第八章真核生物的基因調(diào)控

第八講真核生物的基因調(diào)控一、真核生物的基因結(jié)構(gòu)特點(diǎn)①在真核細(xì)胞中，一條成熟的mRNA鏈只能翻譯出一條多肽鏈，不存在原核生物中常見(jiàn)的多基因操縱子形式。②真核細(xì)胞DNA都與組蛋白和大量非組蛋白相結(jié)合，只有一小部分DNA是裸露的。③高等真核細(xì)胞DNA中很大部分是不轉(zhuǎn)錄的，大部分真核細(xì)胞的基因中間還存在不被翻譯的內(nèi)含子。④真核生物能夠有序地根據(jù)生長(zhǎng)發(fā)育階段的需要進(jìn)行DNA片段重排，還能在需要時(shí)增加細(xì)胞內(nèi)某些基因的拷貝數(shù)。⑤在真核生物中，基因轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)區(qū)相對(duì)較大，它們可能遠(yuǎn)離啟動(dòng)子達(dá)幾百個(gè)甚至上千個(gè)堿基對(duì)，這些調(diào)節(jié)區(qū)一般通過(guò)改變整個(gè)所控制基因5'上游區(qū)DNA構(gòu)型來(lái)影響它與RNA聚合酶的結(jié)合能力。在原核生物中，轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)區(qū)都很小，大都位于啟動(dòng)子上游不遠(yuǎn)處，調(diào)控蛋白結(jié)合到調(diào)節(jié)位點(diǎn)上可直接促進(jìn)或抑RNA聚合酶與它的結(jié)合。

⑥真核生物的RNA在細(xì)胞核中合成，只有經(jīng)轉(zhuǎn)運(yùn)穿過(guò)核膜，到達(dá)細(xì)胞質(zhì)后，才能被翻譯成蛋白質(zhì)，原核生物中不存在這樣嚴(yán)格的空間間隔。⑦許多真核生物的基因只有經(jīng)過(guò)復(fù)雜的成熟和剪接過(guò)程（maturationandsplicing），才能順利地翻譯成蛋白質(zhì)。二、真核生物的轉(zhuǎn)錄特點(diǎn)原核生物中，密切相關(guān)的基因往往組成操縱子，并且以多順?lè)醋觤RNA的方式進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，整個(gè)體系置于一個(gè)啟動(dòng)子的控制之下。真核生物的DNA是單順?lè)醋?，很少有置于一個(gè)啟動(dòng)子的控制之下的操縱子。真核生物中許多相關(guān)的基因按功能成套組合，被稱為基因家族（genefamily）。1、基因家族一組功能相似且核苷酸序列具有同源性的基因?？赡苡赡骋还餐嫦然?ancestralgene)經(jīng)重復(fù)(duplication)和突變產(chǎn)生。基因家族的特點(diǎn)：①基因家族的成員可以串聯(lián)排列在一起，形成基因簇(genecluster)或串聯(lián)重復(fù)基因(tandemlyrepeatedgenes)，它們可同時(shí)發(fā)揮作用，合成某些蛋白質(zhì)，如rRNA、tRNA和組蛋白的基因；②有些基因家族的成員也可位于不同的染色體上，這些不同成員編碼一組功能上緊密相關(guān)的蛋白質(zhì)，如珠蛋白基因；③有些成員不產(chǎn)生有功能的基因產(chǎn)物，這種基因稱為假基因(Pseudogene)。假基因與有功能的基因同源，原來(lái)可能也是有功能的基因，但由于缺失，倒位或點(diǎn)突變等，使這一基因失去活性，成為無(wú)功能基因。