植物生理學(xué)光合作用

第四章植物的光合作用光合作用(photosynthesis)概念2CO２+2H２O*

光綠色植物(CH２O)+O

*+H２綠色植物利用光能把CO２和水合成有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣的過(guò)程。光合O細(xì)菌利用光能，以某些無(wú)機(jī)物或有機(jī)物作供氫體，把CO２合成有機(jī)物的過(guò)程。CO２+2H２S

光

光合硫細(xì)菌(CH２O)+2S+H２O

(3)比較綠色植物和光合細(xì)菌的光合方程式，得出光合作用的通式：CO２+2H２A

光

光養(yǎng)生物

(CH２O)+2A+H２O

(4)H2A代表一種還原劑，可以是H２O、H2S、有機(jī)酸等，光養(yǎng)生物利用光能把CO２合成有機(jī)物的過(guò)程。問(wèn)題：綠色植物和光養(yǎng)生物的光合方程式有何異同？光合作用的意義CO２+H２O→(CH２O)＋O２(△G=478kJ/mol)1.4把4

無(wú)1機(jī)8

物變30為有32機(jī)物重的量重比要途徑約合成5×1011t/y有機(jī)物“綠色工廠”吸收2.0×1011t/y

碳素(6400t/s)巨大的能量轉(zhuǎn)換過(guò)程將3.2×1021J/y的日光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能維持大氣中O2和CO2的相對(duì)平衡釋放出5.35×1011t氧氣/y

“環(huán)保天使”光合作用是生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑光合作用是“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”問(wèn)題：為什么沒(méi)有光合作用也就沒(méi)有繁榮的生物世界？因此深入探討光合作用的規(guī)律，揭示光合作用的機(jī)理，使之更好地為人類(lèi)服務(wù)，愈加顯得重要和迫切。人類(lèi)面臨四大問(wèn)題人口急增食物不足資源匱乏環(huán)境惡化依賴(lài)光合生產(chǎn)第一節(jié)

葉綠體和光合色素葉片是光合作用的主要器官，而葉綠體是光合作用最重要的細(xì)胞器。Chlor被膜完整度較高一、葉綠體的分離１.從葉片中直接分離(機(jī)械法)葉片勻漿細(xì)胞液葉綠體勻

漿

化

0.4mol/L糖醇

pH7.6±,

0～4℃過(guò)

濾

勻漿4～8層紗布或100目尼龍紗布分級(jí)離心500g去沉淀，3000g去上清淀，沉淀懸浮，冰浴保存２.從原生質(zhì)體分離(酶解法)果膠酶,纖維素酶

0.5mol／L甘露醇

pH5.0～pH5.540℃,振蕩葉組織原生質(zhì)體質(zhì)膜與細(xì)胞器葉綠體<20μm尼龍網(wǎng)離心酶解

擠壓葉綠體在熒光顯微鏡下呈紅色熒光顯微鏡下的氣孔二、葉綠體的發(fā)育、形態(tài)及分布1.發(fā)育2.形態(tài)3.分布4.運(yùn)動(dòng)高等植物的葉綠體由前質(zhì)體發(fā)育而來(lái)。當(dāng)莖端分

生組織形成葉原基時(shí)，前

質(zhì)體的雙層膜中的內(nèi)膜在

若干處內(nèi)折并伸入基質(zhì)擴(kuò)

展增大，在光照下逐漸排

列成片，并脫離內(nèi)膜形成

類(lèi)囊體，同時(shí)合成葉綠素，使前質(zhì)體發(fā)育成葉綠體。1.發(fā)育2.形態(tài)3.分布4.運(yùn)動(dòng)高等植物的葉綠體大多呈扁平橢圓形，每個(gè)細(xì)胞中葉綠體的大小與數(shù)目依植物種類(lèi)、組織類(lèi)型以及發(fā)育階段而異。一個(gè)葉肉細(xì)胞中約有10至數(shù)百個(gè)葉綠體，其長(zhǎng)3～7μm，厚2～3μm。1.發(fā)育2.形態(tài)3.分布4.運(yùn)動(dòng)葉肉細(xì)胞中的葉綠體較多分布在與空氣接觸的質(zhì)膜旁，在與非綠色細(xì)胞(如表皮細(xì)胞和維管束細(xì)胞)相鄰處，通常見(jiàn)不到葉綠體。這樣的分布有利于葉綠體同外界進(jìn)行氣體交換。1.發(fā)育2.形態(tài)3.分布4.運(yùn)動(dòng)隨原生質(zhì)環(huán)流運(yùn)動(dòng)，隨光照的方向和強(qiáng)度而運(yùn)動(dòng)。在弱光下，葉綠體以扁平的一面向光；在強(qiáng)光下，葉綠體的扁平面與光照方向平行。葉綠體隨光照的方向和強(qiáng)度而運(yùn)動(dòng)側(cè)視圖俯視圖顯微照片三、葉綠體的基本結(jié)構(gòu)葉綠體被膜基質(zhì)類(lèi)囊體1.葉綠體被膜，由兩層單位膜組成，兩膜間距

