水生生物學-養(yǎng)殖水域生態(tài)學-初級生產(chǎn)力pp課件

水生生物學——養(yǎng)殖水域生態(tài)學第十章初級生產(chǎn)力1謝謝觀賞2019-8-23第一節(jié)

初級生產(chǎn)力及其測定方法

一、生物生產(chǎn)力及有關概念

二、水體中的初級生產(chǎn)過程

三、初級生產(chǎn)力的測定方法

2謝謝觀賞2019-8-23一、生物生產(chǎn)力及有關概念

生物生產(chǎn)力是生態(tài)系統(tǒng)提供生物產(chǎn)品高低的一種性能，它既是生態(tài)系中能量流動和物質(zhì)循環(huán)這兩大功能的綜合表征，又是生物種群通過同化作用生產(chǎn)或積累有機質(zhì)的能力。水體生物生產(chǎn)力是與土壤肥力相類似的概念，不僅取決于水體的特性，而且與種群的特性密切聯(lián)系。

3謝謝觀賞2019-8-23現(xiàn)存量或生物量現(xiàn)存量(standingcrop)或生物量(biomass)：指水體單位面積或單位體積內(nèi)生物有機質(zhì)的重量。例如底棲生物用g/m2或kg/m2來表示；浮游生物量通常用g/m3或mg/L來表示；魚類現(xiàn)存量通常用kg/hm2來表示。水體單位面積內(nèi)所能維持的最高的魚重量稱為水體魚載力。4謝謝觀賞2019-8-23生產(chǎn)量生產(chǎn)量(production)：指一定時間內(nèi)單位面積(m2，hm2)或單位水體積(m3,L)內(nèi)所產(chǎn)生的生物有機質(zhì)的重量，現(xiàn)存量和生產(chǎn)量也常用能量單位(J,kJ)表示。5謝謝觀賞2019-8-23收獲量收獲量(yield)：一定時間內(nèi)捕撈出的那一部分產(chǎn)量。池塘和其他小水體可以一次把魚全部捕出，收獲量和魚產(chǎn)量較接近(加上死亡的魚就是生產(chǎn)量)，大水面的漁獲量占生產(chǎn)量或多或小的一部分，它與捕撈技術和需要有關。6謝謝觀賞2019-8-23周轉率和周轉時間周轉率(turnoverrate)：一定時間內(nèi)新增加的生物量(P)與這段時間內(nèi)平均生物量(B)的比率(通稱P/B系數(shù))。周轉率的倒數(shù)(B/P)就是周轉時間(turnovertime)，它表示生物量周轉一次所需時間。

7謝謝觀賞2019-8-23初級產(chǎn)量、次級產(chǎn)量

根據(jù)生物的營養(yǎng)特點，生產(chǎn)量可分為初級產(chǎn)量（primaryproduction）和次級產(chǎn)量(secondaryproduction)。自養(yǎng)生物通過光合作用或化合作用在單位時間、

單位面積或容積內(nèi)所合成的有機質(zhì)的量稱為初級產(chǎn)量，異養(yǎng)生物在單位時間內(nèi)同化、生長和繁殖而增加的生物量或所貯存的能量，稱為次級產(chǎn)量。生產(chǎn)量是生產(chǎn)力的體現(xiàn)，一般說來，初級產(chǎn)量和初級生產(chǎn)力是同義詞，但次級產(chǎn)量不一定代表次級生產(chǎn)力。

8謝謝觀賞2019-8-23初級產(chǎn)量的進一步劃分對于初級產(chǎn)量要區(qū)分初級毛產(chǎn)量(grossprimaryproduction)、初級凈產(chǎn)量(netprimaryproduction)和群落凈產(chǎn)量(netcommunityproduction)三個概念。初級毛產(chǎn)量指自養(yǎng)生物所固定的總能量或所合成的全部有機質(zhì)量(包括已被本身消耗的)；初級凈產(chǎn)量指自養(yǎng)生物本身呼吸消耗以外剩余的能量或有機質(zhì)量；群落凈產(chǎn)量，也稱生態(tài)系凈產(chǎn)量，指整個生態(tài)系中自養(yǎng)生物所固定的能量除去全部生物呼吸消耗以外的剩余部分，即：群落凈產(chǎn)量=初級凈產(chǎn)量-異養(yǎng)生物呼吸量

9謝謝觀賞2019-8-23胞外產(chǎn)物植物在生活過程中經(jīng)常向水中釋放溶解有機質(zhì)(DOM)，這一部分有機質(zhì)可占光合產(chǎn)物的相當比重，稱為胞外產(chǎn)物。

從表8-1可見，胞外產(chǎn)物占光合合成碳的百分比變化很大，從7%到83%，F(xiàn)ogg指出最高值可達95%。但在培養(yǎng)條件下則低得多，一般僅0.5%～4.5%。

10謝謝觀賞2019-8-23水柱呼吸量水柱呼吸量代表水層中有機質(zhì)的分解速率，前已指出，浮游植物毛產(chǎn)量減去水柱群落的呼吸量就是群落或生態(tài)系的凈產(chǎn)量。

水柱呼吸量也就是黑瓶中氧的消耗量，主要包括浮游植物本身以及細菌和浮游動物呼吸的耗氧量。據(jù)Винберг(1976)對原蘇聯(lián)10個湖泊和2個水庫的統(tǒng)計，浮游植物呼吸平均占群落呼吸量的19.1%(4%～32%)，細菌占57.4%(44%～73%)，浮游動物占23.5%(5%～34%)，但在富營養(yǎng)程度很高的武漢東湖，藻類群落的呼吸速率(66mgC/m3·h)高于異養(yǎng)細菌(51mgC/m3·h)。

11謝謝觀賞2019-8-23水柱毛產(chǎn)量(P)和呼吸量(R)的比值是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力特點的一個重要指標。在貧營養(yǎng)型湖P/R通常小于1，群落或生態(tài)系統(tǒng)凈產(chǎn)量(Pe)常為負值；在富營養(yǎng)型湖P/R值近于1。

P/R＜1表明在水體生物學過程中外來有機質(zhì)起很大的作用，水中細菌的生產(chǎn)量和呼吸量都很高。細菌分解外來有機質(zhì)為浮游植物提供養(yǎng)分，因此在這一類型生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力中，很大部分來自外來有機質(zhì)所提供的新生養(yǎng)分。

P/R≈1是中營養(yǎng)型湖的特點，它表示浮游植物同化利用的養(yǎng)分實際上與本身初級產(chǎn)量分解后釋放出的養(yǎng)分相等，也就是說這類生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)的養(yǎng)分主要是內(nèi)生的再循環(huán)的養(yǎng)分。

P/R年均值＞1很罕見，只有在有大量營養(yǎng)鹽類進入水域的情況才有這種情況，如水域施化學肥料時。養(yǎng)魚池P/R值與施肥種類有關，國外多施無機肥料，P/R大于1，有時達到6～7(Винбрг

等，1965)。P/R值過高，表明初級產(chǎn)量的利用率低，物質(zhì)循環(huán)速率不高，是肥效低的標志。中國高產(chǎn)魚池以施有機肥料為主，P/R值常低于1或近于1，有些兼施化肥的魚池大于1，如南匯漁場成魚池以化肥養(yǎng)魚，P/R值高達3.41。

12謝謝觀賞2019-8-23二、水體中的初級生產(chǎn)過程

(一)光合作用

（二）化合作用

13謝謝觀賞2019-8-23(一)光合作用

綠色植物的光合作用是水體內(nèi)自養(yǎng)生產(chǎn)過程的主要部分。自養(yǎng)生物是借助太陽能合成有機質(zhì)的，光合作用的全過程并不是都需要光，而是需光的光反應和不需光的暗反應兩個不可分割過程的綜合。光反應的第一步是葉綠素吸收光能使水分解：H2O→(H)+(OH)兩個OH-再形成H2O并放出O22(OH)→H2O2→H2O+1/2O2光分解時分離出來的氫原子(H)經(jīng)過一段復雜的化學反應，和二氧化碳形成碳水化合物。這段過程不需要光，為暗反應。整個光合作用的方程式表示如下：6CO2+6H2O+2826kJ＝C6H12O6+6O2(二氧化碳)(水)(光能)(葡萄糖)(氧)14謝謝觀賞2019-8-23藻類的其他色素也能吸收光能，但吸收的能量必須傳遞給葉綠素才起作用，因為只有葉綠素能進行水的光分解作用。在光合過程中光反應和暗反應交替進行，光反應階段約經(jīng)10-5s，暗反應經(jīng)歷時間就慢得多，約為光反應的10000倍。光合作用中所形成的葡萄糖進一步轉化為難溶性的高分子糖類、脂肪和其他貯藏物質(zhì)。如果只考慮到有機質(zhì)成分中碳、氫、氧、氮、磷五種最主要的元素，就可以用下列近似方程式表示：214CH2O+16NH3+HPO42-+107.5O2→C106H263O110N16P+108CO2+107H2O在靜水水體中一些具葉綠素的細菌(光合細菌)能夠利用光能使二氧化碳和硫化氫合成葡萄糖，這種光合作用的方程式如下：6CO2+12H2S+（光能）=C6H12O6+12S+6H2O