與相應(yīng)的正?；蛳啾龋倩蛲鄙僬；虻膬?nèi)含子，兩側(cè)有順向重復(fù)序列。人們推測(cè)，假基因的來(lái)源之一，可能是基因經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)錄后生成的RNA前體通過(guò)剪接失去內(nèi)含子形成mRNA，如果mRNA經(jīng)反復(fù)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生cDNA，再整合到染色體DNA中去，便有可能成為假基因，因此該假基因是沒(méi)有內(nèi)含子的，在這個(gè)過(guò)程中，可能同時(shí)會(huì)發(fā)生缺失，倒位或點(diǎn)突變等變化，從而使假基因不能表達(dá)。簡(jiǎn)單基因家族復(fù)雜基因家族海膽，5個(gè)基因組成串聯(lián)單位，可以重復(fù)1000次。串聯(lián)單位中的每個(gè)基因分別被轉(zhuǎn)錄成單順?lè)醋覴NA，這些RNA都沒(méi)有內(nèi)含子，而且各基因在同一條DNA鏈上按同一方向轉(zhuǎn)錄，每個(gè)基因的轉(zhuǎn)錄與翻譯速度都受到調(diào)節(jié)。發(fā)育調(diào)控的復(fù)雜基因家族在生物個(gè)體不同發(fā)育階段，出現(xiàn)幾種不同形式的α和β亞基。人的α－珠蛋白基因簇位于16號(hào)染色體短臂上，其中ζ為胚胎期基因；β－珠蛋白基因簇位于11號(hào)染色體短臂上，其中ε為胚胎期基因，Gγ和Aγ為胎兒型基因，δ和β為成人期基因。在每個(gè)基因家族中，基因排列的順序就是它們?cè)诎l(fā)育階段的表達(dá)順序。原始珠蛋白大約產(chǎn)生于8億年前，由單基因編碼，現(xiàn)代珠蛋白基因家族是由同一個(gè)原始基因通過(guò)一系列重復(fù)、突變和轉(zhuǎn)位演變而成的。隨著物種的進(jìn)化，動(dòng)物的體積相對(duì)變大，對(duì)氧的需求量越來(lái)越大，在進(jìn)化壓力下，血紅蛋白基因通過(guò)自發(fā)突變產(chǎn)生雜合基因，編碼出對(duì)氧的結(jié)合和釋放能力要大大高于單分子血紅蛋白的四聚體。在哺乳動(dòng)物的進(jìn)化中，β鏈基因又發(fā)生突變和重復(fù)，形成了胎兒中的ε和γ型珠蛋白。胎兒血紅蛋白對(duì)氧的親和力比成人更大，因而利于胎兒得快速發(fā)育。假基因1977年，G·Jacp在對(duì)非洲爪贍5SrRNA基因簇的研究后提出了假基因的概念，這是一種核苷酸序列同其相應(yīng)的正常功能基因基本相同，但卻不能合成出功能蛋白質(zhì)的失活基因。假基因的發(fā)現(xiàn)是真核生物應(yīng)用重組DNA技術(shù)和序列分析的結(jié)果?，F(xiàn)已在大多數(shù)真核生物中發(fā)現(xiàn)了假基因，如Hb的假基因、干擾素、組蛋白、α球蛋白和β球蛋白、肌動(dòng)蛋白及人的rRNA和tRNA基因均含有假基因。由于假基因不工作或無(wú)效工作，故有人認(rèn)為假基因，相當(dāng)人的痕跡器官，或作為后補(bǔ)基因。除了多種多樣的遺傳缺陷外，大多數(shù)返座假基因具有以下4個(gè)較鮮明的特征：a)完全缺失存在于功能基因中的間隔序列，即內(nèi)含子序列；b)假基因的序列只與功能基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的起點(diǎn)和終點(diǎn)之間的序列相似，而與其5’端調(diào)控序列無(wú)關(guān)。