5～10nm。被膜上無(wú)葉綠素主要功能是控制物質(zhì)的進(jìn)出，維持光合作用的微環(huán)境。外膜非選擇性膜。內(nèi)膜選擇透性膜。2.基質(zhì)及內(nèi)含物基質(zhì)：被膜以?xún)?nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)?；|(zhì)中能進(jìn)行多種多樣復(fù)雜的生化反應(yīng)碳同化場(chǎng)所N代謝場(chǎng)所脂、色素等代謝場(chǎng)所基質(zhì)是淀粉和脂類(lèi)等物的貯藏庫(kù)淀粉粒與質(zhì)體小球3.類(lèi)囊體堆疊區(qū)片層與片層互相接觸的部分，非堆疊區(qū)片層與片層非互相接觸的部分。由單層膜圍起的扁平小囊。類(lèi)囊體分為二類(lèi)：基質(zhì)類(lèi)囊體(基質(zhì)片層)基粒類(lèi)囊體(基粒片層)類(lèi)囊體片層堆疊的生理意義1.膜的堆疊意味著捕獲光能機(jī)構(gòu)高度密集,能更有效地收集光能。

2.膜系統(tǒng)常是酶有序排列的支架，膜的堆疊易構(gòu)成代謝的連接帶，能使代謝高效地進(jìn)行。四、類(lèi)囊體膜上的蛋白復(fù)合體1.蛋白復(fù)合體的概念和種類(lèi)主要有四類(lèi)：即光系統(tǒng)Ⅰ（

PSI）、光系統(tǒng)Ⅱ

（

PSⅡ）、Cytb

６/f復(fù)合體和ATP酶復(fù)合體（ATPase）。還有聚光色素蛋白復(fù)合體（LHC）類(lèi)囊體膜是光合膜由于光合作用的光反應(yīng)是在類(lèi)囊體膜

上進(jìn)行的，所以稱(chēng)類(lèi)囊體膜為光合膜。ATP酶2.蛋白復(fù)合體在類(lèi)囊體膜上的分布特點(diǎn)PSⅡ主要存在于基粒片層的堆疊區(qū)，PSⅠ與ATPase存在于基質(zhì)片層與基粒片層的非堆疊區(qū)，Cytb6/f復(fù)合體分布較均勻。五、光合色素三種類(lèi)型：葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素和藻膽素。光合色素(三大類(lèi))葉綠素類(lèi)(chlorophylls),

Chla,

Chlb,Chlc,Chld,Chle和細(xì)菌葉綠素a,b等類(lèi)胡蘿卜素類(lèi)(carotenoids)

,胡蘿卜素(carotene)葉黃素(xanthophyll)藻膽素:藻藍(lán)素(phycocyanobilin)藻紅素(phycoerythrobilin)。(一)光合色素的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)1.葉綠素(chlorophyll)植物的葉綠素包括a、b、c、d四種。高等植物中含有a、b兩種，葉綠素c、d存在于藻類(lèi)中，而光合細(xì)菌中則含有細(xì)菌葉綠素(bacteriochlorophyll)。葉綠素a呈藍(lán)綠色，葉綠素b呈黃綠色CCCNMgCCHHCCCH2CHCCH33

2H2C3H

C——CH3HCH2CH2C=OOCH2C

CHCH3HC

HC

HC

HC

HC

H2CCH3

CH3

CH3C

2

1CN

C3H

C—H

C—C45678O=C9

10CHH3C

OOC鎂卟啉——親水的“頭部”顏色來(lái)源葉醇基（雙萜）——親脂的“尾部”H2C

H2C

H2C

H2C

H2C

H2C

CH2Chlb—HCO卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子容易被光激發(fā)而引起電子的得失，這決定了葉綠素具有特殊的光化學(xué)性質(zhì)。提取： 葉綠素是一種酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有機(jī)溶劑如80％的丙酮，或

者

95%

乙

醇

，

或

丙

酮

∶

乙

醇

∶

水

＝4.5∶4.5∶1的混合液來(lái)提取葉片中的葉綠素，用于測(cè)定葉綠素含量。之所以要用含有水的有機(jī)溶劑提取葉綠素，這是因?yàn)槿~綠素與蛋白質(zhì)結(jié)合很牢，需要經(jīng)過(guò)水解作用才能被提取出來(lái)。取代反應(yīng)

H+取代Mg2+,

Cu2+

(Zn2+)取代H+卟啉環(huán)中的鎂可被H+、Cu2+、Zn2+等所置換。

當(dāng)為H＋置換后，即形成褐色的去鎂葉綠素(Pheo)。去鎂葉綠素中的H＋再被Cu２＋取代，就形成銅代葉綠素，顏色比原來(lái)的葉綠素更鮮艷穩(wěn)定。根據(jù)這一原理可用醋酸銅處理來(lái)保存綠色標(biāo)本。CNHHCCHCCH2CHCC

CN

CCH3H2CCR1—CCHC3H

C——CH3CNCC

CN

CCuCHCCCH2CHCH31R

—CH2CC

CH3C—CH—CH3皂化反應(yīng)——分離葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素C32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39+