例如某些紅色硫細菌在湖泊和池塘中都很常見，當水體中缺氧但有光線透入時，它們可以利用硫化氫而大量繁殖起來，使水面呈鮮紅色。

15謝謝觀賞2019-8-23（二）化合作用化能營養(yǎng)性的自養(yǎng)過程，僅在特殊情況下才有顯著作用。進行這一過程的主要是硝化細菌、硫化細菌、鐵細菌、氫細菌、沼氣細菌等。這類細菌最常集中于好氣條件和嫌氣條件的交界處，因為在它們的生命活動中既需要氧又需要從有機質(zhì)的嫌氣性分解中形成的還原性化合物。在水體中具備這種條件的主要是水底土壤和底層水中。因此化合細菌的數(shù)量也是在水底土壤中最多，底層水中次之，表層水最少。因而，化能營養(yǎng)的強度在水層中通常只有水底土壤中的幾十分之幾甚至幾百分之幾。如在雷濱水庫的水層中化合作用的最高值為0.061mgC/L，約等于水底土壤中這個數(shù)值的1/25，而在表層水中這一數(shù)值(0.057mgC/L)又只及底層水中的1/11左右。

化合作用的強度隨溫度而增高。用雷濱水庫水底土壤所作試驗表明：溫度從0.5℃增到20℃，化合強度從每天0.95～1.8mgC/L提高到3.09～67mgC/L。該水庫7月份水層中的化合作用值較9月份高幾倍。

16謝謝觀賞2019-8-23三、初級生產(chǎn)力的測定方法

（一）收獲量法

（二）黑白瓶測氧法

（三）放射性14C示蹤法

（四）葉綠素法

17謝謝觀賞2019-8-23（一）收獲量法主要用于水生維管束植物和大型藻類生產(chǎn)量的測定。在一定面積內(nèi)將所有植株連根取出，洗凈風干到重量不變時秤重即得出單位面積的生物量，前后兩次生物量之差即為其生產(chǎn)量。此法所得為凈產(chǎn)量。由于采樣間隔期間可能有一部分生物量被動物攝食和微生物分解，測定值通常偏低。

18謝謝觀賞2019-8-23（二）黑白瓶測氧法原理：藻類光合作用的途經(jīng)和同化產(chǎn)物雖然因種類組成而有差異，但一般都可以用下列簡單公式表示：6CO2+6H2OC6H12O6+6O2

由于氧的生成量和有機質(zhì)的合成量之間存在著一定的當量關系，即放出1g氧相當于合成0.37g碳、0.937g葡萄糖或14.70J，因而通過測定水中溶氧的變化可間接計算有機質(zhì)的生成量。

19謝謝觀賞2019-8-23測定方法將所采的水樣分裝于透明的白瓶和不透明的黑瓶，再放于原采樣水層曝光一定時間(一般為24h)后計算前后溶氧的變化。白瓶中藻類進行光合作用和呼吸作用，同時細菌、浮游動物等異養(yǎng)生物也進行呼吸。黑瓶中僅進行群落的呼吸，因此：白瓶中溶氧-原初溶氧=群落凈產(chǎn)量白瓶溶氧-黑瓶溶氧=藻類毛產(chǎn)量藻類的凈產(chǎn)量只能以假定其呼吸量占毛產(chǎn)量的一定比例來估算(一般估計占0.2～0.3)。

20謝謝觀賞2019-8-23方法的優(yōu)缺點此法簡單易行，也有一定準確度，已廣泛用于湖庫池沼浮游植物生產(chǎn)力的測定，但缺點也不少：(1)不能測定藻類凈產(chǎn)量；(2)靈敏度低，對貧營養(yǎng)型水體不適用；(3)瓶內(nèi)外條件不盡相同，瓶內(nèi)藻類易死亡，有時細菌附著瓶壁加速養(yǎng)分的周轉，這些都能影響測定的準確度；(4)有光和黑暗中呼吸強度不完全相同；(5)玻瓶容積大小和曝光時間長短都會影響結果，容器越大，產(chǎn)氧量越高。武漢東湖浮游植物毛產(chǎn)量在連續(xù)曝光24h的測定結果顯著低于每次曝光2h的全天累計結果。

此法也可在室內(nèi)模擬自然條件進行，即灌滿水樣后黑白瓶掛于水族箱中，模擬同樣的光照和溫度條件下進行曝光。

21謝謝觀賞2019-8-23（三）放射性14C示蹤法將一定數(shù)量的放射性碳酸氫鹽(H14CO3-)或碳酸鹽(14CO32-)加入到已知二氧化碳總量的水樣瓶中，曝光一定時間后將藻類濾出，干燥后測定藻細胞內(nèi)14C數(shù)量，即可計算被同化的總碳量。

22謝謝觀賞2019-8-2314C法優(yōu)缺點此法的采樣、曝光等過程與黑白瓶法基本相似，但靈敏度高得多，可用于貧營養(yǎng)型水體和大洋中初級生產(chǎn)力的測定，也可采用模擬法在室內(nèi)進行工作。此法的缺點是設備和技術較難掌握，此外藻類分泌出的溶解有機質(zhì)(胞外產(chǎn)物)流入濾液中，可能產(chǎn)生巨大的誤差。因此，必須同時測定濾液中的放射性。如不需要區(qū)分細胞和胞外產(chǎn)物的產(chǎn)量時，可將曝光后的水樣不經(jīng)過濾直接測定其放射性。

一般認為14C法所得數(shù)值為凈產(chǎn)量或接近于凈產(chǎn)量，但也有作者認為仍屬于毛產(chǎn)量，可能是介于兩者之間的一種數(shù)值。

23謝謝觀賞2019-8-23（四）葉綠素法

在一定條件下光合作用強度與細胞內(nèi)葉綠素含量直接相關，因此根據(jù)葉綠素量和藻類的同化指數(shù)可計算其生產(chǎn)量。測定葉綠素量目前已廣泛作為浮游植物的定量方法，與此同時測定現(xiàn)場的同化系數(shù)進而計算初級生產(chǎn)力，是簡便又易掌握的方法。

24謝謝觀賞2019-8-23第二節(jié)決定初級生產(chǎn)力的因素

初級生產(chǎn)力取決于自養(yǎng)生物的現(xiàn)存量及其組成、養(yǎng)分、光、溫度、水的運動以及動物的攝食等生態(tài)因子。25謝謝觀賞2019-8-23一.現(xiàn)存量自養(yǎng)生物生物量是初級生產(chǎn)力的物質(zhì)基礎，又是生產(chǎn)力的產(chǎn)物。當養(yǎng)分充足和光照條件良好時，凈產(chǎn)量和生物量都迅速增大，單位面積光合速率隨生物量的增加而增高，水柱中藻類種群密度也越來越高。與此同時由于自蔭作用使透明度降低，下層水中光照不足使光合速率急降，光合層的厚度縮減。當生物量極高時，初級生產(chǎn)只在表層幾厘米到十幾厘米薄層進行。水柱的毛產(chǎn)量急劇下降，隨著呼吸量的增大凈產(chǎn)量降到零或負值。26謝謝觀賞2019-8-23在海洋、湖庫等天然水體浮游植物量不會達到嚴重自蔭程度，生產(chǎn)量一般隨現(xiàn)存量而增高，Brylinsky(1980)根據(jù)IBP大量資料的系統(tǒng)分析表明，湖庫初級生產(chǎn)力與現(xiàn)存量有極顯著的相關，又如武漢東湖水中葉綠素a濃度增加1μg/L，水柱初級產(chǎn)量相應增加0.28gO2/m2(王驥等，1981)，但在施肥魚池中過高的浮游植物量常使生產(chǎn)力下降。據(jù)Куэъмичева(1970)材料養(yǎng)魚池(約1m深)浮游植物毛產(chǎn)量(以葉綠素a計)在20μg/L(約相當于生物量40～60mg/L)時達到最高值。雷衍之(1986)研究越冬池冰下生物增氧的氧平衡數(shù)學模式時，得出最佳浮游植物量為25～50mg/L，與上述數(shù)值接近。但生產(chǎn)力與生物量的關系比較復雜，最適生物量還與本身的種類組成有關。27謝謝觀賞2019-8-23同化指數(shù)通常用單位生物量或單位葉綠素量在單位時間內(nèi)合成的有機質(zhì)量(或產(chǎn)氧量)作為植物的同化指數(shù).在飽和光照條件下，每毫克葉綠素a在1h中的產(chǎn)氧量(mg)代表其光合能力，據(jù)Константинов(1979)，浮游植物光合能力平均為3.7mgC/mg·h，Talling(1975)認為此值多在1～10mgC/mg·h之間。在具體條件下浮游植物的同化指數(shù)與種類組成、年齡和生理狀態(tài)有關。藻類細胞越小，光合能力越強，處于指數(shù)增長期的藻類其光合能力遠高于平衡期的老化細胞。28謝謝觀賞2019-8-23二.養(yǎng)分自養(yǎng)生物在光合過程中，除了需要碳源外，尚需要各種礦物質(zhì)，其中具有最大生態(tài)意義的應該是那些構成生物體質(zhì)的主要成分，而生境中含量又常常不足的化學元素。水生植物最易缺乏的是磷和氮，其次是碳、硅、鉀等。29謝謝觀賞2019-8-23二氧化碳-1二氧化碳是光合作用的碳源，天然水中二氧化碳的濃度隨溫度和鹽度而變化，一般在0.2～0.5ml/L之間。在浮游植物豐富的水中，白天光合作用每小時可消耗二氧化碳0.2～0.3ml/L以上，因此需要不斷地輸入二氧化碳，才能補償其迅速的消耗。在水中二氧化碳的來源除大氣溶解和水生生物呼吸放出以外，還能從二氧化碳平衡系統(tǒng)中得到，一般是不會缺乏的。但在浮游植物極為繁盛或低堿度和低硬度的淺水水體中在高溫強光的情形下，也會出現(xiàn)二氧化碳的缺乏。在我國肥水魚池和日本的養(yǎng)鰻池都常出現(xiàn)因二氧化碳不足而抑制浮游植物光合作用的情況。這時水失去鮮綠色而發(fā)白(隱約的乳白色)，我國漁農(nóng)稱為水質(zhì)老化，松井魁等(1971)稱為“白化”。有時甚至因二氧化碳不足使浮游植物大量死亡而引起泛塘現(xiàn)象。在實驗條件下，增強光照強度的同時，增加二氧化碳可使植物的光合作用速率增強，反之單純增加照度，有時甚至使光合速率減弱。30謝謝觀賞2019-8-23二氧化碳-2各種植物最適的二氧化碳濃度是不同的，而且還隨照度及其他因子的變化而變化，如粉核小球藻和四刺柵藻最大光合率時的二氧化碳濃度為0.1%，水蘚(Fontinalis)則為0.35%。柱孢魚腥藻(Anobaenacylindrica)在5500lx的照度下，水溫15℃時為0.10%，25℃時為0.25%。