但是鼠Ψα3-珠蛋白假基因［7］，鼠促皮質(zhì)素-β-脂蛋白前體假基因［8］、人免疫球蛋白ε及λΨ1假基因［9，10］是其中的例外；c)假基因的3’末端緊接著有多聚腺嘌呤尾。以上3個(gè)特征明顯提示這些序列是從成熟mRNA衍生而來(lái)，因此這類假基因又被稱為處理后的假基因(圖1)。d)這類假基因的序列兩端常被7～21bp的正向重復(fù)序列包圍。這種正向重復(fù)序列也在snRNA假基因家族和AluⅠ家族中被發(fā)現(xiàn)，提示正向重復(fù)序列的產(chǎn)生可能是一種共同的插入機(jī)制的結(jié)果。通過(guò)分析基因組序列發(fā)現(xiàn)，基因組中存在著與基因數(shù)量幾乎相等的假基因，假基因是功能基因的缺陷拷貝。在過(guò)去的幾十年中，假基因一直被認(rèn)為是分子化石，是進(jìn)化中基因突變的遺跡。而2003年5月日本學(xué)者Hirotsune的報(bào)導(dǎo)第一次揭示了假基因的功能。Hirotsune等人將果蠅的sex－lethal基因轉(zhuǎn)移到小鼠體內(nèi)，大多數(shù)小鼠表現(xiàn)正常，但有一個(gè)品系的小鼠在幼年期全部死亡。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，sex－lethal基因插入到makorin1－p1假基因中部，破壞了該假基因的轉(zhuǎn)錄。makorin1－p1是makorin1基因的假基因。如果將假基因makorin1－p1敲除，makorin1基因?qū)⒈魂P(guān)閉。這說(shuō)明，基因makorin1的表達(dá)受到其同源序列假基因的控制。闊2、減DN臉A水零平調(diào)筒控濃1）健染色鬼質(zhì)結(jié)貸構(gòu)影湯響基懷因轉(zhuǎn)椒錄賭細(xì)胞池分裂掉時(shí)染掛色體蚊的大舒部分振到間貍期時(shí)繼松開(kāi)拍分散云在核最內(nèi)，萄稱為冷常染悟色質(zhì)將（e卸uc襪hr桑om匙at逮in米），倘染色議質(zhì)常名常會(huì)丸在特勸定的肥區(qū)域瞞被解蔥旋松姓弛，蓬形成裙自由醉的D爺NA僵，D谷NA地本身端局部蛙結(jié)構(gòu)豪發(fā)生感變化胖，導(dǎo)潛致結(jié)嬸構(gòu)基止因暴什露，按促進(jìn)撫轉(zhuǎn)錄靈因子盡與啟進(jìn)動(dòng)區(qū)掛DN盤(pán)A的然結(jié)合醒，誘回發(fā)基槽因轉(zhuǎn)絞錄。幅松散范的染爽色質(zhì)畫(huà)中的帝基因具可以薯轉(zhuǎn)錄版。染旗色體請(qǐng)中的痰某些渡區(qū)段肌到分布裂期簽后不處像其脾他部鋸分解金旋松細(xì)開(kāi)，孤仍保盜持緊泳湊折來(lái)疊的儲(chǔ)結(jié)構(gòu)擁，在主間期讓核中渡可以倉(cāng)看到伶其濃遙集的妙斑塊寇，稱高為異岔染色老質(zhì)（嚴(yán)he永tr勢(shì)oc到hr濤om墓at區(qū)in肢），番其中奔從未寶見(jiàn)有落基因恥轉(zhuǎn)錄罪表達(dá)鄙。深原本港在常嶼染色隱質(zhì)中拒表達(dá)昆的基覆因如龜移到皆異染屋色質(zhì)復(fù)內(nèi)也遮會(huì)停業(yè)止表舉達(dá)；蝦哺乳喝類雌淡體細(xì)夸胞2磚條X奶染色桌體，壤到間臨期一晉條變駱成異乳染色云質(zhì)者淺，這花條X翠染色遭體上把的基鞏因就傾全部同失活寸。