細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換線粒體和葉綠體

細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換線粒體和葉綠體第一頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一線粒體與氧化磷酸化●線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)●線粒體的化學(xué)組成及酶的定位●氧化磷酸化第二頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)

線粒體的形態(tài)線粒體一般呈粒狀或線狀，其形狀多種多樣，是一個(gè)動(dòng)態(tài)細(xì)胞器。線粒體的結(jié)構(gòu)外膜(outermembrane）：含孔蛋白(porin)，通透性較高。內(nèi)膜（innermembrane）：高度不通透性，向內(nèi)折疊形成嵴。含有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白膜間隙（intermembranespace）：含許多可溶性酶、底物及輔助因子?；|(zhì)（matrix）：含三羧酸循環(huán)、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、線粒體基因表達(dá)酶系等以及線粒體DNA,RNA，核糖體。第三頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一二、線粒體的化學(xué)組成及酶的定位線粒體的化學(xué)組成蛋白質(zhì)(線粒體干重的65～70％)脂類(線粒體干重的25～30％)：磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，內(nèi)膜主要是心磷脂。線粒體脂類和蛋白質(zhì)的比值:0.3:1（內(nèi)膜）；1:1（外膜）線粒體酶的定位第四頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一線粒體主要酶的分布

第五頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一三、氧化磷酸化線粒體主要功能是進(jìn)行氧化磷酸化，合成ATP，為細(xì)胞生命活動(dòng)提供直接能量。呼吸鏈：在線粒體內(nèi)膜上存在有關(guān)氧化磷酸化的脂蛋白復(fù)合物，它們是傳遞電子的酶體系，由一系列可逆地接受和釋放電子或H+的化學(xué)物質(zhì)組成，在內(nèi)膜上相互關(guān)聯(lián)地有序排列，稱為電子傳遞鏈（electron-transportchain）或呼吸鏈（respiratorychain）。氧化磷酸化的分子基礎(chǔ)氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制—化學(xué)滲透假說第六頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一氧化磷酸化的分子基礎(chǔ)電子載體呼吸鏈電子載體主要有：黃素蛋白、細(xì)胞色素、鐵硫蛋白、輔酶Q等。呼吸鏈的復(fù)合物兩條主要的呼吸鏈：NADH呼吸鏈,FADH2呼吸鏈ATP合成酶(磷酸化的分子基礎(chǔ))第七頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一第八頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制—化學(xué)滲透假說

化學(xué)滲透假說內(nèi)容：當(dāng)電子沿呼吸鏈傳遞時(shí)，所釋放的能量將質(zhì)子從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)（M側(cè)）泵至膜間隙（胞質(zhì)側(cè)或C側(cè)），由于線粒體內(nèi)膜對(duì)離子是高度不通透的，從而使膜間隙的質(zhì)子濃度高于基質(zhì)，在內(nèi)膜的兩側(cè)形成pH梯度（△pH）及電位梯度（Ψ），兩者共同構(gòu)成電化學(xué)梯度，即質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（proton-motiveforce,△P）。質(zhì)子沿電化學(xué)梯度穿過內(nèi)膜上的ATP酶復(fù)合物流回基質(zhì)，使ATP酶的構(gòu)象發(fā)生改變，將ADP和Pi合成ATP。電化學(xué)梯度中蘊(yùn)藏的能量?jī)?chǔ)存到ATP高能磷酸鍵。氧化磷酸化過程實(shí)際上是能量轉(zhuǎn)換過程，即有機(jī)分子中儲(chǔ)藏的能量高能電子質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)ATP第九頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一葉綠體與光合作用●葉綠體(Chloroplast)的結(jié)構(gòu)●葉綠體的功能—光合作用第十頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一葉綠體結(jié)構(gòu)外被（chloroplastenvelope）葉綠體外被由雙層膜組成，外膜的滲透性大，如核苷、無機(jī)磷、蔗糖等許多細(xì)胞質(zhì)中的營養(yǎng)分子可自由進(jìn)入膜間隙，內(nèi)膜對(duì)通過物質(zhì)的選擇性很強(qiáng)。類囊體（thylakoid）是單層膜圍成的扁平小囊。許多類囊體象圓盤一樣疊在一起，稱為基粒，組成基粒的類囊體，叫做基粒類囊體，構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)的基粒片層（granalamella）?；Ｓ?0~100個(gè)類囊體組成。貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間的沒有發(fā)生垛疊的類囊體稱為基質(zhì)類囊體，它們形成了內(nèi)膜系統(tǒng)的基質(zhì)片層（stromalamella）。類囊體膜的內(nèi)在蛋白主要有細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體、質(zhì)體醌（PQ）、質(zhì)體藍(lán)素（PC）、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光系統(tǒng)Ⅰ、光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合物等?；|(zhì)（stroma）主要成分包括：碳同化相關(guān)的酶類（如RuBP羧化酶占基質(zhì)可溶性蛋白總量的60%）、葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系：如，ctDNA、各類RNA、核糖體等。一些顆粒成分：如淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等。第十一頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一