2KOHC32H30ON4MgCOO—COO—+

2KOH

+CH3OH

+C20H39OH2.類(lèi)胡蘿卜素(carotenoid)是由8個(gè)異戊二烯形成的四萜，含有一系列的共軛雙鍵，分子的兩端各有一個(gè)不飽和的取代的環(huán)己烯，也即紫羅蘭酮環(huán)，類(lèi)胡蘿卜素包括胡蘿卜素(C40H56O2)和葉黃素(C40H56O2)兩種。橙黃色黃色通常葉片中葉黃素與胡蘿卜素的含量之比約為2:1。一般來(lái)說(shuō)，葉片中葉綠素與類(lèi)胡蘿卜素的比值約為

3∶1，所以正常的葉子總呈現(xiàn)綠色。類(lèi)胡蘿卜素除了有吸收傳遞光能的作用外，還可在強(qiáng)光下逸散能量，如β-胡蘿卜素就是單線態(tài)分子氧

(1O2)的猝滅劑，具有使防止光照傷害葉綠素光保護(hù)功能。類(lèi)胡蘿卜素都不溶于水,而溶于有機(jī)溶劑。葉綠體中的葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素在類(lèi)囊體膜中以非共價(jià)鍵與蛋白質(zhì)結(jié)合在一起。一條肽鏈上可結(jié)合若干色素分子，組成色素蛋白復(fù)合體，推測(cè)各色素分子在蛋白中的排列和取向有一定規(guī)律，以使光能在色素分子間迅速傳遞。3.藻膽素(phycobilin)僅存在于紅藻和藍(lán)藻中，主要有藻紅蛋白、藻藍(lán)蛋白和別藻藍(lán)蛋白三類(lèi)，前者呈紅色，后兩者呈藍(lán)色。它們的生色團(tuán)與蛋白以共價(jià)鍵牢固地結(jié)合。藻膽素分子中的四個(gè)吡咯環(huán)形成直鏈共軛體系，不含鎂也沒(méi)有葉綠醇鏈。藻膽素也有收集光能的功能。由于類(lèi)胡蘿卜素和藻膽素吸收的光能能夠傳遞給葉綠素用于光合作用，因此它們被稱(chēng)為光合作用的輔助色素。(二)光合色素的吸收光譜葉綠素最強(qiáng)的吸收區(qū)有兩處：波長(zhǎng)640

～

660nm的紅光部分和430

～450nm的藍(lán)紫光部分葉綠素對(duì)橙光、黃光吸收較少，尤以對(duì)綠光的吸收最少，所以葉綠素的溶液呈綠色。一般陽(yáng)生植物葉片的葉綠素a/b比值約為3∶1，而陰生植物的葉綠素a/b比值約為2.3∶1。葉綠素b含量的相對(duì)提高就有可能更有效地利用漫射光中較多的藍(lán)紫光，所以葉綠素

b有陰生葉綠素之稱(chēng)。圖6主要光合色素的吸收光譜吸收光譜上端顯示地球上入射光的光譜(三)葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關(guān)系1.葉綠素的生物合成參與反應(yīng)的酶類(lèi)：(1)膽色素原合成酶；(3)尿卟啉原Ⅲ合成酶；

