高溫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響

1.11.1高溫對(duì)水稻幼穗分化期的影響高溫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響摘要:水稻是世界上最重要的糧食作物之一，全世界約1/2的人口以之為主食，尤其在發(fā)展中國(guó)家，水稻是社會(huì)穩(wěn)定和經(jīng)濟(jì)發(fā)展重要的因素。然而，隨著工業(yè)化的加快和溫室效應(yīng)的加劇，短期異常高溫發(fā)生頻繁，高溫已成為影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的主要因素之一.關(guān)鍵詞:水稻;高溫Abstract:Raceisoneofthemostimportantfoodsuppliesintheworld,thereareabouthalfofpeopleasthemainfoodaroundtheworld,especiallyindevelopingcountry,riceisveryimportantforsocialstabilizationandeconomicdevelopment.However，withtherapidglobalizedindustrializationresultingingreenhouseeffectandtemperaturerising,hightemperaturehasalreadybecomeoneofthemaindisastrousfactorsincropproduction.自20世紀(jì)來(lái)，隨著工業(yè)化的加快和溫室效應(yīng)的加劇，全球的氣候變暖現(xiàn)象表現(xiàn)明顯，短期異常高溫發(fā)生頻繁，高溫已成為影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的主要因素之一[1]。工業(yè)革命以來(lái)人類(lèi)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)所釋放的溫室氣體已使全球平均溫度上升約 1c，預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末還將上升1.4?5.8c。至21世紀(jì)中葉我國(guó)的糧食作物產(chǎn)量有可能因此而減少三成[2]。1、高溫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響高溫對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育有明顯的影響，較高的溫度條件一般促進(jìn)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，導(dǎo)致生育期變短。減數(shù)分裂和抽穗揚(yáng)花期是水稻對(duì)外界溫度最為敏感，也是最易受到危害的時(shí)期 [3]。特別是在幼穗分化的花粉母細(xì)胞形成至減數(shù)分裂期對(duì)溫度極為敏感，當(dāng)平均溫度超過(guò)30'C連續(xù)3天以上就會(huì)造成花器官發(fā)育不全，花粉發(fā)育異常，以致不能結(jié)實(shí)，引起結(jié)實(shí)率的普遍下降，部分小花還可能會(huì)出現(xiàn)發(fā)育畸形的現(xiàn)象[4]。方先文等[5]通過(guò)對(duì)來(lái)源于不同國(guó)家和地區(qū)58份處于溫度敏感期的水稻品種耐熱性進(jìn)行鑒定，結(jié)果表明，幼穗分化期遇高溫，花粉的受精程度和花藥的生活力下降，以致花粉不能正常發(fā)育并最終導(dǎo)致花粉敗育，進(jìn)而影響穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率。高溫對(duì)水稻抽穗開(kāi)花期的影響水稻抽穗開(kāi)花期對(duì)溫度特別敏感，也是受危害最為嚴(yán)重的時(shí)期。高溫往往引起結(jié)實(shí)率下降、產(chǎn)量降低。Satake[6]研究表明：水稻抽穗開(kāi)花期持續(xù)5天高溫(>35C)，就會(huì)影響花粉管伸長(zhǎng)和正常散粉，導(dǎo)致不能受精而形成空、批粒。