(17)-5-001 獸醫(yī)產(chǎn)科學(xué)講稿 妊娠期、妊娠識別及母體變化

第一節(jié)妊娠期妊娠期：從受精開始到分娩為止這段時間。分胎兒期和胚胎期：妊娠時間隨動物種類、年齡、營養(yǎng)狀況而呈現(xiàn)一定差異。常見動物的妊娠期種類平均（d）范圍（d）種類平均（d）范圍（d）牛282276~290綿羊150146~157水牛307295~315馬340300~412牦牛255226~289驢360340~380豬114102~140狗6259~65山羊152146~161貓5855~60第二節(jié)妊娠識別一、妊娠識別的含義妊娠識別的概念是：在妊娠初期，孕體發(fā)出信號（類固醇激素或蛋白質(zhì)）傳遞給母體作用于母體，母體隨即產(chǎn)生反應(yīng)，以識別孕體的存在。由此，母體和孕體建立密切聯(lián)系，促進(jìn)孕體進(jìn)一步發(fā)育，這一生理過程叫妊娠識別。妊娠識別，從免疫學(xué)上來說，意即母體的子宮環(huán)境受到調(diào)節(jié)，使胚胎能夠存活下來，而不被排斥掉。從細(xì)胞生物學(xué)來說，乃涉及到胚胎和子宮上皮的相互作用，發(fā)生形態(tài)學(xué)和生物化學(xué)變化。從內(nèi)分泌學(xué)來說，是孕體的出現(xiàn)而使黃體的退化推遲，繼續(xù)合成并分泌孕激素，從而使妊娠能夠確立并維持下去。黃體是哺乳動物妊娠的一個重要特征。維持妊娠的重要激素是孕酮。孕酮產(chǎn)生于黃體或胎盤，或二者都產(chǎn)生，動物的種類不同，維持妊娠的孕酮來源也有差異。二、妊娠識別的機(jī)理（一）反芻動物的妊娠識別反芻動物妊娠早期黃體功能的維持，有賴于孕體多肽的合成與分泌，胚泡的存在對延長黃體的壽命非常重要。妊娠識別主要是由于孕體的滋養(yǎng)外胚層和子宮之間的信號傳導(dǎo)而引起的。在綿羊，懷孕12~15d時信號必須達(dá)到足夠強(qiáng)度，牛則是14~17d。這兩種動物孕體能夠產(chǎn)生IFN-τ，阻止PGF2α的合成和黃體溶解。IFN-τ是牛、綿羊、山羊母體妊娠識別的信號，是反芻動物的抗溶黃體因子。（二）豬的妊娠識別豬的胚泡能產(chǎn)生雌激素，使母體產(chǎn)生妊娠識別。當(dāng)早期胚泡在直徑只有10mm的圓形階段時就能合成雌激素，主要是17β—雌二醇和雌酮，妊娠10~11d的孕體也能分泌蛋白質(zhì)，且妊娠期間還可發(fā)生變化，它對妊娠識別有何意義還不清楚。目前認(rèn)為豬的妊娠識別機(jī)制是，受精后的囊胚或胚泡于11~12d開始迅速生長，大約在12~30d期間，滋養(yǎng)層的外胚層利用母體中的前體合成雌二醇和雌酮。然后在子宮內(nèi)結(jié)合成為硫酸雌酮。雌激素發(fā)生局部作用，使子宮內(nèi)膜合成PGF2α減少，同時也阻止分泌至子宮腔內(nèi)的PGF2α釋入子宮靜脈，以致不能進(jìn)入全身血循環(huán)和卵巢，黃體就不會受到影響而退化。妊娠維持下去，通常子宮內(nèi)至少要有4個胚胎，而且要分布均勻，才能完成這一作用。