二氧化碳含量過多也能起抑制作用，如二氧化碳濃度超過30%時對依樂藻(Elodea)和水蘚的光合作用就有不良的影響，超過0.5%時對柱孢魚腥藻有抑制作用。

31謝謝觀賞2019-8-23二氧化碳-3很多藻類(特別是紅藻)的光合強度僅依賴于二氧化碳濃度，但是生活在高pH水中的一些植物，除了吸收游離二氧化碳以外，還能直接利用碳酸氫根中的碳，如銅綠微囊藻、多變魚腥藻(Anabaenavariabilis)和其他一些藍藻都能利用碳酸氫根為碳源，普通小球藻和水蘚等也能利用這種碳。四尾柵藻(Scenedesmnsquadricauda)和鈍頂螺旋藻(Spirulinaplateusis)甚至對碳酸氫根的利用率超過對二氧化碳，但后一種情況是罕見的。實際上碳酸氫根中的碳大多數(shù)是在轉化為碳酸根沉淀和放出二氧化碳時被利用的。在這種情形下形成的難溶性碳酸鹽粘附在植物體上，在體外形成一層白色皮膜從而阻擋光線，并使植物體下沉。兩種情況都能惡化光合條件，所以保證光合過程進行的碳源，還是以溶解二氧化碳為最好。

32謝謝觀賞2019-8-23無機氮水中無機氮主要以銨、亞硝酸鹽、硝酸鹽和溶解氣體氮(分子氮)形式存在。除某些固氮藍藻外，水生植物只能利用前三種形式氮；而亞硝酸鹽一般僅在低濃度時可為某些藻類所利用，因此作為光合作用的主要氮源是氨和硝酸鹽。當這兩種氮同時存在時，藻類首先利用銨氮，一般是銨氮被吸收盡以后，才利用硝酸鹽氮。這是因為：藻類必須把硝酸鹽氮還原為銨氮以后才能同化利用。這個“準備”過程需要硝酸鹽還原酶參加并且多耗費能量。但是，處于氮饑餓狀態(tài)的藻類，可以同時吸收銨氮和硝酸鹽氮。由于銨氮進入藻類細胞的速度遠較硝酸鹽為快，通常較后者低得多的含量就能滿足藻類的需要。但是也有一些藻類更善于利用硝酸鹽氮。

33謝謝觀賞2019-8-23各種藻類對氮濃度的要求

各種藻類在同化作用中要求的氮濃度是不一樣的，通常綠藻和藍藻較高，硅藻較低，如據(jù)古謝娃的培養(yǎng)試驗，硅藻在硝酸鹽氮0.01～0.8mg/L時生長最好,而綠球藻類則必須5mg/L，團藻類必須2～5mg/L時生長最好。

34謝謝觀賞2019-8-23磷酸鹽藻類同化作用的磷源主要是磷酸鹽。各種藻類要求的含磷量也不一樣，如美星桿藻可以在磷低到0.1μg/L濃度下吸收磷。這種硅藻的最適磷濃度為0.002～0.01mg/L，磷濃度增高到0.2mg/L時即可能起抑制作用；大約1μg/L能產(chǎn)生2～5mm3/L的生物量。其他藻類最大密度時的磷濃度和單位容積生物量所需要的最低磷量一般較此為大。平板藻和桅桿藻在磷為45μg/L以內(nèi)達到最大密度，柵藻則必需在磷500μg/L時、紅色顫藻(Oscillatoriarubesceus)必須達到3000μg/L磷時才達到最大密度。

35謝謝觀賞2019-8-23

現(xiàn)已證實，藻類能夠利用有機磷源供代謝和生長的需要，如甘油磷酸脂、植酸鹽(phytin)等有機磷都可滿足藻類的需要。藻類利用有機磷的能力明顯地依賴于磷酸酶的活動能力。這是一種在環(huán)境磷酸鹽濃度很低時誘發(fā)合成的酶。但是并不是任何藻類在磷酸鹽不足時都能誘發(fā)合成磷酸酶，所以有機磷源的作用顯然不及磷酸鹽。長期以來在水化學和水生生物學研究中，只注意磷酸鹽的作用。以后在研究藻類對養(yǎng)分的需要時發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)液中最適生長的磷濃度總較其生長的天然水為高，起初以為是由于湖水中有某種未知的有機生長因子存在所致，近年用示蹤原子研究表明：水中有機磷可以不斷地轉化為磷酸鹽。因此溶解無機磷量和浮游植物生長情況的關系不是主要的，重要的是磷的循環(huán)速度和顆粒磷同溶解磷之間的交換。因此用總磷量代替現(xiàn)在通用的磷酸鹽量來表示水體的肥度是較為適宜的，因為在任何時候水中大部分磷是以結合粒狀磷或有機磷狀態(tài)存在的。

36謝謝觀賞2019-8-23硅酸鹽硅在水中以溶解性硅酸鹽、膠體及懸浮物存在，溶解性硅酸鹽和膠體硅大多能為硅藻直接吸收，是有效硅化合物。海水浮游植物以硅藻為主，而海水中有效硅含量又較低，常成為初級產(chǎn)量的限制因子。內(nèi)陸水域在春末形成硅藻水華時，也可能缺硅。

其他如鐵、錳等微量元素以及某些有機微養(yǎng)分的缺乏，也可能影響初級生產(chǎn)。

37謝謝觀賞2019-8-23藻類對養(yǎng)分的吸收率各種藻類對營養(yǎng)鹽類濃度要求的不同亦即對養(yǎng)分吸收能力的差別取決于細胞中酶對養(yǎng)分的親和力大小。一般可用米氏方程表示藻類對養(yǎng)分的吸收率(V)：V=Vmax·S/(Ks+S)式中Vmax為最大吸收率，S為養(yǎng)分濃度，KS為半飽和常數(shù)或稱米氏常數(shù)。藻類的KS越小，表明其酶對養(yǎng)分的親和力越大，達到最大吸收率(Vmax)所需養(yǎng)分濃度(S)越低，種群越易在低養(yǎng)分的水中增長。因此KS值可作為某種藻類正常生長所需的有效形式的營養(yǎng)鹽類的臨界濃度，可作為對養(yǎng)分吸收能力的指標。實驗表明，保證正常初級生產(chǎn)所需的養(yǎng)分濃度約為臨界濃度的3倍，即S=3Ks。38謝謝觀賞2019-8-23藻類的KS值因種類、對環(huán)境的適應性和細胞大小而不同。海洋浮游植物對NO3-—N的KS值，近岸種1.0μg/L，大洋種僅0.2μg/L。從表8-2可見，在培養(yǎng)條件下海洋浮游植物大洋種和貧營養(yǎng)海區(qū)種類的Ks值均較低于近海種和富營養(yǎng)型海區(qū)種類。淡水藻類的KS值通常高于海洋種類。淡水浮游植物對磷的KS值多在0.2～0.8μmol/L之間，正常生活所需濃度約為0.6～2.4μmol/L。硅藻中星桿藻對PO4—P的KS值為2.0μg/L，而綠藻的纖維藻和柵藻則高達10.0和100～1000μg/L。小型種類因相對面積大，吸收能力也強，KS值較大型種類為低。實驗表明當藻類細胞大小在0.1～10μm之間變化時，對NO2-和NH4+—N的KS值均隨體積增大而增高。硅藻對SiO2—Si的KS值多在0.2～3.4μmol/L之間，以2μmol/L最常見。