上海植物生理研究所[7]研究認(rèn)為，在早釉稻開(kāi)花結(jié)實(shí)期間，30c的溫度處理可引起明顯的傷害，高于35C有可能會(huì)出現(xiàn)大量批粒，38c則不能形成實(shí)粒。高溫對(duì)水稻灌漿成熟期的影響灌漿成熟期是水稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期。灌漿期遇到高溫可以加快水稻灌漿速度，縮短灌漿時(shí)間，但較高的溫度會(huì)導(dǎo)致水稻灌漿速率明顯下降，子粒的充實(shí)度受到影響，并導(dǎo)致產(chǎn)量和粒重都顯著降低。森谷國(guó)男[8]認(rèn)為在30C以下的范圍內(nèi)，水稻灌漿速率隨日平均溫度的升高而增大，灌漿期也相應(yīng)縮短，千粒重降低，不完全米比例增大;超過(guò)35C，籽粒接受光合產(chǎn)物能力降低，不僅影響千粒重，也影響品質(zhì)。3.13.1高溫對(duì)光合作用及其有關(guān)酶的影響2、高溫對(duì)稻米品質(zhì)的影響稻米品質(zhì)除受自身的遺傳因素影響外，外界環(huán)境因子對(duì)其也有一定影響，其中溫度對(duì)稻米品質(zhì)的影響最大。一般認(rèn)為，抽穗至成熟階段高溫會(huì)加快灌漿速率，縮短灌漿的持續(xù)期，子粒光合產(chǎn)物不足，淀粉及其它有機(jī)物積累減少，使子粒的充實(shí)度受到影響，米粒至白增加，透明度變差［9］。李林等［10］報(bào)道，灌漿期遇高溫，稻米碾磨品質(zhì)下降，表現(xiàn)在糙米率、精米率下降1?3個(gè)百分點(diǎn)，整精米率下降3?10個(gè)百分點(diǎn)。程方民等［11］利用人工氣候箱研究了四個(gè)典型溫度處理下（極端高溫35c、高溫33c、適溫23c和極端低溫18c）稻米至白的變化，結(jié)果表明，高溫33C處理的稻米奎白較適溫23C大幅度增加，增加幅度達(dá)93.8%;極端高溫35C與高溫33C相比，至白化程度更高。溫度對(duì)稻米蒸煮食味品質(zhì)的影響主要表現(xiàn)在對(duì)直鏈淀粉影響，在高溫條件下，呼吸消耗速度加快，物質(zhì)積累減少，低直鏈淀粉含量的粳稻品種、中等直鏈淀粉含量的雜交稻和釉粳雜交偏釉品種，稻米直鏈淀粉含量隨溫度升高而降低:高直鏈淀粉含量的釉稻品種，稻米直鏈淀粉含量隨溫度升高而增加。但灌漿結(jié)實(shí)期溫度太高不利直鏈淀粉的積累。在營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)方面，唐湘如等［11］的研究也認(rèn)為，在高溫條件下，水稻灌漿成熟期間的莖、葉的蛋白質(zhì)酶濃度保持較高水平，且活性增加，有利于蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為氨基酸等可溶性氮化物向籽粒運(yùn)輸，使籽粒氨基酸增多，從而促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，最終導(dǎo)致籽粒蛋白質(zhì)含量升高。3、高溫對(duì)生理生化特性的影響光合作用被認(rèn)為是對(duì)高溫最敏感的過(guò)程之一。在高溫脅迫下，水稻葉綠體的超微結(jié)構(gòu)受到損傷，葉綠體發(fā)生降解，葉綠體的光還原活性降低，暗反應(yīng)酶活性下降，葉片葉綠素總量和葉綠素 a，b的含量下降，導(dǎo)致光合效率降低［12］。黃英金等［13］對(duì)65個(gè)不同來(lái)源早釉稻品種在灌漿期高溫脅迫前后的生理反應(yīng)進(jìn)行研究，結(jié)果表明，灌漿期高溫脅迫引起水稻劍葉葉綠素含量、RuBP梭化酶活性降低，內(nèi)源多胺含量降低，光合速率顯著下降。高溫對(duì)質(zhì)膜透性與酶保護(hù)系統(tǒng)的影響高溫脅迫下，植物組織中產(chǎn)生細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用，不飽和脂肪酸發(fā)生一系列的自由基反應(yīng)，使質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，膜的電解質(zhì)滲透率增加，穩(wěn)定性變差［14］。超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POX）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過(guò)氧化酶（ASP）是酶促活性氧清除系統(tǒng)的主要組成成分，對(duì)防止膜脂過(guò)氧化，減輕逆境造成的膜傷害和延緩植物衰老有重要作用。