可開(kāi)見(jiàn)緊武密的弱染色清質(zhì)結(jié)曾構(gòu)阻敵止基摔因表錘達(dá)。疑號(hào)常染環(huán)色質(zhì)尿(e眉uc串hr脊om細(xì)at帽in創(chuàng))誰(shuí)：怖指間瞎期核星內(nèi)染牧色質(zhì)獵纖維字折疊覺(jué)壓縮賄程度姜低,抗處匪于伸渾展?fàn)罾鋺B(tài)（償?shù)湫椭b榨率7澤50到倍）堅(jiān),增用堿娘性染端料染評(píng)色時(shí)波著色方淺的因那些筐染色從質(zhì)。村常染南色質(zhì)熟是進(jìn)話行活厘躍轉(zhuǎn)調(diào)錄的斯部位歌，呈毒疏松葛的環(huán)口狀，施電鏡喪下表精現(xiàn)為掏淺染衫。并臭非所須有基畢因都勁具有貌轉(zhuǎn)錄軍活性通,常軋染色角質(zhì)狀私態(tài)只晝是基死因轉(zhuǎn)蟲(chóng)錄的菊必要樸條件賴而非穿充分劍條件枝墳異染記色質(zhì)塌(h掌et鑼er巖oc蒼hr亂om肯at勤in王)：舟指間放期細(xì)底胞核糧中,絹折兇疊壓必縮程取度高俊,秤處于復(fù)聚縮套狀態(tài)邁，堿戚性染鍛料染蘇色時(shí)株著色貸較深潑的染剪色質(zhì)澡組分移。類型黎結(jié)構(gòu)說(shuō)異染濕色質(zhì)丑（或本組成剪型異宜染色驕質(zhì)）指(c憐on猴st忘it怕ut斧iv唐e及he南te溫ro揚(yáng)ch瓜ro盲ma拉ti批n)蝴蜜兼性勸異染除色質(zhì)醉(f累ac丈ul懷ta海ti島ve咬h沙et謹(jǐn)er斤oc碌hr國(guó)om呈at予in矮)虹結(jié)構(gòu)鋸異染互色質(zhì)彎，除凱復(fù)制襪期以掃外，華在整氣個(gè)細(xì)奶胞周迫期均拍處于榨聚縮策狀態(tài)參，形扔成多拴個(gè)染疼色中送心。肥疑結(jié)構(gòu)樂(lè)異染鹿色質(zhì)毅的特根征：槽在中突期染稅色體鐮上多項(xiàng)定位頂于著夫絲粒墊區(qū)、矛端粒川、次宅縊痕厚及瑞染色城體臂地的某朵些節(jié)千段；詳由相果對(duì)簡(jiǎn)桐單、冤高度弊重復(fù)尋的D離NA徒序列炸構(gòu)成奶,拾如衛(wèi)負(fù)星D前NA銜；車具有蠟顯著聚的遺覽傳惰趴性,職不估轉(zhuǎn)錄以也不急編碼突蛋白雄質(zhì)；進(jìn)在復(fù)園制行高為上端與常可染色升質(zhì)相東比表仇現(xiàn)為旁晚復(fù)球制早父聚縮烘兼性慮異染鑼色質(zhì)絲在某監(jiān)些細(xì)辯胞類編型或撲一定憐的發(fā)嗚育階秧段,崗原映來(lái)的塌常染娃色質(zhì)膏聚縮穩(wěn),蔥并喪杜失基扎因轉(zhuǎn)繩錄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因。烘這種煎現(xiàn)象城被稱餡作基苗因印雀記（墓ge疊ne串i阻mp鉛ri膽nt稈in冷g）煙或基敬因組逼印記插（g葬en呈om祖ic鉤i肉mp元ri痛nt暖in觀g）暈。溪臨床課上很暴早就丟發(fā)現(xiàn)阿父源慎和母雷源等踢位基患因不忘均等俊表達(dá)豐的類冤似基配因印刪記的帥現(xiàn)象故，如茄睪丸毒性畸誼胎瘤鍛和卵改巢性者畸胎世瘤。塞睪丸友性畸道胎瘤哀細(xì)胞摸的兩豈套基義因組滑都是盤(pán)來(lái)自總孤雌貸生殖施發(fā)生爸的父玉源染窩色體鍋，表橫現(xiàn)為逝腫瘤申無(wú)胎必兒成寒分。掩而卵免巢性迫畸胎與瘤細(xì)與胞有各兩套窗雌核蛇生殖舞發(fā)生過(guò)的母凈源基安因組構(gòu)，腫折瘤有吐胎兒唯成分儲(chǔ)。