39謝謝觀賞2019-8-23N:P各種養(yǎng)分的相對含量對生產(chǎn)力也有重要影響。水生植物(藻類、水草)細胞和組織中碳、氮、磷的原子量比值為106∶16∶1，按重量比約為40∶7∶1。這3種元素中某一種的相對量低于此比值，其他兩種就成為生理需要上的多余，而不足的這一種即成為限制因子，因此，一般認為氮和磷之比大于7時為缺磷，小于7時為缺氮。

然而，浮游植物細胞中氮和磷的含量不僅因種類而有差異，并且同一種類還因生活條件而有很大變化，氮和磷的重量比在缺氮培養(yǎng)液中可能低于1.5∶1，在缺磷培養(yǎng)液中則可能達到15∶1以上。有些藻類在缺磷時還會誘發(fā)合成磷酸酶使有機磷分解出磷酸供本身利用。此外，磷的循環(huán)速率較氮為快，在熱帶的George湖，氮的周轉時間為0.66d，磷僅0.5d，因而磷在光合作用中的利用效率較氮為高。因此，在實際應用時一些作者用較寬的N/P指標：如Ryding(1980)以溶解性氮和溶解性磷的比值5～12為指標，低于5時缺氮，大于12時缺磷，同時用總氮和總磷比值10～17為指標，低于10時缺氮，高于17時缺磷。

40謝謝觀賞2019-8-23P-N-C通常貧營養(yǎng)型湖水中磷的來源較少，浮游植物的發(fā)展受到磷的限制，而多余的氮和碳不能被充分利用。在富營養(yǎng)化過程中首先是磷的增加。由于磷極快被利用并且循環(huán)速度很快，所以總儲量雖然增大但瞬時濃度不一定增大甚至常常降低；同時變化幅度增大。磷的增加促進了浮游植物的產(chǎn)量。當浮游植物大量發(fā)展時，氮的消耗量可能超過補充量，因此引起上層水中氮的不足。這時固氮藍藻的出現(xiàn)擴大了氮的來源。

在磷和氮都不缺乏的罕見情況下，碳也可能成為限制因素。在軟水湖中較易出現(xiàn)碳的缺乏，施肥池塘當形成強烈水華時，可能因二氧化碳不足而限制生產(chǎn)力。

41謝謝觀賞2019-8-23特例一般說來花崗巖地區(qū)湖庫水中富含磷和硅，而缺氮；變質(zhì)巖地區(qū)則富含氮。巖石和土壤受淋溶時進入水中的磷較多，因而地下水帶入的磷較多。大氣降水帶入的氮較多，因而集水區(qū)面積小的水體易缺氮。火山活動地區(qū)湖水氮、磷的比例較特殊，如內(nèi)蒙東部達里湖磷酸鹽的含量甚至高于無機氮。

42謝謝觀賞2019-8-23三.光光是光合作用的能源，光照強度、光譜組成和光照時間均影響光合速率。在補償點以上，光合速率隨光強而加速，在達到飽和點以后光合強度即不隨光強而增高，并且光強繼續(xù)增高反而抑制光合過程。

43謝謝觀賞2019-8-23光抑制現(xiàn)象

一般水的深度呈算術級數(shù)增加時，光照強度則呈指數(shù)遞減的趨勢。通常晴天水面的光強已達到對藻類起抑制作用，浮游植物初級生產(chǎn)力的最高水層不在水面，而在水面以下某一深度

(常位于相當于透明度一半的水層)，但陰天則位于水表面。由于光強隨深度而遞減，到了某一水層光強低到僅相當浮游植物的補償點，凈產(chǎn)量等于零，這一水層稱為補償水層，所在深度稱為補償深度。通常補償深度為透明度的2～3倍。

44謝謝觀賞2019-8-23四.溫度溫度影響光合作用中暗反應的速率。溫度升高暗反應加快，如1℃時暗反應過程要0.4s，25℃時僅0.04s。在0～20℃間，溫度每增高1℃海洋浮游植物的光合作用增強2.2倍

(Ведерников

，1976)，武漢東湖水溫每升高1℃，初級生產(chǎn)量大致增長0.17～0.20gO2/(m2·d)。一般情況只有光強達到飽和點時，光合速率和生產(chǎn)力才隨溫度而升高，反之單方面提高溫度則因藻類呼吸強度的增加而降低生產(chǎn)力。

45謝謝觀賞2019-8-23實例在深水湖庫真光層下部，初級生產(chǎn)力通常受光強的限制，而在真光層上部溫度常成為限制因子。在光線可透射水底的淺水湖沼，溫度和CO2成為控制光合速率的決定性因子。在天然水體溫度對初次生產(chǎn)力的影響是一個比較復雜的問題，它除了直接影響光合速率外，還通過對水體中養(yǎng)分的再循環(huán)和其他生物學及理化過程的影響而間接影響生產(chǎn)力。例如，有時溫度降低使光合速率減弱，但由于增高了藻類光合色素和酶的含量從而更有效地利用光能。有時溫度的升高不僅增強光合速率，還可促進對養(yǎng)分的吸取率。

46謝謝觀賞2019-8-23五.垂直水流各種原因引起的水的垂直渦動，對初級生產(chǎn)力均有重要影響。垂直水流一方面將深層養(yǎng)分帶到真光層供藻類在光合過程中利用，另一方面又可能將藻類帶到無光層而停止光合作用，因此當混合層的厚度≤真光層時，垂直水流將促進生產(chǎn)力的提高；反之當混合層深度超過補償深度時，浮游植物有相當時間處于黑暗水層，生產(chǎn)力將下降。

47謝謝觀賞2019-8-23六

動物濾食當浮游植物現(xiàn)存量不高時，浮游動物和魚類的濾食常使藻類生物量和生產(chǎn)量下降，但當浮游植物密度很大時，則動物的濾食將起到調(diào)節(jié)密度改善光照條件和提高生產(chǎn)力的作用。

48謝謝觀賞2019-8-23關于鰱、鳙等濾食性魚類對浮游植物初級生產(chǎn)力的影響，研究結果尚有分岐。Kajak(1979)研究白鰱對浮游植物種群的影響，發(fā)現(xiàn)在水溫分層的水體中放養(yǎng)白鰱后，浮游植物的產(chǎn)量和生物量都降低，因為大量的浮游植物形成魚糞沉積水底。反之在不分層的淺水水體或者當有底層魚存在時，放養(yǎng)白鰱后不僅浮游植物的產(chǎn)量增高，并且其生物量也常增高。這是因為白鰱在濾食浮游植物同時也食進大量浮游動物，由于浮游動物量的降低，浮游植物的消耗量不但未增高，甚至反而減少。此外白鰱的濾食活動促進了水層中物質(zhì)循環(huán)速度，使養(yǎng)分的周轉率加大有利于浮游植物的增長。濾食動物的影響，隨其密度而有變化。據(jù)東湖的試驗，當鰱的放養(yǎng)密度為105～780kg/hm２，同時進行施肥和投餌的條件下，浮游植物生物量和生產(chǎn)量均顯著增長，當鰱放養(yǎng)密度為450～3000kg/hm２時，兩者都顯著下降(阮景榮等

1995)。

49謝謝觀賞2019-8-23貝類的下行效應在近海以貝類為主的浮筏養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)，貝類通過生物過濾作用對水體中浮游生物和顆粒有機質(zhì)有著巨大的影響。80年代初，廟島海峽浮游植物量年平均值高達3.0×106個細胞/m3，而開展貝類養(yǎng)殖后1988、1989年兩年的平均值為0.54×106個細胞/m3，僅為前者的1/6。大量研究結果表明，在某些海區(qū)濾食性貝類可以控制浮游植物的生物量，而且在以下幾種條件下，這種控制會得到加強：一是水體較淺；二是滯留時間長；三是濾食性貝類的生物量很高。我國淺海筏式養(yǎng)殖海區(qū)具備上述條件，尤其是在養(yǎng)殖的中后期（8月份以后），養(yǎng)殖貝類的生物量以接近養(yǎng)殖容量，因此貝類攝食對海區(qū)浮游植物的控制尤為明顯（楊紅生，1998）。

50謝謝觀賞2019-8-23第三節(jié)

浮游植物初級生產(chǎn)力

一、內(nèi)陸水體

（一）分布概況（二）現(xiàn)存量及P/B系數(shù)（三）生物量和生產(chǎn)力的時空分布

二、

海

洋

（一）分布概況（二）全世界海洋的估算（三）新生產(chǎn)力及有關概念

（一）現(xiàn)存量

51謝謝觀賞2019-8-23概述浮游植物是水圈的主要生產(chǎn)者，浮游植物產(chǎn)量占世界海洋初級生產(chǎn)力的90%以上，內(nèi)陸水體除淺水湖泊和大湖的沿岸帶水草和附生藻類在年產(chǎn)量中可能占主要地位外，一般也是以浮游植物為主要生產(chǎn)者。水越深、越肥，浮游植物的作用越顯著。有些內(nèi)陸鹽沼因鹽度高，水草難以叢生，初級產(chǎn)量主要由浮游植物和底生藻類組成，在水深、流緩、河床寬闊的大河下游，浮游植物產(chǎn)量也起主要作用。52謝謝觀賞2019-8-23一、內(nèi)陸水體