高溫脅迫下，開(kāi)花期高溫脅迫條件下，水稻葉片內(nèi)保護(hù)性酶SOD、CAT、POX活性增加，且均表現(xiàn)為耐熱性強(qiáng)的高溫脅迫下，開(kāi)花期高溫脅迫條件下，水稻葉片內(nèi)保護(hù)性酶SOD、CAT、POX活性增加，且均表現(xiàn)為耐熱性強(qiáng)的品種酶活性增加幅度較大，熱敏感品種增加幅度較小，這可能是水稻為了適應(yīng)高溫脅迫而引起的抗熱性生理反應(yīng)。品種酶活性增加幅度較大，熱敏感品種增加幅度較小，這可能是水稻為了適應(yīng)高溫脅迫而引起的抗熱性生理反應(yīng)［15］。高溫對(duì)蛋白質(zhì)代謝及脯氨酸的影響蛋白質(zhì)是植物生命活動(dòng)的重要物質(zhì)，高溫會(huì)使作物體內(nèi)的蛋白質(zhì)發(fā)生降解，作物體內(nèi)游離氨基酸含量增加，當(dāng)氨基酸含量過(guò)高時(shí)，會(huì)使植物產(chǎn)生氨中毒［28］。脯氨酸是植物體內(nèi)的一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，它能加強(qiáng)高溫條件下蛋白質(zhì)的水合作用，維持細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能，還能減輕高溫脅迫造成的氨中毒，因此對(duì)植物有保護(hù)作用。高溫對(duì)淀粉合成和酶活性的影響淀粉是禾谷類(lèi)作物籽粒中最主要的組成物質(zhì)，子粒中淀粉含量的高低直接影響著水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)。與淀粉合成有關(guān)的酶很多，蔗糖合成酶（SS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、淀粉分支酶（SBE）、淀粉去分支酶（DBE）、ADPG焦磷酸化酶（ADpG-PPase）顆粒結(jié)合型淀粉合成酶（GBss）等一系列酶［17］。高溫條件下，蔗糖合成酶的活性下降，有利于子粒中蔗糖的積累，而不利于子粒中蔗糖的分解，造成子粒中淀粉含量的下降。4、水稻耐熱性的分子遺傳研究國(guó)內(nèi)外曾報(bào)道了不少其他作物的耐熱性遺傳研究，但極少涉及水稻品種耐熱性遺傳基礎(chǔ)的研究。近年來(lái)，隨著分子標(biāo)一記技術(shù)的發(fā)展和廣泛應(yīng)用，一些學(xué)者不斷運(yùn)用分子標(biāo)記對(duì)水稻耐熱性進(jìn)行相關(guān)的遺傳研究。Craufurd［i8］在用Bala與Azucena為親本構(gòu)建的186個(gè)RILs中，共定位到6個(gè)水稻耐熱性QTL和1個(gè)細(xì)胞膜熱穩(wěn)定性QTL。朱昌蘭［19］等利用98個(gè)回交重組自交群體，以適溫粒重與高溫粒重差值除以適溫粒重的百分比作為水稻耐熱性指標(biāo)，在第l，4，7號(hào)染色體上共定位到3個(gè)灌漿期耐熱性的主效QTL、8對(duì)上位性QTL。作物受到外界高溫脅迫時(shí)，為降低脅迫造成的傷害，以維持基本的生理代謝，其體內(nèi)會(huì)發(fā)生相應(yīng)的適應(yīng)或通過(guò)開(kāi)啟某些基因的表達(dá)對(duì)高溫產(chǎn)生抗性。這一過(guò)程中最顯著的生理變化是:正常的蛋白合成受到抑制，細(xì)胞轉(zhuǎn)向合成熱激蛋白(heat-stoekproteins,HSps)。UtakoYamanouchi⑶1發(fā)現(xiàn)了水稻斑葉基因spl7能夠編碼熱激轉(zhuǎn)錄因子-HSF蛋白。5、結(jié)論水稻是我國(guó)最重要的糧食作物之一，年種植面積在4一5億畝，其面積占糧食作物總面積的28.1%，產(chǎn)量卻占糧食總產(chǎn)的40.6%，水稻生產(chǎn)的壓力仍很大。隨著工業(yè)化進(jìn)程的加速，全球產(chǎn)生了越來(lái)越明顯的“溫室效應(yīng)”。在世界各水稻生產(chǎn)地區(qū)，高溫?zé)岷σ殉蔀橛绊懰菊ＩL(zhǎng)的主要災(zāi)害因素。在非洲及東南亞的許多地方，水稻開(kāi)花期的溫度經(jīng)常高達(dá)35c以上，熱害是這些地區(qū)水稻高產(chǎn)的一個(gè)重要限制因素。