至于未進(jìn)入子宮靜脈而被隔在子宮內(nèi)的PGF2α命運(yùn)還不清楚，但是已知胎膜能迅速地將PGF2α代謝為PGFM而失活。（三）馬屬動物和靈長類動物的妊娠識別馬屬動物和靈長類動物的妊娠黃體不足以提供維持懷孕所必須的孕酮，因此，在妊娠的維持中胎盤產(chǎn)生的孕酮發(fā)揮重要作用。這些動物的孕體均能產(chǎn)生絨毛膜促性腺激素（CG），CG的結(jié)構(gòu)及生物學(xué)特性類似于LH，能直接刺激其黃體分泌孕酮。靈長類動物的孕體從懷孕8~12d起開始產(chǎn)生CG，通過其直接的促黃體化作用維持黃體分泌孕酮，胎盤開始產(chǎn)生孕酮時，CG的分泌才消失。馬屬動物的妊娠識別機(jī)制比靈長目動物更加復(fù)雜，一直到懷孕35d左右才能檢測到CG，說明馬屬動物的孕體能改變子宮靜脈中PGE2/PGF2α的比例，在懷孕35d之前由PGE2發(fā)揮促黃體化功能。第三節(jié)妊娠期母體的變化一、生殖器官的變化（一）卵巢的變化1.牛整個妊娠期都有黃體存在，沒有大的卵泡，妊娠黃體同周期黃體沒有顯著區(qū)別。妊娠時卵巢位置則隨著妊娠的進(jìn)展而變化，由于子宮重量增加，卵巢和子宮韌帶肥大，卵巢則下沉到腹腔。2.綿羊妊娠最初兩個月黃體體積最大，至115d左右則縮小，妊娠2~4個月卵巢上有大小不等的卵泡發(fā)育。3.豬卵巢上黃體數(shù)目往往較胎兒的數(shù)目多。4.馬妊娠40d，直腸觸診卵巢可摸到黃體，這種黃體可延續(xù)5~6個月。在有些品種可同時出現(xiàn)卵泡發(fā)育，但極少數(shù)發(fā)生排卵，妊娠40~120d，卵巢有明顯的活性，兩側(cè)或一側(cè)卵巢上有許多卵泡發(fā)育，卵巢體積比發(fā)情時還要大。這些卵泡可排卵形成副黃體，或不排卵而黃體化。卵巢活性通常在妊娠100d時消退，黃體也開始退化。（二）子宮的變化子宮體積和重量都增加，結(jié)締組織基質(zhì)增多，粘膜增厚形成母體胎盤，子宮壁擴(kuò)張變薄，羊子宮壁變薄最為明顯，馬的尿膜絨毛膜囊通常進(jìn)入未孕角，占據(jù)全部子宮，所以未孕角亦擴(kuò)大；牛羊的尿膜絨毛膜囊有時僅占據(jù)一部分未孕角，或不進(jìn)入未孕角，所以未孕角擴(kuò)大不明顯。由于子宮重量增大，并向前向下垂，因此妊娠中1/3期及其以后，一部分子宮被拉入腹腔，但至妊娠末期由于胎兒增大又會被推回到骨盆前緣。胎盤為彌散型的家畜，整個子宮黏膜均為母體胎盤，因此孕角的黏膜增厚；子葉型胎盤的家畜，子宮內(nèi)的宮阜發(fā)育成為母體胎盤，牛羊孕角胎盤較未孕角大，而孕角中基部及中部的胎盤又較其余部分大。（三）子宮動脈的變化子宮中動脈（子宮動脈）和陰道動脈子宮支（子宮后動脈）變粗，內(nèi)膜被壁變厚，且和肌層聯(lián)系疏松，所以血流過時出現(xiàn)顫動——孕脈。（四）陰道、子宮頸及乳房的變化子宮頸收縮緊閉，外口有黏液塞；陰道粘膜蒼白，黏液粘稠干燥。乳房增大、變實(shí)，妊娠后半期比較明顯。二、全身的變化妊娠后，母畜代謝旺盛，食欲增進(jìn)，消化力增強(qiáng)，但后期，由于胎兒增長而母體消耗而消瘦，馬易發(fā)生水腫，呼吸數(shù)增多，腹部逐漸增大。行動變慢，易出汗。