(5)糞卟啉原氧化酶；(7)Mg-螯合酶；(2)膽色素原脫氨基酶；

(4)尿卟啉原Ⅲ脫羧酶；

(6)原卟啉氧化酶；(8)Mg-原卟啉甲酯轉(zhuǎn)移酶；(9)Mg-原卟啉甲酯環(huán)化酶；(10)乙烯基還原酶；

(11)原葉綠素酸酯還原酶；(12)葉綠素合成酶·表示δ-氨基酮戊酸的C-5的去向谷氨酸或α-酮戊二酸→δ-氨基酮戊酸(ALA)→2ALA

→膽色素原（PBG，吡咯環(huán))→4PBG→尿卟啉原Ⅲ(卟啉環(huán)，脫羧)糞卟啉原Ⅲ(再脫羧、脫氫)→原卟啉Ⅸ→

Mg-原卟啉(若與Fe結(jié)合，合成亞鐵血紅素)→（

被甲基酯化形成第五環(huán)，側(cè)鏈被還原)原葉綠素酸酯→（經(jīng)光照還原)葉綠酸酯a與20個(gè)C的牻牛兒基牛牻牛兒基焦磷酸酯化，后者還原成葉綠醇→葉綠素a→氧化為葉綠素b。2.影響葉綠素形成的條件（1）光從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光，而光過(guò)強(qiáng)，葉綠素又會(huì)受光氧化而破壞。黑暗中生長(zhǎng)的幼苗——黃化也有例外情況韮黃(2)溫度葉綠素形成的最低溫度約2℃，喜溫植物>10℃，最適溫度約30℃,最高溫度約40℃。秋天葉子變黃和早春寒潮過(guò)后秧苗變白，早稻秧苗“節(jié)節(jié)白”，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。高溫下葉綠素分解大于合成，因而夏天綠葉蔬菜存放不到一天就變黃；相反，溫度較低時(shí)，葉綠素解體慢，這也是低溫保鮮的原因之一(3)營(yíng)養(yǎng)元素氮和鎂是葉綠素的組成成分，鐵、錳、銅、鋅等則在葉綠素的生物合成過(guò)程中有催化功能或其它間接作用。因此，缺少這些元素時(shí)都會(huì)引起缺綠癥，其中尤以氮的影響最大。(4)氧缺氧能引起Mg-原卟啉IX或Mg-原卟啉甲酯的積累，影響葉綠素的合成。(5)水缺水不但影響葉綠素生物合成，而且還促使原有葉綠素加速分解，所以干旱時(shí)葉片呈黃褐色。還受遺傳因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑葉不能合成葉綠素。有些病毒也能引起斑葉。蟆葉海棠吊蘭金邊富貴竹光合作用的過(guò)程和能量轉(zhuǎn)變光合作用三個(gè)階段：1.光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能，主要由原初反應(yīng)完成；2.電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能，由電子傳遞和光合磷酸化完成；3.活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成。表1光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況電能 活躍的化學(xué)能 穩(wěn)定的化學(xué)能電子

ATP、NADPH2

碳水化合物能量轉(zhuǎn)變光能貯能物質(zhì)量子等轉(zhuǎn)變過(guò)程

原初反應(yīng) 電子傳遞 光合磷酸化時(shí)間跨度(秒)10-15－10-9

10-10－10-4

100－101反應(yīng)部位PSⅠ、PSⅡ顆粒類(lèi)囊體膜類(lèi)囊體是否需光

需光 不一定，但受光促進(jìn)碳同化101－102葉綠體間質(zhì)不一定，但受光促進(jìn)①原初反應(yīng)②電子傳遞和光合磷酸化③碳同化光合作用的大致過(guò)程光反應(yīng)暗反應(yīng)不同層次和時(shí)間上的光合作用光合作用的層次與時(shí)間跨度第二節(jié)原初反應(yīng)原初反應(yīng)是指從光合色素分子被光激發(fā)，到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過(guò)程。它包括：光物理－光能的吸收、傳遞光化學(xué)－有電子得失原初反應(yīng)特點(diǎn)：速度非常快，可在皮秒(ps，10－12s)與納秒(ns，10－9s)內(nèi)完成與溫度無(wú)關(guān)，可在－196℃(77K，液氮溫度)或－271℃(2K，液氦溫度)下進(jìn)行量子效率接近1

由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1

。一、光能的吸收與傳遞(一)激發(fā)態(tài)的形成Chl（基態(tài)）+hυ

10－15SChl*（激發(fā)態(tài)）(二)激發(fā)態(tài)的命運(yùn)激發(fā)態(tài)是不穩(wěn)定的狀態(tài)，會(huì)發(fā)生能量的轉(zhuǎn)變。轉(zhuǎn)變的方式：1.放熱激發(fā)態(tài)葉綠素分子在能級(jí)降低時(shí)以熱的形式釋放能量。此過(guò)程又稱(chēng)內(nèi)轉(zhuǎn)換或無(wú)輻射退激。2.發(fā)射熒光與磷光激發(fā)態(tài)葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)，以光子形式釋放能量。3.色素分子間的能量傳遞激發(fā)態(tài)色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過(guò)程。激子傳遞

共振傳遞4.光化學(xué)反應(yīng)激發(fā)態(tài)色素分子把激發(fā)的電子傳遞給受體分子。圖光合作用過(guò)程中能量運(yùn)轉(zhuǎn)的基本概念許多色素集中在一起作為天線色素，收集光能轉(zhuǎn)運(yùn)到反應(yīng)中心。在反應(yīng)中心化學(xué)反應(yīng)通過(guò)從葉綠素色素到電子受體分子的電子轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程存儲(chǔ)一些能量，電子供體再次還原葉綠素能量。在集光色素中的傳遞是單純的物理現(xiàn)象不涉及參與任何化學(xué)變化。通過(guò)上述色素分子間的能量傳遞，聚光色素吸收的光能會(huì)很快到達(dá)并激發(fā)反應(yīng)中心色素分子，啟動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)。圖聚光系統(tǒng)到反應(yīng)中心能量傳遞呈漏斗狀光合色素距離反應(yīng)中心越遠(yuǎn)，其激發(fā)態(tài)能就越高，這樣就保證了能量向反應(yīng)中心的傳遞。盡管在這個(gè)過(guò)程中一部分能量以熱的形式向環(huán)境中耗損散，但是在適當(dāng)?shù)臈l件下聚光色素復(fù)合體吸收的激發(fā)態(tài)能量都可以傳送到反應(yīng)中心。星號(hào)表示激發(fā)態(tài)。二、光化學(xué)反應(yīng)配對(duì)葉綠素去鎂葉綠素去鎂葉綠素副葉綠素副葉綠素胡蘿卜素(一)反應(yīng)中心與光化學(xué)反應(yīng)1.反應(yīng)中心發(fā)生原初反應(yīng)的最小單位反應(yīng)中心組成：①反應(yīng)中心色素分子(原初電子供體)：光化學(xué)反應(yīng)中最先向原初電子受體供給電子的。②原初電子受體：直接接收反應(yīng)中心色素分子傳來(lái)電子的電子傳遞體③次級(jí)電子受體與供體等電子傳遞體④維持電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)光系統(tǒng)‖的反應(yīng)中心配對(duì)葉綠素去鎂葉綠素去鎂葉綠素副葉綠素副葉綠素胡蘿卜素2.光化學(xué)反應(yīng)由光引起的反應(yīng)中心色素分子與原初電子受體間的氧化還原反應(yīng)可用下式表示光化學(xué)反應(yīng)過(guò)程：hυP·A