這灑說(shuō)明輩，人狐類在礦發(fā)育雀初期寨來(lái)自摩父母床雙方由的基頌因組爭(zhēng)也不曲是均斃等的憶，也盛有基獄于父淚母性考別的名類似室基因柜組印貪記現(xiàn)譜象的沫存在亦。孤基因點(diǎn)印記砌的機(jī)蜓制現(xiàn)牽在還蘿不完子全了震解，神從到臟目前棒為止候的研郵究成賭果看掙，與酷DN臥A的周甲基對(duì)化[足1～鼠3]齒，染曬色質(zhì)禁構(gòu)造臂的改賭變[縫4]價(jià)，D請(qǐng)NA販復(fù)制份時(shí)機(jī)捉的變及化[唇5]敘和非腫編碼愁RN倘A的眨調(diào)節(jié)渠作用錄[6瓦]有撐關(guān)。浴絕親本侵的I撫GF匹-Ⅱ析等位紀(jì)基雪因在神早期餅胚中宗被差提異甲裹基化搬，在斬成體詢形成滴配子奏時(shí)仍封保留霞原甲種基化燦的模廁式。執(zhí)印記柏基因濕引起棋疾病圾主要化表現(xiàn)精在兩腦個(gè)方宰面，潤(rùn)一是忘印記南等位撫基因泥的再獸活化廁，即鴨印記遞丟失鵲（l挖os榜s存of月i枕mp兆ri川nt宵in沿g,佩L叼OI基）；勞二是訊印記摟基因摘的另醉一拷偵貝等歉位基搬因異絨常造翻成該駛基因屋失活牌，而腸非印云記基明因是甲兩等轟位基稍因同閣時(shí)失通活引盤(pán)起疾變病。糾內(nèi)波麥下列悠現(xiàn)象凝出現(xiàn)晌可懷膊疑其玉致病拒基因眨為印娃記基蟻因。撈①遺牲傳形仗式和竹父母擴(kuò)的性拌別有惡關(guān)，竄例如日，胰爺島素欄依賴祝性糖鼠尿病繁是父你源等杰位基持因?yàn)樵~致病價(jià)基因椒的時(shí)速候發(fā)刺病，沫異常仍源自炸母親以等位充基因此的時(shí)渴候不殘發(fā)病偷。原凍因可集能是摧這個(gè)歐致病礦基因掏源自吩父親艇的表憤達(dá)，逃源自澡母親柱的不撓表達(dá)故。②章父源葡二體傷型或獸母源綠二體炮型引豪起的慚疾患佳。例魚(yú)如：聚西拉渴綜合斯征（沫Si撕lv仿er禾-R釋us種se造ll摔s間yn襪dr帆om大e）立為7潛號(hào)染克色體嘉父源舌二體雕型，利就是來(lái)說(shuō)7焦號(hào)染瘦色體萬(wàn)的兩奇條都蘆是源漲自父鎮(zhèn)親，若無(wú)源講自母主親的恐7號(hào)段染色轟體。廚所以搶，此烏病可滲能是宴由于稻源自犁母親堵等位猶基因剝不能棍表達(dá)劍，而薪全無(wú)詳母親缸等位位基因慢表達(dá)盼產(chǎn)物糊所致泳。③妄由遺絕傳不息均一耀性消嘉失而慚偏向椅母源形染色宋體增污多或瞞偏向薦父源潤(rùn)染色默體增施多性柏癌癥香。例魂如：爹母源趣選擇襪性1建1號(hào)所染色怠體缺工失所禿引起磨的小挎兒腫會(huì)瘤，健其原的因可憶能為太母源剛等位抵基因綱表達(dá)預(yù)的抑語(yǔ)癌基眠因不沒(méi)能表障達(dá)而所致腫立瘤發(fā)浩生。芳目前惑發(fā)現(xiàn)繩許多橫疾病蒙的發(fā)燙病與愁基因抹印記首相關(guān)顫。本給文重須點(diǎn)介睡紹目尾前為室止研獨(dú)究較手充分勒的貝逗-威飾綜合慨征，問(wèn)普-麗威綜誠(chéng)合征籮和安受格爾圣曼綜欣合征合。舌察芹貝-籮威綜帳合征勤（B客ec越kw衛(wèi)it過(guò)h-敢Wi之ed貢em勵(lì)an身n捕sy吩nd萍ro紫me蠟,趨BW挺S）絮:鉆BW區(qū)S是殿以巨叨大舌苦，臍煉膨出糊和生臂長(zhǎng)過(guò)性剩為源三大洞主要款特征何的先臣天性禍疾病珠，同他時(shí)伴砍有內(nèi)庫(kù)臟腫咽大（津主要孫為肝建、腎漁和脾含的腫頑大）趟，出廉生時(shí)偵低血炸糖，狀單側(cè)輔肥大磁（身婦體的易一側(cè)捷生長(zhǎng)焦過(guò)剩橫）等乞生長(zhǎng)今異常修。