二、葉綠體的功能—光合作用 (photosynthesis)光合作用：綠色植物利用體內(nèi)的葉綠素吸收光能，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，并釋放氧氣的過程稱為光合作用。Photosynthesis:(1)光合電子傳遞反應(yīng)—光反應(yīng)(LightReaction)(2)碳固定反應(yīng)—暗反應(yīng)(DarkReaction)光反應(yīng)暗反應(yīng)(碳固定)第十二頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一光反應(yīng)在類囊體膜上由光引起的光化學(xué)反應(yīng)，通過葉綠素等光合色素分子吸收、傳遞光能，水光解，并將光能轉(zhuǎn)換為電能（生成高能電子），進(jìn)而通過電子傳遞與光合磷酸化將電能轉(zhuǎn)換為活躍化學(xué)能，形成ATP和NADPH并放出O2的過程。包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化。原初反應(yīng)（primaryreaction)原初反應(yīng)是指葉綠素分子從被光激發(fā)至引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過程，包括光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換，即光能被捕光色素分子吸收并傳遞至反應(yīng)中心，在反應(yīng)中心發(fā)生最初的光化學(xué)反應(yīng)，使電荷分離從而將光能轉(zhuǎn)換為電能的過程。光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換，形成高能電子電子傳遞光合磷酸化第十三頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一電子傳遞與光合磷酸化電子傳遞與光合磷酸化需說明以下幾點(diǎn)：①最初電子供體是H2O，最終電子受體是NADP+。②電子傳遞鏈中唯一的H+-pump是cytb6f復(fù)合物。類囊體腔的質(zhì)子濃度比葉綠體基質(zhì)高，該濃度梯度產(chǎn)生的原因歸于：

H2O光解、cytb6f的H+-pump、NADPH的形成。

ATP、NADPH在葉綠體基質(zhì)中形成。

③電子沿光合電子傳遞鏈傳遞時(shí)，分為非循環(huán)式光合磷酸化和循環(huán)式光合磷酸化兩條通路。循環(huán)式傳遞的高能電子在PSⅠ被光能激發(fā)后經(jīng)cytb6f復(fù)合物回到PSⅠ。結(jié)果是不裂解H2O、產(chǎn)生O2，不形成NADPH，只產(chǎn)生H+跨膜梯度，合成ATP。光合磷酸化的概念第十四頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一光反應(yīng)與電子傳遞

P680接受能量后，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（P680*），然后將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體），P680*帶正電荷，從原初電子供體Z（反應(yīng)中心D1蛋白上的一個(gè)酪氨酸側(cè)鏈）得到電子而還原；Z+再從放氧復(fù)合體上獲取電子；氧化態(tài)的放氧復(fù)合體從水中獲取電子，使水光解。在另一個(gè)方向上去鎂葉綠素將電子傳給D2上結(jié)合的QA，QA又迅速將電子傳給D1上的QB，還原型的質(zhì)體醌從光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合體上游離下來，另一個(gè)氧化態(tài)的質(zhì)體醌占據(jù)其位置形成新的QB。質(zhì)體醌將電子傳給細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體，同時(shí)將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體腔。電子接著傳遞給位于類囊體腔一側(cè)的含銅蛋白質(zhì)體藍(lán)素(plastocyanin,PC)中的Cu2+，再將電子傳遞到光系統(tǒng)Ⅱ。P700被光能激發(fā)后釋放出來的高能電子沿著A0→

A1

→4Fe-4S的方向依次傳遞，由類囊體腔一側(cè)傳向類囊體基質(zhì)一側(cè)的鐵氧還蛋白（ferredoxin,FD）。最后在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP+，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原。第十五頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一暗反應(yīng)(碳固定)利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH，使CO2還原為糖類等有機(jī)物，即將活躍的化學(xué)能最后轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能，積存于有機(jī)物中。這一過程不直接需要光(在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行)。卡爾文循環(huán)（Calvincycle）（C3途徑）：碳同化最重要最基本的途徑。羧化階段還原階段RuBP再生階段C4途徑或Hatch-Slack循環(huán)景天科酸代謝途徑第十六頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一分布

形態(tài)

雙層膜

外膜

內(nèi)膜

基粒基質(zhì)