在測定浮游植物初級生產(chǎn)力時，有幾個主要指標：1.水柱的日產(chǎn)量Pd(mg/m2·d)，每平方米水面每日的毛產(chǎn)量；2.水柱年產(chǎn)量或生長期產(chǎn)量，Pa(mg/m2·a)一般用平均日產(chǎn)量乘生長期日數(shù)；3.生長期中最大日產(chǎn)量Pmax(mg/m2·d)。53謝謝觀賞2019-8-23分布概況

內(nèi)陸水域水柱日產(chǎn)量差別極大，毛產(chǎn)量可以從零點幾克到10gC以上。印度一個池塘當發(fā)生藍藻水華時達到13～24gC/m2·d，水柱日產(chǎn)量(Pd)與最大日產(chǎn)量Pmax和透明度(T)之間有一定關系(БуΛьон，1979)：Pd=Pmax(0.90±0.30)T或簡化為：Pd=Pmax·T生長期或年毛產(chǎn)量變化更大，據(jù)IBP43個湖和12個水庫資料，從極地到熱帶變動于125.6～47310.8kJ/m2之間，極值相差近400倍，并且同一水體不同年份也有較大變化，最大值出現(xiàn)于印度北緯10～12°N水體。此外加拿大有些湖泊年產(chǎn)量僅41.9～83.7kJ/m２。

54謝謝觀賞2019-8-23初級產(chǎn)量與緯度極顯著負相關日照強度和照射時間及水溫均隨緯度而變化，同時低緯度水溫高，養(yǎng)分周轉快。所以全球初級產(chǎn)量有從熱帶向極地降低的趨勢。Brylinsky(1980)根據(jù)IBP資料分析，表明緯度和初級產(chǎn)量有極顯著的負相關。然而，同一緯度內(nèi)都存在不同營養(yǎng)類型的水體，其生產(chǎn)力也是不同的。

55謝謝觀賞2019-8-23不同營養(yǎng)類型的日凈產(chǎn)量-1據(jù)Liken的統(tǒng)計，全世界富營養(yǎng)型湖平均日凈產(chǎn)量為600～8000mgC/m２,中營養(yǎng)型湖為250～1000mgC/m2，貧型湖為50～300mgC/m2，超貧營養(yǎng)型湖低于50mgC/m2。

在河流和水庫由于水的透明度較低，初級產(chǎn)量通常低于富營養(yǎng)型和中營養(yǎng)型湖。

56謝謝觀賞2019-8-23Винберг(1960)據(jù)Винберг(1960)的材料，湖泊按浮游植物產(chǎn)量可以分為四類：1.最高產(chǎn)的高養(yǎng)分多營養(yǎng)型湖，如蘇聯(lián)黑湖和科星諾湖，日產(chǎn)量為7.5～10gO2/m2，年產(chǎn)量在10467～14653kJ/m2之間；2.富營養(yǎng)湖，日產(chǎn)量為2.5～7.5gO2/m2，年產(chǎn)量4186～10467kJ/m2；3.中營養(yǎng)型湖，按水的深度和透明度的不同，產(chǎn)量變化很大，日產(chǎn)量1～7.5gO2/m2，年產(chǎn)量1256～10467kJ/m2；4.低產(chǎn)的沼澤型或貧營養(yǎng)型湖，前者日產(chǎn)量不超過0.1～0.2mgO2/L或0.5～1.0gO2/m2，年產(chǎn)量低于1256kJ/m2；后者日產(chǎn)量一般低于0.1mgO2/L，當水深、透明度高時，達到0.5～1.0gO2/m2，年產(chǎn)量628～1256kJ/m2。

57謝謝觀賞2019-8-23何志輝，1987根據(jù)80年代對四大水系102個湖庫的調(diào)查材料(何志輝，1987)，中國湖泊水庫浮游植物生產(chǎn)力按日毛產(chǎn)量(gO2/m2)可分5種類型：1.低型，≤1，占總數(shù)26.7%2.中型，1.0～3.0，占總數(shù)35.6%3.較高型，3.0～5.0，占總數(shù)27.7%4.高型，5.0～10.0，占總數(shù)8.9%5.極高型，＞10.0，占總數(shù)1%

58謝謝觀賞2019-8-23中國湖庫浮游植物日毛產(chǎn)量特點可見中國湖庫浮游植物日毛產(chǎn)量以中型和較高型為主，亦即63.4%水體在1.0～5.0gO2/m２之間。從地域分布看，珠江水系以低型為主，占本水系湖庫數(shù)70%；長江水系以中型和低型為主，兩者占本水系總數(shù)的72.7%，黃河水系全為中型和較高型，黑龍江(包括遼河)水系以較高型和高型為主，兩者占本水系總數(shù)的62.2%?？偟内厔菔菑哪舷虮边f增。按年毛產(chǎn)量(kJ/m2)可分為3種類型：1.低型，＜1256，占總數(shù)8%；2.中型，1256～4186，占總數(shù)32%；3.高型，＞4186，占總數(shù)60%?？梢娔昝a(chǎn)量92%屬高型和中型，雖然生長期日數(shù)珠江和長江水系遠高于黑龍江和黃河水系，但年產(chǎn)量和日產(chǎn)量同樣地呈從南向北增高的趨勢。

59謝謝觀賞2019-8-23中國浮游植物日產(chǎn)量和年產(chǎn)量分布特點全球湖庫初級產(chǎn)量有從低緯度向高緯度降低的趨勢，而中國浮游植物日產(chǎn)量和年產(chǎn)量則呈相反的趨勢。這種情況決定于我國土壤和氣候分布的特點。東北和華北地區(qū)土壤肥力較高且氣候干燥，水中營養(yǎng)鹽類和有機質(zhì)較易積累。此外北方生長期中日照時間較長，晴天日數(shù)多，有利于初級生產(chǎn)的進行。反之珠江和長江流域土壤肥力較低且常受雨水的稀釋，生長期云量大，晴天日數(shù)少，日照時間短。珠江水系pH較低(有時近酸性)也是不利因素之一。這些原因造成我國浮游生物初級生產(chǎn)力地理分布和世界其他地域顯然不同的這種特點。

60謝謝觀賞2019-8-23（二）現(xiàn)存量及P/B系數(shù)

生物量是浮游植物豐盛度的重要標志，當前浮游植物量主要用葉綠素含量和以細胞體積換算的生物重量來表示，由于不同藻類細胞中葉綠素含量有很大差別，同一種類所含葉綠素量也因外界條件和本身生理狀況而有變化，此外還難免有測定方法上的一些問題，兩者很難準確換算，當需要對兩種方法所得數(shù)據(jù)相互比較時，只能粗略估算。大致說來，葉綠素a量多在生物量的0.2%到0.6%之間，富營養(yǎng)型水體高于貧營養(yǎng)型水體，一般可采用1mgB≈3μgchla估算。

61謝謝觀賞2019-8-23浮游植物凈產(chǎn)量減去胞外產(chǎn)物分泌量(Lc)、隨水流流出量(Lw)、沉淀量(Ls)、被濾食量(Lz)和各種原因的死亡量(Lm)以外，剩余的形成現(xiàn)存量或生物量：Pn

=Lc+Lw+Ls+Lz+Lm+BLc——湖庫胞外產(chǎn)物平均約占光合產(chǎn)物的20%～30%；Lz——浮游動物、貝類和某些魚類的濾水率相當可觀，如浮游甲殼類1mg濕重每天可過濾0.25～0.5L水，在生物量達到2～6mg/L的富營養(yǎng)型水體，每天可過濾全水量的10%～90%，鰱、鳙和淡水貝類每克濕重每天的濾水率可達2L左右?？梢娫陴B(yǎng)殖水體浮游植物每天幾乎要被過濾0.5～1次以上，生物量不斷被消耗；Lw——在河流和河川型水庫有相當一部分浮游植物隨水流流出，水的交換率越大，流出量越多。Ls——原生質(zhì)比重大于1，浮游植物雖有各種浮游適應，但當水體靜止時也要下沉。Lm——包括病毒和真菌寄生，代謝產(chǎn)物的抑制和非生物環(huán)境的急變等造成的死亡以及藻類的自然死亡，這部分損失率目前還不清楚。

62謝謝觀賞2019-8-23水質(zhì)按浮游植物量的分級從漁業(yè)利用出發(fā)，內(nèi)陸水體水質(zhì)可按浮游植物量分為10個等級(何志輝，1985)(表8—5)，其中0級為貧營養(yǎng)型水，1～2級為中營養(yǎng)型水，3～4級為富到超富營養(yǎng)型水，5～6級為最佳的魚池肥水，7級為肥水和老水的過渡區(qū)，亦即肥水的上限。

63謝謝觀賞2019-8-2364謝謝觀賞2019-8-23P/B值及其影響因素浮游植物量的周轉率多用毛產(chǎn)量(Pg)和生物量(B)的比值表示。P/B值在不同水體和不同時期均有明顯變化，主要與種類組成、水體深淺和生物量本身的高低有關：1.種類組成浮游植物群落中藻類細胞越小，光合能力和生產(chǎn)力就越高，生物量則越低，P/B值越高。淡水浮游植物日P/B值變動于0.1～5.0之間，大型種類(＞30μm)平均0.7，小型種類(＜30μm＝達2.0(Walters等，1980)。2.水域深度淺水水體光合層在整個水層中所占比例較大，生產(chǎn)量較高。如果深度不超過透明度的2～3倍，從水面到水底全水層都可進行光合作用，生產(chǎn)量和P/B值達到最高值。