P*·A

P+·A－基態(tài)反應(yīng)中心

激發(fā)態(tài)反應(yīng)中心

電荷分離的反應(yīng)中心D+·〔P·A〕·A1－D·〔P+·A－〕·A1D——次級(jí)電子供體

A1——次級(jí)電子受體(二)PSⅠ和PSⅡ的光化學(xué)反應(yīng)紅降現(xiàn)象——大于680nm的遠(yuǎn)紅光引起量子產(chǎn)量急劇下降的現(xiàn)象雙光增益效應(yīng)——在長(zhǎng)波紅光之外再加上較短波長(zhǎng)的光促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象。愛(ài)默生增益效應(yīng)量子產(chǎn)量——光合作用中吸收一個(gè)光量子所能引起的光合產(chǎn)物量的變化（如放出O2或CO2的分子數(shù)）量子效率量子需要量——釋放1分子氧和還原1分子CO2所需吸收的光量子數(shù)。一般8-10PSⅠ——光系統(tǒng)ⅠPSⅡ——光系統(tǒng)ⅡPSⅠ和PSⅡ的光化學(xué)反應(yīng)PSⅠ的原初電子受體是葉綠素分子(A0)，PSⅡ的原初電子受體是去鎂葉綠素分子(Pheo)，它們的次級(jí)電子受體分別是鐵硫中心和醌分子。PSⅠ的原初反應(yīng)：hυP700·A0

P700*·Ａ0P700＋·A0-PSⅡ的原初反應(yīng)：hυP680·Pheo

P680*·Pheo

P680+·Pheo-功能與特點(diǎn)

(吸收光能

光化學(xué)反應(yīng))電子最終供體次級(jí)電子供體反應(yīng)中心色素分子原初電子供體原初電子受體次級(jí)電子受體末端電子受體PSⅠ還原NADP+，實(shí)現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞PCP700葉綠素分子(A0)鐵硫中心NADP+(電子最終受體)PSⅡ使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。水YZP680去鎂葉綠素分子(Pheo)醌分子(QA)質(zhì)體醌

PQPSⅠ和PSⅡ的電子供體和受體組成第三節(jié)電子傳遞和光合磷酸化原初反應(yīng)的結(jié)果:使光系統(tǒng)的反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子推動(dòng)著光合膜上的電子傳遞。電子傳遞的結(jié)果:一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的還原；另一方面建立了跨膜的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，啟動(dòng)了光合磷酸化，形成ATP。這樣就把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能。一、電子和質(zhì)子的傳遞（一）光合鏈指定位在光合膜上的，由多個(gè)電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。較為公認(rèn)的是：“Z”方案由希爾(1960)等人提出并經(jīng)后人修正與補(bǔ)充。光合作用的兩個(gè)光系統(tǒng)和電子傳遞方案吸收紅光的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）產(chǎn)生強(qiáng)氧化劑和弱還原劑。吸收遠(yuǎn)紅光的光系統(tǒng)Ι（PSΙ）產(chǎn)生弱氧化劑和強(qiáng)還原劑。PSⅡ產(chǎn)生的強(qiáng)氧化劑氧化水，同時(shí)，PSΙ產(chǎn)生的強(qiáng)還原劑還原NADP+。電子傳遞鏈主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt

b６/f、PSⅠ三個(gè)復(fù)合體串聯(lián)組成。電子傳遞有二處逆電勢(shì)梯度，即P680至

P680*，P700至P700*，而其余電子傳遞都是順電勢(shì)梯度的。電子最終供體為水，電子的最終受體為

NADP+。PQ是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，把H+從類(lèi)囊體膜外帶至膜內(nèi)，連同水分解產(chǎn)生