線粒體

葉綠體

需氧型的真核生物細(xì)胞代謝旺盛的細(xì)胞數(shù)目多橢球形與周圍細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)分開向內(nèi)折疊形成嵴，擴(kuò)大內(nèi)膜面積，分布有與有氧呼吸有關(guān)酶液態(tài)，含有氧呼吸有關(guān)酶，少量DNAC3植物主要葉肉細(xì)胞C4植物主要葉肉細(xì)胞，維管束鞘細(xì)胞橢球形或球形與周圍細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)分開內(nèi)膜光滑，無光合作用有關(guān)的酶圓柱狀，由囊狀結(jié)構(gòu)堆疊而成,分布有與光反應(yīng)有關(guān)色素、酶液態(tài)，含有暗反應(yīng)有關(guān)酶，少量DNA腔結(jié)構(gòu)線粒體和葉綠體的比較第十七頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一原核細(xì)胞(如細(xì)菌)哺乳動(dòng)物成熟的紅細(xì)胞厭氧型真核細(xì)胞(蛔蟲細(xì)胞)(5)葉綠體和線粒體的共同點(diǎn)：雙層膜、基質(zhì)、少量DNA、不同類型的酶。（4)光合作用有關(guān)的酶分布在葉綠體：(3)線粒體有氧呼吸酶分布在：數(shù)目多，形態(tài)大，且無基粒核心提示(1)沒有線粒體的活細(xì)胞：(2)C4植物維管束鞘細(xì)胞中的葉綠體的特點(diǎn)：內(nèi)膜和基質(zhì)基粒和基質(zhì)第十八頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一真核生物進(jìn)行有氧呼吸的條件進(jìn)行場(chǎng)所：線粒體

分解物質(zhì)：丙酮酸外界條件：O2

(5)DNA的次要載體(4)產(chǎn)生大量ATP的細(xì)胞器(3)生成H2O、CO2的細(xì)胞器(2)消耗O2的細(xì)胞器(1)分解丙酮酸的細(xì)胞器線粒體是有氧呼吸的主要場(chǎng)所核心提示功能：相關(guān)連接第十九頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一功能(4)DNA的次要載體(2)吸收CO2、釋放O2的細(xì)胞器(1)將CO2、H2O合成有機(jī)物的細(xì)胞器葉綠體是進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所相關(guān)連接(3)把光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能儲(chǔ)存在有機(jī)物中的細(xì)胞器第二十頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一葉綠體和線粒體的起源第二十一頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一葉綠體和線粒體有什么獨(dú)特的特征？1）葉綠體和線粒體都有其獨(dú)特的DNA，可以自行復(fù)制2）線粒體和葉綠體都有自己特殊的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)，不受核的合成系統(tǒng)的控制。3）線粒體、葉綠體的內(nèi)、外膜有顯著差異，內(nèi)、外膜之間充滿了液體第二十二頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一內(nèi)共生學(xué)說

一種關(guān)于真核細(xì)胞起源的假說。由美國生物學(xué)家馬古利斯（LynnMargulis）于1970年出版的《真核細(xì)胞的起源》一書中正式提出。她認(rèn)為，好氧細(xì)菌被變形蟲狀的原核生物吞噬后、經(jīng)過長(zhǎng)期共生能成為線粒體，藍(lán)藻被吞噬后經(jīng)過共生能變成葉綠體，螺旋體被吞噬后經(jīng)過共生能變成原始鞭毛第二十三頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一第二十四頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一內(nèi)共生學(xué)說的依據(jù)（1）共生是生物界的普遍現(xiàn)象，例如根瘤菌與豆科植物的共生關(guān)系，藍(lán)藻或綠藻與真菌共生形成地衣等。（2）線粒體和葉綠體的DNA同細(xì)胞核的DNA有很大差別，但同細(xì)菌和藍(lán)藻的DNA卻很相似。藍(lán)藻的核糖體RNA（rRNA）不僅可以與藍(lán)藻本身的DNA雜交，而且還可與眼蟲葉綠體的DNA雜交，這些都說明它們之間的同源性。第二十五頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一（3）線粒體和葉綠體的核糖體分別與細(xì)菌和藍(lán)藻的一致，也是由30S和50S兩個(gè)亞基組成，這說明細(xì)菌和線粒體、藍(lán)藻和葉綠體是同源的（4）抗生素可以抑制細(xì)菌和藍(lán)藻的生長(zhǎng)，也可以抑制真核生物中的線粒體和葉綠體的作用，這也說明線粒體與細(xì)菌、葉綠體與藍(lán)藻是同源的。（5）研究發(fā)現(xiàn)，它們內(nèi)、外膜的化學(xué)成分是不同的。外膜與宿主的膜比較一致，特別是和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜很相似；內(nèi)膜則分別同細(xì)菌和藍(lán)藻的膜很像。第二十六頁，共二十七頁，編輯于2023年，星期一內(nèi)共生學(xué)說存在的問題1.內(nèi)共生過程中，擁有先進(jìn)的氧化代謝途徑的好氧細(xì)菌無疑應(yīng)該占優(yōu)勢(shì)，但按內(nèi)共生假說，好