3.浮游植物生物量生物量過低，生產(chǎn)量受限制，生物量過高又因自蔭作用降低生產(chǎn)量。中國湖泊水庫浮游植物的日P/B系數(shù)平均值多在0.3～0.8之間，高產(chǎn)魚池常在0.5～1.5之間。

65謝謝觀賞2019-8-23（三）生物量和生產(chǎn)力的時空分布

1.水平分布

水體的不同區(qū)段的環(huán)境條件有所不同，浮游植物生物量和生產(chǎn)力也有差異。湖越大，生境越多樣化，這種差異也越明顯。

66謝謝觀賞2019-8-231.水平分布-湖泊水體的不同區(qū)段的環(huán)境條件有所不同，浮游植物生物量和生產(chǎn)力也有差異。。湖越大，生境越多樣化，這種差異也越明顯。例如太湖7個湖區(qū)浮游植物量變動于1.73～9.28mg/L，極值相差5倍多，生產(chǎn)力也是以生物量最高的五里湖和三山湖為首，其他湖泊生物量和生產(chǎn)力的水平分布基本上也是一致的。

67謝謝觀賞2019-8-23水平分布-水庫但在河川型水庫中，生物量和生產(chǎn)力的水平分布常呈相反的趨勢。如遼寧清河水庫浮游植物量上游或中游為下游的1.6～18.6倍，生產(chǎn)力則下游為中游的1.5～2.0倍。這是因為這類水庫浮游植物以硅藻為主，隨著從上游到下游水流的遞減，硅藻因細胞壁較重首先隨泥砂等懸浮物而下沉，流程越長，下沉越多。因此以硅藻為主的河川型水庫浮游植物量從上游向下游呈遞降趨勢，有時因上游水的含砂量較大，生物量的高峰移到中游。但生產(chǎn)力的分布主要受光照條件的控制，隨著水流速度的減弱和懸浮物的下沉，下游透明度增大，許多靜水型藻類迅速增長，生產(chǎn)力逐漸達到高峰。其他河川型水庫也有類似情況，如珠江水系泗維河水庫初級產(chǎn)量中游為上游1.9倍，下游為上游的2.8倍。

68謝謝觀賞2019-8-23水平分布-池塘養(yǎng)魚池面積雖小，浮游植物量和生產(chǎn)力也有明顯的水平差異。通常迎風岸由于對岸風流帶來的浮游植物積累起來，生物量較高；背風岸由于底層缺浮游植物的水上升，生物量較低。此外某些鞭毛藻類有趨光運動，常集中在光照較強水區(qū)，使池水呈現(xiàn)漁農(nóng)所謂的“半塘紅、半塘綠”現(xiàn)象。由于自蔭作用，生物量密集區(qū)的生產(chǎn)力一般不高。

69謝謝觀賞2019-8-232.垂直分布-1深水湖泊和水庫下游深水區(qū)浮游植物種量常有顯著的垂直差異，特別是在夏季水溫分層期，上層遠高于下層。如鏡泊湖夏季0.5m水層生物量12.0mg/L，以藍藻為主，10m深層降到3.0mg/L，以硅藻為主。在春秋循環(huán)期，隨著水團的混合，種、量的垂直分布趨于均勻，但在以硅藻為主的河川型水庫中，由于藻類的下沉常出現(xiàn)中層和底層高于表層的情況。

70謝謝觀賞2019-8-23垂直分布-2由于水層光照強度隨深度而遞減，浮游植物生產(chǎn)力更是集中于上層，中國湖泊水庫0～1m水層的初級產(chǎn)量通常占水柱產(chǎn)量的30%～50%以上，如遼寧二龍山水庫達到70%～75%，武漢東湖達到44.4%～63.3%。多數(shù)湖庫最高生產(chǎn)力水層位于相當一半透明度深處的水層，但在緯度低、透明度又很大的深水水庫，如珠江水系的錦江水庫，0～1m水層的產(chǎn)量僅占水柱產(chǎn)量的13.4%，最高生產(chǎn)層的深度移到4～6m，接近于補償深度。

71謝謝觀賞2019-8-233.晝夜分布浮游植物光合作用僅在白天進行，并且光合強度上午大于下午。如武漢東湖毛產(chǎn)量從6∶00開始增高，10∶00～12∶00達到最高值，12∶00～14∶00開始下降，18∶00以后降到最低點(戎克文等，1995)。在相近條件下，下午低于上午的原因有各種解釋，如下午養(yǎng)分枯竭、藻類本身代謝產(chǎn)物積累、呼吸作用的增強、細胞中光合色素淡化和浮游動物濾食增加等等，但Westlake(1980)認為也可能是一種類似生物鐘的內(nèi)在現(xiàn)象。

72謝謝觀賞2019-8-23生物量分布的晝夜節(jié)律生物量的分布也常呈現(xiàn)晝夜節(jié)律。黑海浮游植物量以21∶00為最高，此后下降，到翌日1∶00達最低值，5∶00以后又開始回升。夜間下降的原因是浮游動物從深層上升強烈攝食，白天回升是因為藻類本身的繁殖。晝夜藻類數(shù)量差別可達2～3倍以上。但是在其他情況下，浮游植物的晝夜變化特點可能兩樣。例如在無錫郊區(qū)河埒口公社養(yǎng)魚池中，扁平膝口藻數(shù)量從清晨5∶00以后就開始減少，17∶00降到最低點，以后又逐漸回升，到半夜1∶00達到最高值，這種情況可能和鰱、鳙等魚類濾食節(jié)律有關。膝口藻是白鰱的優(yōu)質(zhì)食物，白鰱主要在白天攝食，特別在4∶00～8∶00之間，這種情況和膝口藻數(shù)量從5∶00到9∶00間急劇降低完全一致。

73謝謝觀賞2019-8-234.季節(jié)分布由于太陽輻射能的周期性變化和隨之而來的其他環(huán)境條件的變化，導致浮游植物生產(chǎn)力和生物量的季節(jié)變化，變化狀況與水體所處的緯度、深度和營養(yǎng)類型等有密切關系。

74謝謝觀賞2019-8-23冬季初級生產(chǎn)力在溫帶中或富營養(yǎng)型湖泊，冬季在低光照、短日照和低溫下，浮游植物生產(chǎn)力和生物量一般較低。當水面封冰時，如果冰層不厚且無積雪復蓋，冰下的照度通常遠高于藻類的補償點，光合作用仍可不同程度地進行著。如黑龍江省一些越冬池明冰時，甚至冰下1～2m深的水層，照度仍有3000～10000lx，接近于某些藻類的最適光照，一晝夜產(chǎn)氧量常在1mg/L以上，最高達2.71mg/L，浮游植物量可達10mg/L以上(李永函等，1979)。又如印度東北部Sylvar湖，冰下3個月浮游植物生產(chǎn)量可占全年的四分之一(Wetzel,1975)。當冰層由厚的烏冰組成或冰上長期覆雪時，凈產(chǎn)量轉為負值，由于冰下無湍流藻類易下沉，生物量降到最低點。冰下浮游植物主要由隱藻、甲藻、金藻等鞭毛藻類組成。

75謝謝觀賞2019-8-23春季

春季隨著冰層融化，在對流和風力混合下產(chǎn)生水層的垂直流轉，養(yǎng)分從底層上升，加上光照和溫度的升高，為浮游植物的發(fā)展創(chuàng)造良好的條件。首先是硅藻種群的大量增長。硅藻高峰期一般不超過3個月，此后由于硅酸鹽枯竭(＜0.5mg/L＝或其他原因(動物濾食、菌類寄生等)，種群開始消退并為綠球藻類或某些甲藻所取代。這段時期如果生產(chǎn)層的養(yǎng)分能及時得到補充，生產(chǎn)力仍然很高。但由于浮游動物的強烈濾食，生物量難以增長。

76謝謝觀賞2019-8-23夏、秋季節(jié)隨著綠藻的發(fā)展，水中含氮量降到極低點，因而中夏以后固氮藍藻(魚腥藻、束絲藻等)取代綠藻而急劇增長。藍藻此時占優(yōu)勢的原因還與高的溫度(25℃以上)、強光照、高pH以及較少被食等有關。藍藻水華期生物量很高，但生產(chǎn)力通常下降。秋后光照的減弱和溫度下降等原因，引起藍藻種群突然性地消退。此后隨著秋季水層的垂直混合，環(huán)境條件又和春季類似，因而出現(xiàn)了硅藻的第二次高峰，在湖泊秋季高峰一般不及春季。

77謝謝觀賞2019-8-23評述上述浮游植物季節(jié)分布是溫帶中等深度湖泊的模式，其中所有環(huán)節(jié)不一定都能出現(xiàn)，有時硅藻高峰之前有一個金藻的優(yōu)勢期，有時硅藻水華以后直接出現(xiàn)藍藻水華而沒有綠藻和甲藻的優(yōu)勢期。在貧營養(yǎng)型湖硅藻全年占優(yōu)勢通常在晚春或初夏有一個弱的高峰。在水淺的富營養(yǎng)型湖，從春到秋都保持高的生產(chǎn)力和生物量，隨著優(yōu)勢種的更替，生產(chǎn)力和生物量都呈不規(guī)則的波動，藍藻的作用增強。超富營養(yǎng)型湖和肥水池塘中鞭毛藻類、藍藻、綠藻占極大優(yōu)勢，高的生物量常達到自蔭程度，生產(chǎn)力和生物量形成相互消長的顫動狀態(tài)。熱帶湖泊浮游植物季節(jié)變化較不顯著，極地湖泊生產(chǎn)力和生物量的高峰常在夏季。