發(fā)課病率醋為0春.0稿7%食，無(wú)尊性別彎差異當(dāng)，8扒5%拍為散婦在發(fā)點(diǎn)病，帖15倉(cāng)%為膝家族唯性遺盒傳，見(jiàn)符合杰常染逝色體耍顯性悄遺傳釣[7枝]。科家族狂性遺代傳為拳母親源單側(cè)逢遺傳怕，因諸此顯滲示了謝和基校因印價(jià)記有壓關(guān)[臨8]妖。B群WS音致病咐基因切尚不意完全租清楚導(dǎo)，已許經(jīng)知快道B寸WS惡的致帶病基凱因位弱于第晴11棗號(hào)染財(cái)色體邊短臂盞15練.5筐區(qū)域章（1午1p盾15務(wù).5赤）[等9]讀，在姨這個(gè)杰基因潮組區(qū)牢域，爭(zhēng)IG鄭F2及、H刮19鍋、I截NS品、K濱vL鍛QT兄1、饞LI堆T1炊和p減57臟KI貴P2怖等印凈記基賺因聚再集存刷在，閱其中啄IG榜F2腥、H全19縮、p佩57餃KI吉P2系和L臺(tái)IT控1等擦基因羊與機(jī)顫體的歲發(fā)育弄和分粘化有慶關(guān)。園有許翼多關(guān)東于它疫們和浩BW鼻S相剝關(guān)研反究的原報(bào)道坡，其棕中p尊57南KI潤(rùn)P2言，L典IT府1作價(jià)為其挽致病誘基因仗的可欲能性痰尤其于引人唉注目思。被目前斜，關(guān)臺(tái)于基君因印訊記的編研究襲已成秋為分殲子遺克傳學(xué)膛的一惑個(gè)重伙要領(lǐng)哈域，蹄已有脈數(shù)十眾個(gè)印眠記基頭因被稿發(fā)現(xiàn)億和克曬隆。盟已發(fā)麻現(xiàn)這態(tài)些基鎖因與雙機(jī)體帳發(fā)育弓的許太多方貸面有含關(guān)，填如胎狗兒發(fā)頭育和辱胎盤(pán)襪生長(zhǎng)守，細(xì)芳胞分塔裂和逼個(gè)體本行為餃。因赤此，易正常毯印記差模式免的改磁變?cè)诘衽R床跟上會(huì)污引起躲許多至疾病款。本揪文介玩紹基棋因印鋼記在槍人類債遺傳鈔疾病耗發(fā)生密中的挖作用拘的最致新研據(jù)究進(jìn)謀展。廉鑰3）乏染色惠體丟翻失靠有的床生物雖在個(gè)湯體發(fā)暖育的織早期勢(shì)在體傻細(xì)胞事中要拆丟失掙部分刪染色雞體，祖而在押生殖墻細(xì)胞咳中保陶持全高部的豪基因歲組，借被丟乏失的救染色壞體其院上的音遺傳硬信息余可能際對(duì)體撲細(xì)胞蒼來(lái)說(shuō)倍沒(méi)有筆什么偉意義馬，而脆對(duì)生容殖細(xì)然胞的予發(fā)育暮也許雨是不艦可缺砍少的敏，現(xiàn)違在我袍們來(lái)僵看下編面的著兩個(gè)候有名泛的例版子。嚷馬蛔忘蟲(chóng)（強(qiáng)Pa略ra均sc迫ar桶is亦e把qu衰oo婆ru憲m追）受瞇精卵植細(xì)胞查內(nèi)只妹有一本對(duì)染迎色體轎（2盛n扣=2貪）（掘另一廁亞種昌2n恥=4法），屆但染漏色體憲上有伸多個(gè)轎著絲抖粒。只在發(fā)戶育早卵期僅擺一個(gè)茅著位生點(diǎn)發(fā)昆揮作淘用，掌保證即正常伴有絲板分裂衰的進(jìn)慢行。跑發(fā)育飯后一礦階段閑，在品縱裂江的細(xì)叼胞中叮染色述體分扛成很統(tǒng)多小院片段面，其文中部賺分含習(xí)著絲竭點(diǎn)，凡不含嗓著絲成點(diǎn)的閱片段晉在分麻裂中插丟失賢。而謎在橫葵裂的棚細(xì)胞觀中染盤(pán)色體鋒并不嫁丟失璃。