的H+一起建立類(lèi)囊體內(nèi)外的H+電化學(xué)勢(shì)差。“Z”方案特點(diǎn)：(二)光合電子傳遞體的組成與功能1.PSⅡ復(fù)合體PSⅡ的生理功能吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。(1)PSⅡ復(fù)合體的組成與反應(yīng)中心中的電子傳遞PSⅡ是含有多亞基的蛋白復(fù)合體。它由聚光色素復(fù)合體Ⅱ、中心天線、反應(yīng)中心、放氧復(fù)合體、細(xì)胞色素和多種輔助因子組成。PSI和PSII中葉綠素的分布圖中顯示了與PSI和PSII結(jié)合的特殊葉綠素復(fù)合體之間的聯(lián)系。LHCs三聚體分布在所有的光系統(tǒng)中。在PSI中，中心復(fù)合體含有大約90個(gè)葉綠素a分子；多余的葉綠素存在于含有葉綠素a和葉綠素b的LHCI復(fù)合體中。在PSII中，命名為CP43和CP47的是與D1/D2反應(yīng)中心緊密結(jié)合葉綠素復(fù)合體；外圍同時(shí)存在葉綠素a/b結(jié)合蛋白和LHC-II復(fù)合體。(2)水的氧化與放氧2CO２+2H２O*

光葉綠體(CH２O)+

O

*+H２O放氧復(fù)合體(OEC)又稱(chēng)錳聚合體(M,MSP)，在PSⅡ靠近類(lèi)囊體腔的一側(cè)，參與水的裂解和氧的釋放。每釋放1個(gè)O２需要從2個(gè)H2O中移去4個(gè)e－，同時(shí)形成

4個(gè)H＋。4

e－2.質(zhì)醌質(zhì)醌(PQ)也叫質(zhì)體醌，是PSⅡ反應(yīng)中心的末端電子受體，也是介于PSⅡ復(fù)合體與Cyt

b６/f復(fù)合體間的電子傳遞體。質(zhì)體醌在膜中含量很高，約為葉綠素分子數(shù)的5%～10%，故有“PQ庫(kù)”之稱(chēng)。PQ庫(kù)作為電子、質(zhì)子的緩沖庫(kù)，能均衡兩個(gè)光系統(tǒng)間的電子傳遞(如當(dāng)一個(gè)光系統(tǒng)受損時(shí)，使另一光系統(tǒng)的電子傳遞仍能進(jìn)行)，質(zhì)體醌是雙電子、雙質(zhì)子傳遞體3.Cytb６/f復(fù)合體Cyt

b６/f復(fù)合體由Cyt

f、Cyt

b、Rieske鐵-硫蛋白、亞基Ⅳ、光合電子傳遞體(Pet)G、M、L等組成。PQH２+2PC(Cu２＋)Cytb６/fPQ

+2PC(Cu＋)+

2H＋Cytb６/f復(fù)合體主要催化PQH２的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類(lèi)囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。4.質(zhì)藍(lán)素質(zhì)藍(lán)素(PC)是位于類(lèi)囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白質(zhì)，氧化

時(shí)呈藍(lán)色。通過(guò)蛋白質(zhì)中銅離子的氧化還原變化來(lái)傳遞電子。PSⅠ復(fù)合體存在類(lèi)囊體非堆疊的部分，PSⅡ復(fù)合體存在堆疊部分，而Cytb６/f比較均勻地分布在膜中，因而推測(cè)PC通過(guò)在類(lèi)囊體腔內(nèi)擴(kuò)散移動(dòng)來(lái)傳遞電子。5.PSⅠ復(fù)合體PSⅠ的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的還原劑，用于還原NADP+，實(shí)現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。模式圖中顯示了復(fù)合體中以A和B命名的兩個(gè)主要的蛋白質(zhì)亞基psaA和psaB的分布狀況。電子從P700傳遞到葉綠素分子A0，然后到電子受體A1。電子傳遞穿過(guò)一系列的被命名為FX，F(xiàn)A，F(xiàn)B的Fe-S中心，最后到達(dá)可溶性鐵硫蛋白（Fdx）。P700+從還原態(tài)的質(zhì)藍(lán)素（PC）中接受電子。psaF，psaD和psaE

幾個(gè)

PSI亞基參與可溶性電子傳遞體與PSI復(fù)合體的結(jié)合。PSI反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)模式6.鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶鐵氧還蛋白(Fd)和鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶(FNR)都是存在類(lèi)囊體膜表面的蛋白質(zhì)。FNR中含1分子的黃素腺嘌呤二核苷酸

(FAD)，依靠核黃素的氧化還原來(lái)傳遞H+。因其與Fd結(jié)合在一起，所以稱(chēng)Fd-NADP＋

還原酶。FNR2Fd還原+NADP＋+

H＋

2Fd氧化

+NADPH7.光合膜上的電子與H+的傳遞圖15光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞圖中經(jīng)非環(huán)式電子傳遞途徑傳遞4個(gè)e-產(chǎn)生2個(gè)NADPH和3個(gè)ATP是根據(jù)光合作用總方程式推算出的。在光反應(yīng)中吸收8個(gè)光量子(PSⅠ與PSⅡ各吸收4個(gè))，傳遞4個(gè)e－能分解2個(gè)H2O，釋放1個(gè)O2，同時(shí)使類(lèi)囊體膜腔增加8個(gè)H＋，又因?yàn)槲?個(gè)光量子能同化1個(gè)CO2，而在暗反應(yīng)中同化1個(gè)CO2需消耗3個(gè)ATP和2個(gè)