在我國(guó)，長(zhǎng)江以南雙季早稻的開(kāi)花結(jié)實(shí)期及中稻開(kāi)花期也經(jīng)常遭到異常高溫天氣，如1988，2003，2006年長(zhǎng)江流域稻作區(qū)所遇到的異常高溫，使水稻遭到嚴(yán)重的熱害，產(chǎn)量大幅度下降，給我國(guó)糧食生產(chǎn)、消費(fèi)帶來(lái)了不穩(wěn)定因素。因此，加速選育、推廣應(yīng)用耐熱性的優(yōu)良品種是戰(zhàn)勝高溫這一自然災(zāi)害的根本性措施。6、參考文獻(xiàn)張桂蓮，陳一立云.雷東陽(yáng)，等.水稻耐熱性研究進(jìn)展川.雜交水稻，2005，20(l):1~5.何方.應(yīng)用生態(tài)學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,2003MaehillDJ，ColffmanWR，RutgerJN.Pollensheddingandcombiningabilityforhightemperaturetoleranceinrice[J].CroPSei，1982，22:730~733.[4]王才林，仲維功?高溫對(duì)水稻結(jié)實(shí)率的影響及其防御對(duì)策[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，(l):15~18.方先文，湯陵華，王艷平.水稻孕穗期耐熱種質(zhì)資源的初步篩選[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2006，7(3):342~34SatakeT，YoshidaS.Hightemperatureinducedsterilityinindicaricesatflowering[J].JoumalofCropSceince，1978，47:6~17.中國(guó)科學(xué)院上海植物生理研究所人工氣候室.高溫對(duì)早稻開(kāi)花結(jié)實(shí)影響及其防治[J].植物學(xué)報(bào)，1977，19(12):126~130.森谷國(guó)男.水稻高溫脅迫抗性遺傳育種研究概況[J].徐正進(jìn)譯.雜交水稻，1992，(l):47~48.[9]孟亞麗，周治國(guó)?結(jié)實(shí)期溫度與稻米品質(zhì)的關(guān)系J].中國(guó)水稻科學(xué)，1997，11(1):51~54[10]李林，沙國(guó)棟?水稻灌漿期溫光因子對(duì)稻米品質(zhì)的影響J].中國(guó)農(nóng)業(yè)象，1989，10(3):33~38.程方民，張篙午，吳永常.灌漿結(jié)實(shí)期溫度對(duì)稻米坐白形成的影響[J].西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1996,5(2):31~34WEISE，BERRYJA.Plantandhightemperaturestress[A]..PlantsandTemperature[M],1988,329~346.黃英金，羅永鋒，黃興作等.水稻灌漿耐熱性的品種間差異及其與劍葉光合特性和內(nèi)源多胺的關(guān)系[J].中國(guó)水稻科學(xué)，1999，13(4):205~210.[14]鄭小林，董任瑞.水稻熱激反應(yīng)的研究I?幼苗葉片的膜透性和游離脯氨酸含量的變化[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1997,23(2):351~354[15]李敏，馬均，王賀正，等.水稻開(kāi)花期高溫脅迫條件下生理生化特性的變化及其與品種耐熱性的關(guān)系[J].雜交水稻，2007,22(6):62?66.[16]葉陳亮，柯玉琴，陳偉.大白菜耐熱性的生理研究H?川片水分和蛋白質(zhì)代謝與耐熱性[J].福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1996,25(4):490?493.劉奇華,蔡建,李天.水稻籽粒中的淀粉合成關(guān)鍵酶及其與籽粒灌漿和稻米品質(zhì)的關(guān)系[J].植物生理學(xué)通訊，2006,42(6):1211?1216.李天,劉奇華,大杉立,等.灌漿結(jié)實(shí)期高溫對(duì)水稻籽粒蔗糖及降解酶活性的影響[J1.中國(guó)水稻科學(xué)，2006,20(6):626?630.ZhuChanglan,X