第僅一次柳卵裂頃是橫蝴裂，貴產(chǎn)生腸上下啞兩個(gè)咐子細(xì)象胞，脊由于巾受精般卵中據(jù)含有褲的各列種物洪質(zhì)并耀不是天勻一可分布呆，而扁是從壁上到每下呈射一種改梯度頸分布驚，也家就是指說(shuō)上鵝面的鏡動(dòng)物芒極和宇下面堅(jiān)的植勁物極字成分標(biāo)是不弓同的踩，它號(hào)影響鞏到分堆裂的愛(ài)方向愉和染國(guó)色體厲的丟召失。逃第二赴次卵克裂時(shí)么下面聾的子端細(xì)胞句仍進(jìn)回行橫叔裂，烘保持帽著原餐有的紹基因腎組，慮而上僅面的國(guó)子細(xì)趴胞卻幟進(jìn)行副縱裂喝，丟到失了耽部分騎染色億體（假圖1口8-臥1）檢。長(zhǎng)莖此下群去最陜下面飯的子那細(xì)胞匯總是估保持鑰了全后套的?；蚩唇M，舅將發(fā)化育成漲生殖提細(xì)胞折，其云余丟球失了付部分砍染色往體片稼段的漸細(xì)胞棋分化轉(zhuǎn)為體雞細(xì)胞犧。此襲可能悠是由劉于在肉植物孤極中壁有特論殊的山物質(zhì)宜的存鄉(xiāng)在，嚷這種召物質(zhì)赴具有勸保護(hù)隸染色攏體不抗受削嚇減的從功能議。降小表介癭蚊顆（遵Ma鐮ye界ti延ol糞e頓de興st優(yōu)ru冷ct滔or綱）受澤精卵肆的細(xì)衣胞核壞分裂古，而型受精波卵不補(bǔ)分裂餅，形反成偏合胞愿體土（s墨yn閥cy摧ti重um迷）。兼當(dāng)核垂第3見(jiàn)次分煩裂后桂，有掃兩核奧移向路卵后夫端的鎖一個(gè)莊特殊賺區(qū)域才，叫辟做項(xiàng)極細(xì)諷胞質(zhì)田，在羊極細(xì)睜胞質(zhì)魔中的林核保段持了壟全套厚的染菠色體很（2他n筐=4具0）妄，將座來(lái)分?jǐn)R化為奶生殖華細(xì)胞污。而畫(huà)在一侵般的復(fù)細(xì)胞貝質(zhì)中愁，染扶色丟炎失了腐32蛋條，隆只保進(jìn)留8退條，篩將來(lái)毫分化暢為體此細(xì)胞延。若授在細(xì)鉗胞核基移向溫極質(zhì)躍前，惱用細(xì)光尼龍倒絲在億極質(zhì)匹處進(jìn)序行結(jié)瞎扎，艷不讓旗核移在入極除質(zhì)或您者用危紫外屋線照塊射極碼質(zhì)，脅結(jié)果圓所有元的核取中都為只保土留了憤8條鞏染色市體。遍極細(xì)衰胞質(zhì)死中有媽很多蛇核糖園體樣犁的顆障粒，貿(mào)可以勾保護(hù)偶染色往體不條被削傲減，姑當(dāng)紫伴外線筐照射續(xù)后破從壞了弱其功暮能，逝染色蹦體照床樣也呢會(huì)丟飼失，攝最終炕不能粗發(fā)育墳為生破殖細(xì)槐胞。盾4）銹染色嫂體的雕擴(kuò)增老染色窯體的管擴(kuò)增姜其本遺質(zhì)是菊指細(xì)現(xiàn)胞內(nèi)努特定垂基困知拷貝輕數(shù)專腳一性兩大量餡增加騾的現(xiàn)鉆象稱鍋為橋基因享的擴(kuò)錦增注（a囑mp米li瘋fi字ca圾ti家on輝）。片最為屬人們畝熟知塞的例輔子是丹兩棲鵝類和饑?yán)ハx(chóng)崖卵母盟細(xì)胞冤rR角NA違基因孤的擴(kuò)斥增。蒙非洲濤爪蟾輕的每貼條染掃色體荷上有哄約4聾50割拷貝嶺編碼諸18雁S南r德RN志A和撇28狡S舒r必RN裳A的兆DN賓A，敲它們獵成簇宮存在擺，重扭復(fù)串每聯(lián)在哨一起首，形會(huì)成免核仁另組織錢(qián)區(qū)播?？珊奘窃谫R卵母漠細(xì)胞襖中它瓣們的箱拷貝義數(shù)擴(kuò)演大了游10練00原倍以讀上。抱卵母遵細(xì)胞胃十分陣特殊挎。它咽為胚獄胎的襲發(fā)育銳提供講營(yíng)養(yǎng)專物質(zhì)膚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