NADPH，也即傳遞4個(gè)e-，可還原2個(gè)NADPH，經(jīng)ATP酶流出8個(gè)H+要合成3個(gè)ATP。光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞概況紅線表示電子傳遞，黑線表示質(zhì)子傳遞，藍(lán)線質(zhì)子越膜運(yùn)輸(三)光合電子傳遞的類(lèi)型1.非環(huán)式電子傳遞H２O→

PSⅡ→PQ→Cyt

b６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個(gè)e-，分解2個(gè)H2O，釋放1個(gè)O2，還原2個(gè)NADP+，需吸收8個(gè)光量子，量子產(chǎn)額為1/8，同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)8個(gè)H+進(jìn)類(lèi)囊體腔。2.環(huán)式電子傳遞(1)PSⅠ中環(huán)式電子傳遞：PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜運(yùn)輸，可產(chǎn)生ATP，每傳遞一個(gè)電子需要吸收一個(gè)光量子。(2)PSⅡ中環(huán)式電子傳遞：P680→Pheo→QA→QB→Cytb559→P680Cytb5593.假環(huán)式電子傳遞指水中的電子經(jīng)PSⅠ與PSⅡ傳給Fd后再傳給O２的電子傳遞途徑，這也叫做梅勒反應(yīng)(Mehler′sreaction)。H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→

PSⅠ→Fd→O２Fd還原

+

O2

Fd氧化

+

O2

-葉綠體中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2

-。O2

-

+

O2

-

+

2H2

SOD

2H2O2

+

O2百草枯二、光合磷酸化光下在葉綠體(或載色體)中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應(yīng)稱(chēng)為光合磷酸化。(一)光合磷酸化的類(lèi)型１.非環(huán)式光合磷酸化與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。8hυ葉綠體2NADP+＋3ADP＋3Pi

2NADPH＋3ATP＋O2+2H+＋６H２O２.環(huán)式光合磷酸化與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。ADP

＋

Pi

光

葉綠體

ATP＋

H２O非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，在基質(zhì)片層內(nèi)進(jìn)行。３.假環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。H２O

+

ADP

＋

Pi

光

葉綠體

ATP

+

O2-·＋4H+非環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式光合磷酸化均被

DCMU(二氯苯基二甲基脲，敵草隆)除草劑所抑制，而環(huán)式光合磷酸化則不被DCMU抑制。(二)光合磷酸化的機(jī)理化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)(chemiosmotic

theory)由英國(guó)的米切爾(Mitchell

1961)提出光合電子傳遞鏈的電子傳遞會(huì)伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力(proton

motive

force,pmf)，并由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)ＡＴ

Ｐ的合成。許多實(shí)驗(yàn)都證實(shí)了這一學(xué)說(shuō)的正確性。2.化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)假設(shè)能量轉(zhuǎn)換和偶聯(lián)機(jī)構(gòu)具有以下特點(diǎn)：①由磷脂和蛋白多肽構(gòu)成的膜對(duì)離子和質(zhì)子的透過(guò)具有選擇性②具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱(chēng)地嵌合在膜③膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)④膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP酶化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)①兩階段光合磷酸化實(shí)驗(yàn)指光合磷酸化可以相對(duì)分成照光階段和暗階段來(lái)進(jìn)行，照光不向葉綠體懸浮液中加磷酸化底物，而斷光時(shí)再加入底物能形成ATP的實(shí)驗(yàn)。1962年，中國(guó)的沈允鋼等人，用此實(shí)驗(yàn)探測(cè)到光合磷酸化高能態(tài)(Z*)的存在。1963年賈格道夫(Jagendorf)等也觀察到了光合磷酸化高能態(tài)的存在。起初認(rèn)為Z*是一種化學(xué)物質(zhì)，以此提出了光合磷酸化中間物學(xué)說(shuō)?，F(xiàn)在知道高能態(tài)即為膜內(nèi)外的H+電化學(xué)勢(shì)。所謂兩階段光合磷酸化，其實(shí)質(zhì)是光下類(lèi)囊體膜上進(jìn)行電子傳遞產(chǎn)生了跨膜的H+電化學(xué)勢(shì)，暗中利用H+電化學(xué)勢(shì)將加入的

ADP與Pi合成ATP。②酸-堿磷酸化實(shí)驗(yàn)賈格道夫等(1963)在暗中把葉綠體的類(lèi)囊體放在pＨ4的弱酸性溶液中平衡，讓類(lèi)囊體膜腔的pH下降至4，然后加進(jìn)pH8和含有

