、精細(xì)調(diào)節(jié)機(jī)制基因水平調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)控制酶合成代謝調(diào)節(jié)，它調(diào)節(jié)酶活性相同點(diǎn)細(xì)胞內(nèi)兩種方式同時存在，密切配合，高效、準(zhǔn)確控制代謝的正常進(jìn)行。當(dāng)前第65頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)一、酶的活性調(diào)節(jié)酶活性調(diào)節(jié)是指對一定數(shù)量已存在的酶分子，通過對其分子構(gòu)象或結(jié)構(gòu)的改變來調(diào)節(jié)其催化的生物化學(xué)反應(yīng)速率，這種調(diào)節(jié)能夠最大限度的使微生物細(xì)胞對周圍環(huán)境變化作出快速反應(yīng)?；乇菊履夸洰?dāng)前第66頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)Allostericregulation1、變構(gòu)調(diào)節(jié)當(dāng)前第67頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)Covalentmodification2、修飾調(diào)節(jié)當(dāng)前第68頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)回本章目錄同工酶協(xié)同反饋抑制積累反饋抑制順序反饋抑制二、分支合成途徑調(diào)節(jié)當(dāng)前第69頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)反饋抑制類型直線式代謝途徑分支代謝途徑同工酶調(diào)節(jié)協(xié)同反饋抑制累積反饋抑制順序反饋抑制反饋抑制：在某一代謝途徑里，某個能引起限速反應(yīng)的酶的活性又受某種代謝產(chǎn)物濃度的控制。這種通過代謝產(chǎn)物濃度來控制代謝產(chǎn)物合成的調(diào)節(jié)方式稱為酶活性的反饋抑制。當(dāng)前第70頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)直線式代謝途徑A

B

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E 蘇氨酸脫氨酶蘇氨酸 α-酮丁酸 異亮氨酸 反饋抑制 其它實(shí)例：谷氨酸棒桿菌的精氨酸合成單一末端產(chǎn)物的抑制當(dāng)前第71頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)在分支代謝途徑中，反饋抑制的情況較為復(fù)雜，為了避免在一個分支上的產(chǎn)物過多時不致同時影響另一分支上產(chǎn)物的供應(yīng)，微生物發(fā)展出多種調(diào)節(jié)方式。主要有：同功酶的調(diào)節(jié)，順序反饋，協(xié)同反饋，積累反饋調(diào)節(jié)等。分支代謝途徑的反饋抑制當(dāng)前第72頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)同功酶是指能催化同一種化學(xué)反應(yīng)，但其酶蛋白本身的分子結(jié)構(gòu)組成卻有所不同的一組酶。特點(diǎn)：在分支途徑中的第一個酶有幾種結(jié)構(gòu)不同的一組同功酶，每一種代謝終產(chǎn)物只對一種同功酶具有反饋抑制作用，只有當(dāng)幾種終產(chǎn)物同時過量時，才能完全阻止反應(yīng)的進(jìn)行。1、同功酶的調(diào)節(jié)當(dāng)前第73頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)A

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EH同工酶的反饋抑制著名的例子是大腸桿菌天冬氨酸族氨基酸的合成。有三個天冬氨酸激酶催化途徑的第一個反應(yīng)，分別受賴氨酸，蘇氨酸，甲硫氨酸的調(diào)節(jié)。當(dāng)前第74頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)A

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EH2、協(xié)同反饋抑制在分支代謝途徑中，幾種末端產(chǎn)物同時都過量，才對途徑中的第一個酶具有抑制作用。若某一末端產(chǎn)物單獨(dú)過量則對途徑中的第一個酶無抑制作用。例如，在多粘芽孢桿菌合成賴氨酸、甲硫氨酸和蘇氨酸的途徑中，終點(diǎn)產(chǎn)物蘇氨酸和賴氨酸協(xié)同抑制天冬氨酸激酶。當(dāng)前第75頁\共有85頁\編于星期四\18點(diǎn)A

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EH3、累積反饋抑制：在分支代謝途徑中，任何一種末端產(chǎn)物過量