三、內(nèi)分泌的變化在整個妊娠過程中，激素起著十分重要的調(diào)節(jié)作用，正是由于各種激素的適時配合，共同作用，并且取得平衡，胚泡的附植和妊娠才能維持下去。下面對家畜妊娠期卵巢、垂體、胎盤所產(chǎn)生的孕酮、雌激素、促乳素含量的變化作一簡要介紹。1.牛的內(nèi)分泌變化黃體發(fā)育時，會產(chǎn)生濃度相當(dāng)高的孕酮。妊娠最初的14d外周血循孕酮含量與間情期相同，以后緩慢升高，并維持一定濃度。在妊娠250d以后開始下降，分娩之前直線下降。整個妊娠期間都有卵泡生長，為妊娠提供雌激素。妊娠早期和中期雌激素含量低，在100pg/mL以下，隨著妊娠期趨向結(jié)束，尤其是妊娠250d以后，雌激素含量達(dá)到峰值；分娩前2~5d，硫酸雌酮可達(dá)7ng/mL，而雌酮為1~2ng/mL，產(chǎn)前8h迅速下降，直到產(chǎn)后都為最低水平。妊娠期間FSH和LH含量低，沒有明顯的作用。整個妊娠期間促乳素含量亦低，產(chǎn)前20h促乳素含量由50~60ng/mL的基礎(chǔ)水平升高到320ng/mL的峰值，產(chǎn)后30h又下降到基礎(chǔ)水平。2.綿羊的內(nèi)分泌變化妊娠綿羊血漿孕酮維持間情期的最高水平，在妊娠60d左右逐斷增加，達(dá)到相當(dāng)高的水平，一直維持到妊娠的最后1周，這是由于胎盤產(chǎn)生孕酮所致，分娩時迅速下降到1ng/mL的水平。多胎妊娠時孕酮含量顯著較高，由此可見，胎盤產(chǎn)生的孕酮量高于卵巢產(chǎn)生的孕酮量，通常要高5倍左右。懷單羔的綿羊，妊娠105~110d時，外周血循孕酮濃度最高為3.78ng/mL；懷雙羔的綿羊，妊娠125~130d時，外周血循孕酮的最高濃度為5.09ng/mL。雌激素含量在整個妊娠期都低，分娩前幾天開始升高，產(chǎn)羔時突然升高到400ng/mL，產(chǎn)后則迅速下降。促乳素濃度在20~80ng/mL的范圍內(nèi)變動，隨著妊娠漸趨結(jié)束，促乳素開始增加，產(chǎn)羔時達(dá)到400~700ng/mL的峰值。3.山羊的內(nèi)分泌變化同綿羊一樣，山羊妊娠期間孕酮含量可增高到一定水平，而且保持穩(wěn)定狀態(tài)，直到分娩前幾天才迅速下降。外周血循中的總雌激素量比綿羊高，從妊娠30~40d開始逐漸增高，于分娩之前達(dá)到峰值，超過600ng/mL。妊娠期間促乳素一直較低，分娩時則迅速升高。4.豬的內(nèi)分泌變化豬妊娠時，孕酮含量維持較高水平，同正常發(fā)情周期的峰值相同，約為30~35ng/mL，以后下降，妊娠第24d時下降到17~18ng/mL，并維持在這一水平上，直到分娩前才突然下降。維持妊娠的外周血漿孕酮最低濃度為6ng／mL，低于這個水平，妊娠就要終止，但是濃度較高也不能增加胚胎存活的數(shù)目，子宮內(nèi)的胚胎數(shù)目也不影響孕酮的濃度。妊娠期間雌激素濃度十分穩(wěn)定，并且可能逐漸增高，大約在妊娠100d時迅速升高，達(dá)到100ng/m1，產(chǎn)前可增高到500ng/m1，分娩時或產(chǎn)后迅速下降。妊娠20~30d時，硫酸雌酮升高到峰值，可以作為妊娠診斷的依據(jù)。