ADP和Pi的緩沖溶液，這樣瞬間的pH變化使得類(lèi)囊體膜內(nèi)外之間產(chǎn)生一個(gè)H+梯度。這個(gè)H＋梯度能使ADP與Pi生成ATP，而這時(shí)并不照光，也沒(méi)有電子傳遞。這種驅(qū)動(dòng)ATP合成的類(lèi)囊體內(nèi)外的

pH差在活體中正是由光合電子傳遞和H+轉(zhuǎn)運(yùn)所形成的。這一酸-堿磷酸化實(shí)驗(yàn)給化學(xué)滲透假說(shuō)以最重要的支持證據(jù)。③光下類(lèi)囊體吸收質(zhì)子的實(shí)驗(yàn)對(duì)無(wú)pH緩沖液的葉綠體懸浮液照光，用pH計(jì)可測(cè)到懸浮液的

pH升高。這是由于光合電子傳遞引起了懸浮液中質(zhì)子向類(lèi)囊體膜腔運(yùn)輸，使得膜內(nèi)H+濃度高而膜外較低的緣故。電子傳遞產(chǎn)生了質(zhì)子梯度后，質(zhì)子就有反向跨膜轉(zhuǎn)移的趨向，質(zhì)子反向轉(zhuǎn)移時(shí)，質(zhì)子梯度所貯藏的能量就被用去合成ATP。以上實(shí)驗(yàn)都證實(shí)了米切爾的化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)的正確性，因而米切爾獲得了1978年度的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。ATP合成的部位——ATP酶ATP酶又叫ATP合(成)酶，也稱(chēng)偶聯(lián)因子或CF1-CFo復(fù)合體。突出于膜表面的親水性的“CF1”埋置于膜中的疏水性的

“CFo”。CF1CF1的分子量約400000，它含有α,β,γ,δ和ε5種亞基。

α:β:γ:δ:ε＝3:3:1:1:1α亞基有結(jié)合核苷酸的部位，在進(jìn)行催化時(shí)可能發(fā)生構(gòu)象變化；β亞基是合成和水解ATP分子的催化位置；γ亞基控制CF1轉(zhuǎn)動(dòng)和質(zhì)子流；δ亞基也許與CF0的結(jié)合有關(guān)；ε亞基似乎能抑制CF1-CFo復(fù)合體在暗中的活性，防止ATP的水解。ε亞基還有阻塞經(jīng)CFo的質(zhì)子泄漏的作用。CFo含有四種亞基：a、b、b’、c

。a:b:b’

:c

＝1:1:1:14b和b’組成柄，c形成質(zhì)子通道，a亞基的功能可能與建立質(zhì)子轉(zhuǎn)移通道或與結(jié)合CF1有關(guān)。CFo是質(zhì)子的“通道”，供應(yīng)質(zhì)子給CF1去合成ATP。結(jié)合轉(zhuǎn)化機(jī)制(binding-change

mechanism)該學(xué)說(shuō)由PaulBoyer提出，他認(rèn)為，在ATP形成過(guò)程中，與ATP合成酶的3個(gè)β亞基各具一定的構(gòu)象，分別稱(chēng)為松馳

(loose)、緊繃(tight)和開(kāi)放(open)，各自對(duì)應(yīng)于底物結(jié)合、產(chǎn)物形成和產(chǎn)物釋放的三個(gè)過(guò)程(見(jiàn)圖)。構(gòu)象的相互依次轉(zhuǎn)化是和質(zhì)子的通過(guò)引起γ亞基的旋轉(zhuǎn)相偶聯(lián)的。ATP合成的結(jié)合轉(zhuǎn)化機(jī)制γ-亞基的轉(zhuǎn)動(dòng)引起β亞基的構(gòu)象依松馳(L)、緊繃(T)和開(kāi)放(O)的順序變化，完成ADP和Pi的結(jié)合、ATP的形成以及ATP的釋放三個(gè)過(guò)程。圖4-18

ATP合酶合成ATP的結(jié)合轉(zhuǎn)化機(jī)制ATP合酶CF1上的3個(gè)β亞基各有三種與核苷酸親和力不同的構(gòu)象狀態(tài)：

“O”為開(kāi)放狀態(tài)，此狀態(tài)下ADP和Pi可進(jìn)入，合成的ATP被釋放；“L”為與核苷酸松弛結(jié)合狀態(tài)；“T”為與核苷酸緊密結(jié)合狀態(tài)，此狀態(tài)下ADP和Pi被合成ATP。β亞基構(gòu)象的O、L和T狀態(tài)相互轉(zhuǎn)化是連續(xù)發(fā)生的，并需要能量推動(dòng)。能量來(lái)源是流經(jīng)CFo的質(zhì)子流。①ADP和Pi最初結(jié)合到一個(gè)處于O狀態(tài)的位點(diǎn)上，由質(zhì)子流通過(guò)CFo質(zhì)子通道釋放出的能量導(dǎo)致了γ亞基轉(zhuǎn)動(dòng)120度并帶動(dòng)3個(gè)β亞基的變構(gòu)：T轉(zhuǎn)變?yōu)镺，ATP被釋放出去；O轉(zhuǎn)變成L，ADP和Pi松弛結(jié)合；L轉(zhuǎn)成T。②T狀態(tài)下，ADP和Pi合成ATP時(shí)有H2O的產(chǎn)生；ATP釋放后O狀態(tài)，ADP和Pi可進(jìn)入。③在質(zhì)子流推動(dòng)下，γ亞基的又轉(zhuǎn)動(dòng)120度，3個(gè)β亞基又一次