78謝謝觀賞2019-8-23生產(chǎn)力和生物量變化在季節(jié)變化中，生產(chǎn)力和生物量的極值未必同時出現(xiàn)，生產(chǎn)力極值的變幅要大于生物量。在一個高山湖VordererFinstertalerSee中，生物量最高值為最低值的5倍，而日毛產(chǎn)量變幅達270倍，這是因為沉淀、流出、動物濾食的作用隨生產(chǎn)力的提高而加強，對生物量的變化起了調(diào)控作用。生物量年變幅隨水體的富營養(yǎng)化而增大，最高值與最低值之比在貧營養(yǎng)型湖＜30，富營養(yǎng)型湖＞30(Westlake,1980)。

79謝謝觀賞2019-8-23水庫浮游植物的季節(jié)分布中國位于東亞季風氣候區(qū)，每年由海洋暖氣流帶來的春訊和夏訊，使集雨區(qū)大量養(yǎng)分流進湖泊，浮游植物生產(chǎn)力和生物量的高峰多在洪水期過后的夏秋季。如貴州省草海7～9月的生產(chǎn)量占全年產(chǎn)量的47%。

水庫浮游植物的季節(jié)分布，除自然因素外，還受到管理和使用方式等人為因素的影響。一般從春到夏由于農(nóng)業(yè)用水增加，庫水大量排放，浮游植物量來不及積累即隨水流排出，中夏排水量雖減少但由于雨水的稀釋和透明度降低，生產(chǎn)力和生物量未見顯著提高。秋季水位增高，消落區(qū)被淹沒的大量旱生和沼生植物腐爛分解起著施肥的作用；此外此時水位穩(wěn)定，隨著懸浮物的沉淀，透明度開始升高。兩方面結合起來有力地促進了浮游植物的秋季高峰。如東北的龍鳳山水庫、清河水庫、云峰水庫、珠江水系的澄碧河水庫、泗維河水庫、錦江水庫等都是這種情況。遼寧二龍山水庫秋季含砂量仍然很高，直到冬季封冰以后泥砂才充分下沉，春汛融雪水帶入大量養(yǎng)分，導致其生產(chǎn)力和生物量高峰出現(xiàn)在春末夏初。

80謝謝觀賞2019-8-235.年間變化同一水體在正常情況下各年份浮游植物的時空分布特點相對說來是穩(wěn)定的，但當氣候特殊變化或在人類的影響下，可能出現(xiàn)較大的變化。例如，清河水庫70年代浮游植物以硅藻為主，生物量在上游和中游遠高于下游，高峰期在秋季，但1978年夏季奇旱，水位降到最低點，庫水停止排放，由于水變淺未出現(xiàn)溫躍層。浮游植物量在富養(yǎng)分、高水溫和強光照下提前積累并形成特大的夏季高峰。同時優(yōu)勢種類也從硅藻轉為靜水性的甲藻(飛燕角藻)和藍藻(銅綠微囊藻)，生物量也集中于水質(zhì)最肥的中游區(qū)，中游生物量達到上游的4倍和下游的10倍多。81謝謝觀賞2019-8-23二

海

洋

海洋浮游植物初級生產(chǎn)力的地區(qū)差異極為顯著，日產(chǎn)量每平方米從幾毫克到100毫克以上。年產(chǎn)量從不到1克到幾百克之間。其分布的總趨勢是：

1.高緯度高，低緯度低；

2.從近岸向外海降低；

3.三大洋中印度洋高于大西洋和太平洋；

4.同緯度和同海區(qū)中，上升流處生產(chǎn)力最高。

82謝謝觀賞2019-8-23（一）分布概況熱帶海洋光照充足，水溫高，但常年存在著溫躍層，阻礙了水層的垂直混合和養(yǎng)分從底層向上層輸送，從而限制了浮游植物的發(fā)展，其生產(chǎn)力和生物量全年都較低，并且變化不大。溫帶海洋夏季出現(xiàn)溫躍層，因此生產(chǎn)力和生物量的峰值在春秋兩季，夏冬較低。季節(jié)變化極為顯著。極地海洋養(yǎng)分不受限制，但除夏季短暫的一段時間外，都受冰雪覆蓋，光照不足限制了浮游植物的發(fā)展，僅在夏季有一個生產(chǎn)力和生物量的高峰。南極有些海區(qū)由于長的日照時間和上升流提供豐富的養(yǎng)分，日產(chǎn)量曾達到1.56gC/m2·d。近岸和沿岸海區(qū)初級生產(chǎn)力高是因為可以從陸地輸入大量營養(yǎng)鹽，同時水較淺，其深度通常小于補償深度，也很少出現(xiàn)持久的溫躍層。

83謝謝觀賞2019-8-23水平分布根據(jù)Raymont(1966)從宏觀上的推算，近岸海區(qū)生產(chǎn)力超過大陸架2倍以上，溫帶和南極大洋區(qū)遠超過熱帶大洋區(qū)，北極大洋區(qū)最低（表8-6）在三大洋中，印度洋年產(chǎn)量81.0gC/m2·a，年均日產(chǎn)量0.89gC/m2·d，大西洋為69.4gC/m2·d和0.52gC/m2·d，太平洋為46.4gC/m2·d和0.710gC/m2·d。

全球的大量資料表明，不論是寒、溫帶和熱帶、近?；虼笱?，上升流海區(qū)的生產(chǎn)力總是特別高，如非洲南岸上升流區(qū)浮游植物生產(chǎn)力達3.8gC/m2·d，秘魯沿岸上升流區(qū)甚至高達10gC/m2·d。在同一個上升流區(qū)的生產(chǎn)力，一般也是在近海較高，而在外海較低。例如，美國俄勒岡上升流區(qū)的初級生產(chǎn)力，近海為162gC/m2·a,外海僅61gC/m2·a。據(jù)Ryther(1969)估算，全世界海洋浮游植物年產(chǎn)量，大洋：沿岸：上升流之比約為1：2：6。

84謝謝觀賞2019-8-2385謝謝觀賞2019-8-23（一）全世界海洋的估算

海洋占地球面積的四分之三，全世界海洋究竟能提供多少初級產(chǎn)量不僅決定著海洋漁業(yè)資源的潛力，對生物圈所能容納人類的總數(shù)量也有重要影響。因此，一些學者對全世界海洋的初級生產(chǎn)力作過估算，雖然對各海區(qū)的初級生產(chǎn)力進行了很多調(diào)查，但是要把這些結果進行比較卻不容易。因為各海區(qū)調(diào)查的深入程度不同，而且調(diào)查方法與分析統(tǒng)計方法不一樣也使結果有很大的差別。

86謝謝觀賞2019-8-23實例-1Riley(1944)最早用黑白瓶測氧法的數(shù)據(jù)估計全世界海洋初級生產(chǎn)量為1.55×109tC/a。Sverdrup等（1955）用14C法的數(shù)據(jù)估算，為12-15×109tC/a。兩種方法的結果相差10倍。Ryther（1969）把世界海洋分大洋區(qū)、沿岸區(qū)和上升流區(qū)三種類型，估計它們的平均產(chǎn)量分別為50、100和300（gC/m2·a），他認為全世界海洋最可能的初級產(chǎn)量約為20×109tC/a（Koblentz-Mishke等（1970）根據(jù)7000個以上測站所得數(shù)據(jù)，把世界海洋水域分成五種類型。其中，亞熱帶中部的貧營養(yǎng)水的初級生產(chǎn)水平僅70mgC/（m2·d），而在沿岸水域可達1000mgC/（m2·a）。他們估計全世界浮游植物的總初級產(chǎn)量為23×109tC/a。

87謝謝觀賞2019-8-23實例-270年代以后，一些學者對海洋初級生產(chǎn)力的估計都超過上述的估計值。例如，Platt（1975）和Berger（1987）估計為30×109tC/a，而Shushkina（1985）根據(jù)1968—1982年間從130個站位獲得的資料估計為56×109tC/a。這些差別的原因之一是各自對特定的海區(qū)（直接測定）代表類型的范圍估計不同，并用這些估計作為推算整個海洋初級生產(chǎn)力的依據(jù)。

88謝謝觀賞2019-8-23海洋超微型浮游生物據(jù)近幾年研究，海洋超微型浮游生物（原核細菌和真核細菌）在海洋初級生產(chǎn)中占有極其重要的地位，它們的貢獻率高達60%。目前，對藍細菌（Cyanobacteria）的研究表明，它們在光補償層占葉綠素的25%—90%。這是初級生產(chǎn)力研究中的一個重要進展。過去把熱帶反氣旋區(qū)看作“沙漠”不毛之地，認為那里浮游植物生產(chǎn)量晝夜不超過0.18g/m2。但目前這種觀點有了改變，特別是這類海區(qū)也有數(shù)量眾多的金槍魚、箭魚、鮐魚、竹刀魚、竹莢魚及大量食微生物的種類，這種現(xiàn)象只有在浮游植物產(chǎn)量較高的情況下才能出現(xiàn)。