5.馬的內(nèi)分泌變化同其他家畜相比，馬妊娠期的激素變化較為特殊，大約在妊娠35~40d時，子宮內(nèi)膜上有一種形似杯狀或像隆起的壁溝的結(jié)構(gòu)得到發(fā)育，稱之為子宮內(nèi)膜杯，為馬屬動物所特有。子宮內(nèi)膜杯在孕角和子宮體交界處最多，形成一環(huán)繞帶；它們產(chǎn)生一種促性腺激素，稱為孕馬血清促性腺激素（PMSG）或馬絨毛膜促性腺激素（eCG），對卵泡有較強(qiáng)的刺激作用，對黃體的作用較弱。排卵后38~42d血液中就出現(xiàn)PMSG，60~65d達(dá)到最高值，以后隨著子宮內(nèi)膜杯變性而逐漸減少，大約于妊娠150d消失。由于馬的卵巢在妊娠期間仍然發(fā)生變化，所以其孕酮濃度很不規(guī)律。排卵后形成紅體和黃體，第6d外周血漿孕酮濃度升高到7~8ng/mL，維持4周左右，再下降到5ng/m|。因?yàn)樵谌焉?0~60d開始形成副黃體，所以在妊娠50~140d時，外周血中的孕酮濃度又增高，在妊娠70d左右達(dá)到峰值，并繼續(xù)維持50d，以后下降并維持較低水平，妊娠180~200d的孕酮濃度低于lng/mL分娩前才迅速升高達(dá)到臨產(chǎn)前的峰值，分娩后立即下降到最低水平。妊娠最初35d，外周血循總雌激素含量同間情期差不多；妊娠40~60d間，由于PMSG刺激卵泡發(fā)育，雌激素含量增高，略高于排卵前的水平，約為3ng/mL，并保持穩(wěn)定狀態(tài)，60d以后雌激素含量又增高，210d時達(dá)到最高值，這可能是由胎盤分泌所引起，以后逐漸下降，到分娩時呈直線下降。馬的雌激素主要是雌酮和馬烯雌酮，也有17α—雌二醇，17β—雌二醇和馬萘雌酮。妊娠期間促乳素含量的變化無明顯規(guī)律性，個體之間變化相當(dāng)大，但隨著妊娠期接近結(jié)束有略微升高的趨勢。6.犬的內(nèi)分泌變化犬妊娠后外周血循中孕酮含量和未孕犬差不多，未孕犬的周期黃體可持續(xù)存在70~80d，即有一個長的黃體期，以至犬不能用測定孕酮的方法來診斷妊娠。然而，妊娠犬妊娠的8~29d間同未孕犬發(fā)情期后的12~28d間在LH峰值方面存在著相當(dāng)大的差異。胚泡附植時（17~21d）或剛附植后，由于胎盤促性腺激素的作用，而使孕酮濃度升高。從妊娠30d起，孕酮含量開始逐漸增加，大約至60d時達(dá)到5ng/mL，分娩直前突然下降直到零為止；未孕犬則不會迅速下降，孕酮一直維持在一個低的水平上。對未妊娠犬的第68d和妊娠犬的第63.8d期間的孕酮含量分析比較，表明它們的孕酮值都在1ng/mL左右。妊娠犬的雌激素總量略高于未妊娠犬。附植時雌激素含量增加。整個妊娠期間保持穩(wěn)定（20~27ng/mL），分娩前2d下降，至分娩當(dāng)天下降到未妊娠時的數(shù)值。外周血循中促乳素含量同未孕犬一樣，只是妊娠快結(jié)束時，促乳素含量出現(xiàn)一次升高。但也有報(bào)道，妊娠犬促乳素含量略高于未妊娠犬。犬的卵巢對維持妊娠是必不可少的，甚至在妊娠第56d切除卵巢仍會引起流產(chǎn)。7.貓的內(nèi)分泌變化配種后