89謝謝觀賞2019-8-23（一）

新生產(chǎn)力及有關概念

“新生產(chǎn)力”一詞最早是由Dugdale&Goering（1967）提出來的。他們認為，進入初級生產(chǎn)者細胞內(nèi)的任何一種元素都可以劃分為新結合的和再循環(huán)的兩類。其中，N是構成細胞的主要元素，而且其N/C和N/P的比值也相對較為穩(wěn)定，因此，用N描述初級生產(chǎn)者的生長比用其它元素（如C、P）更為精確。此外，N常常是海洋環(huán)境中的限制性營養(yǎng)元素，因而建立N源基礎上的生產(chǎn)力研究更具有實際意義。根據(jù)以上觀點，他們提出：在真光層中再循環(huán)的N為再生N（主要是NH+4—N），由真光層之外提供的N為新生N（主要是N-3—N），由再生N源支持的那部分初級生產(chǎn)力稱為再生生產(chǎn)力（regenerationproduction），由新生N源支持的那部分初級生產(chǎn)力稱為新生產(chǎn)力（newproduction）。顯然新生產(chǎn)力和再生生產(chǎn)力之和就是總初級生產(chǎn)力。表達新生產(chǎn)力的單位與初級生產(chǎn)力相同。

90謝謝觀賞2019-8-23Eppley和Peterson（1979）明確指出，新生N來自：①上升流或梯度擴散，②陸源供應（如徑流），③大氣沉降或降水，④N2固定。再生N來自真光層中生物的代謝產(chǎn)物（如氨態(tài)N、尿素N和氨基酸N等）。同時他們利用15N的實驗數(shù)據(jù)（新生N與再生N）和以往14C測得的初級生產(chǎn)力數(shù)據(jù)聯(lián)系起來，提出“f”比的概念（

即新生產(chǎn)力與總生產(chǎn)力的比率，f=Pn

/PG×100%）就可能依據(jù)這種定量關系對全球新生產(chǎn)力水平做出大致的估計。他們還將新生產(chǎn)力與向底部的碳輸出，既輸出生產(chǎn)力（exportproduction）聯(lián)系起來，賦予新生產(chǎn)力以生物地球化學方面的含義。此外，提出顆粒態(tài)營養(yǎng)元素下沉出真光層之前的循環(huán)次數(shù)（r）與f比的關系，即r=（1—f）/f。

91謝謝觀賞2019-8-23意義-1（1）新生產(chǎn)力研究有助于從更深層次闡明海洋生態(tài)系統(tǒng)的結構、功能

新生產(chǎn)力的概念將海洋初級生產(chǎn)力劃分為再生和新生的兩部分，前者主要反映真光層營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的效率，后者反映從真光層之外的營養(yǎng)物質(zhì)補充的比例。而不同海區(qū)的f比的差異往往與理化水文環(huán)境、初級生產(chǎn)者、消費者的組成（特別是粒徑組成）、食物網(wǎng)的結構等特征以及能量的轉移效率等特點有關，也就是說，新生產(chǎn)力與再生生產(chǎn)力的比例不同是各個生態(tài)系統(tǒng)的結構及其運轉過程特征的表現(xiàn)。因此，新生產(chǎn)力的研究促使對海洋水層生態(tài)系統(tǒng)（pelagicecosystem）物質(zhì)轉移、能量傳遞、營養(yǎng)元素再循環(huán)等的理論研究進入一個更深的層次。

92謝謝觀賞2019-8-23意義-2（2）新生產(chǎn)力的研究對闡明全球碳循環(huán)過程有重要意義

人類活動(主要是礦物燃料的燃燒造成大量CO2進入大氣，所謂“溫室效應”就是大氣中CO2等溫室氣體含量增大導致全球氣溫上升的現(xiàn)象（大氣中的水氣量、云量以及顆粒物的作用與CO2相反）。海洋是地球最大的碳庫之一，海洋中碳的生物地球化學過程在全球碳循環(huán)起重要作用。新生產(chǎn)力的水平是反映海洋真光層吸收CO2的能力，氣—海界面碳的凈通量在很大程度上就是由新生產(chǎn)力決定的。因此，研究新生產(chǎn)力的規(guī)模、時空變化和制約機智，就可能對全球變化中海洋的調(diào)節(jié)能力做出估計和預測。

93謝謝觀賞2019-8-23評述目前有關海洋新生產(chǎn)力的現(xiàn)場調(diào)查還很少，現(xiàn)有的一些估計值主要時根據(jù)原有的初級生產(chǎn)力資料結合f比值間接計算出來的。根據(jù)Eppley和Peterson（1979）估計，全球海洋年初級生產(chǎn)力為1.90～24.0Gt，平均f比為0.18～0.20，因而年新生產(chǎn)力約為3.4～4.7Gt。Chavez和Barger（1987）、Berger等（1989）估計，海洋年總初級生產(chǎn)力約為30.0Gt，其中大約20%（6Gt）時新生產(chǎn)力。由此可見，他們估計值的差別主要是對總初級生產(chǎn)力的估計不同，而二者提出f比卻相差不大。另據(jù)Martin（1987）的估計，海洋總初級生產(chǎn)力可達51.0Gt，f比約為0.145，因而年新生產(chǎn)力達7.40Gt（表8-8）。

94謝謝觀賞2019-8-23（四）現(xiàn)存量

現(xiàn)有的海洋浮游植物現(xiàn)存量資料以細胞數(shù)表示的多。在富營養(yǎng)型海域浮游植物現(xiàn)存量一般大于106/L。而貧營養(yǎng)型海域每升水僅幾百個甚至幾十個細胞。在大多數(shù)情形下海洋浮游植物密度在每升幾千到幾萬個之間。生物量資料較少，大致說來貧營養(yǎng)型海域低于1mg/m3,富營養(yǎng)型海域高于1mg/m3,最高可達10g/m3以上。貧營養(yǎng)型海域浮游植物密度和生物量的年變幅較小，最大密度和生物量和最小密度或生物量一般為2到十幾倍，而在富營養(yǎng)型海域這個比值達到幾百到幾千倍以上。

95謝謝觀賞2019-8-23第四節(jié)其他生物的初級生產(chǎn)力

內(nèi)陸水體的生產(chǎn)者除浮游植物外，還包括水生維管束植物、底生藻類、光合細菌、化合細菌等，后兩類的生產(chǎn)力目前還沒有足夠的了解，96謝謝觀賞2019-8-23一、水草

水草生產(chǎn)量的測定首先要測定生物量，然后以一定時間內(nèi)兩次生物量之差或以平均生物量乘以P/B系數(shù)(一般1.2～1.3)來計算生產(chǎn)量。也可采用測氧法求同化指數(shù)，再以同化指數(shù)乘生物量即為生產(chǎn)量。水草生物量可用濕重(風干后)、干重、無灰分干重、碳值、葉綠素(chl)或葉綠素a(chla)來表示，各單位關系可按下式粗略換算(IBP，1980)：1g干重≈0.85g(無灰分干重或有機質(zhì)干重)≈0.4gC≈5～15mg(chl)≈3.75～11.25mg(chla)1g水草C≈9.8-28mg(chla)，簡化≈10～25mg(chla)1g藻類C≈2～43mg(chla)1g無灰分干重C≈19kJ97謝謝觀賞2019-8-23(一)現(xiàn)存量據(jù)IBP(1980)材料，湖泊水草生物量按有機質(zhì)干重計為2.4～130g/m2,水草區(qū)為27～360(880)g/m2，按葉綠素量計約為200～5000mg/m2。湖庫水草葉綠素a量的實測值為100～3000mg/m2，遠高于浮游植物的現(xiàn)存量(以葉綠素a計)34～1800mg/m2。

98謝謝觀賞2019-8-23中國湖庫水草現(xiàn)存量中國湖庫水草現(xiàn)存量全湖均值為38.4～13630g/m2濕重，若水分按8.85%計相當于3.4～1206g/m2干重或2.89～1025g/m2有機質(zhì)干重，高于IBP資料。長江以北平均4871g/m2濕重，長江以南僅3166g/m2濕重，這點和南方水草經(jīng)常被采撈利用有關。

按單位面積計算，挺水植物生物量遠較沉水植物為高。按地上植株有機質(zhì)干重計算，挺水植物生物量在溫帶湖泊多在1.5～3.5kg/m2之，熱帶湖通常超過2.0kg/m2。最大值可達3～9kg/m2。沉水植物溫帶肥水區(qū)多在0.5kg/m2有機質(zhì)干重左右，最大值約0.6～0.7g/m2有機質(zhì)干重。

99謝謝觀賞2019-8-23水草生物量的空間差異水草生物量的水平差異極為顯著，同一水體極值可達0～1500g/m2有機質(zhì)干重。最高值一般出現(xiàn)于有厚的淤泥沉淀和避風的淺水處，但不在易受波浪沖擊和水位變化影響的最淺水區(qū)。如鄱陽湖水草生物量(濕重)湖均1542g/m2，水草區(qū)1939g/m2，有8處高于2000g/m2的均位于淤泥很厚的湖區(qū)接近水面