普通遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖詳解演示文稿

普通遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖詳解演示文稿遺傳學第四章1本文檔共61頁；當前第1頁；編輯于星期日\16點13分優(yōu)選普通遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖遺傳學第四章2本文檔共61頁；當前第2頁；編輯于星期日\16點13分第一節(jié)連鎖與交換一、連鎖1.性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn):1906年貝特生（BatesonW.）普納特（PunnettR.C.)在香豌豆的兩對性狀雜交試驗中首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。遺傳學第四章3本文檔共61頁；當前第3頁；編輯于星期日\16點13分

P紫花、長花粉粒(PPLL)×紅花、圓花粉粒(ppll)

↓F1紫、長PpLl

↓F2紫、長紫、圓紅、長紅、圓

P_L_P_llppL_ppll總數(shù)實際個體數(shù)483139039313386952

按9:3:3:1推算3910.51303.51303.5434.56952

以上結(jié)果表明F2：

1).同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型

2).不符合9:3:3:1(與理論數(shù)相比)

3).親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少第一個試驗：遺傳學第四章4本文檔共61頁；當前第4頁；編輯于星期日\16點13分第二個試驗：P紫花、圓花粉粒(PPll)×紅花、長花粉粒(ppLL)

↓F1紫、長PpLl

↓F2紫、長紫、圓

紅、長紅、圓

P_L_P_llppL_ppll總數(shù)實際個體數(shù)22695971419按9:3:3:1推算235.878.578.526.2419

結(jié)果與第一個試驗情況相同。連鎖遺傳現(xiàn)象：原來親本所具有的兩個性狀，在F2常有聯(lián)系在一起遺傳的傾向。相引相(組)：甲乙兩個顯性性狀聯(lián)系在一起遺傳,而甲乙兩個隱性性狀聯(lián)系在一起的雜交組合。PL/pl。相斥相(組)：甲顯性性狀和乙隱性性狀聯(lián)系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀聯(lián)系在一起的雜交組合。Pl/pL。遺傳學第四章5本文檔共61頁；當前第5頁；編輯于星期日\16點13分2.連鎖遺傳的解釋:

試驗結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？

第一個試驗：

紫花:紅花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1

長花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1

第二個試驗：

紫花:紅花=(226+95):(97+1)=321:98≈3:1

長花粉:短花粉=(226+97):(95+1)=323:96≈3:1

*以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨立分配規(guī)律。

*F2不符合9:3:3:1，說明F1產(chǎn)生的四種配子不等。可用測交法加以驗證，因為測交后代的表現(xiàn)型種類及其比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。遺傳學第四章6本文檔共61頁；當前第6頁；編輯于星期日\16點13分2.連鎖遺傳的解釋:可用測交的方法進行連鎖遺傳的分析:

a).相引組：玉米（種子性狀當代即可觀察）有色、飽滿CCShSh×無色、凹陷ccshsh

↓F1有色飽滿×無色凹陷

CcShshccshsh配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh

有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)粒數(shù)403214915240358368

%48.21.81.848.2

上述結(jié)果證實F1產(chǎn)生的四種配子不等：不是1:1:1:1即

其中(Ft)：親本組合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%

重新組合=(149+152)/8368×100%=3.6%

遺傳學第四章7本文檔共61頁；當前第7頁；編輯于星期日\16點13分b).相斥組：玉米：有色、凹陷CCshsh×無色、飽滿ccShSh

↓

F1有色飽滿×無色凹陷

CcShshccshsh

配子CShCshcShcshcsh

FtCcShshCcshshccShshccshsh

有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)粒數(shù)638213792109667243785

%1.548.548.51.5結(jié)果：親本組合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%

重新組合=(638+672)/843785×100%=2.99%

∴相斥組的結(jié)果與相引組的結(jié)果一致，同樣證實F1所成的四種配子數(shù)不等，C-sh、c-Sh連系在一起的為多。遺傳學第四章8本文檔共61頁；當前第8頁；編輯于星期日\16點13分摩爾根(Morgan)等以果蠅為材料測交的結(jié)果：a).果蠅相引組：紅眼長翅pr+pr+vg+vg+×紫眼正常翅prprvgvg

↓F1紅眼長翅×紫眼正常翅

pr+prvg+vg

rprvgvg

配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg

紅眼長翅紫眼長翅紅眼正常翅紫眼正常翅總數(shù)個數(shù)133915415111952839

結(jié)果：親本組合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%

重新組合=((154+151)/2839)×100%=10.74%遺傳學第四章9本文檔共61頁；當前第9頁；編輯于星期日\16點13分b).果蠅相斥組紅眼正常翅pr+pr+vgvg×紫眼長翅prprvg+vg+

↓F1紅眼長翅×紫眼正常翅

pr+prvg+vgprprvgvg

配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg

紅眼長翅紫眼長翅紅眼正常翅紫眼正常翅總數(shù)個數(shù)15710679651462335

結(jié)果：親本組合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%

重新組合=((157+146)/2335)×100%=12.98%

遺傳學第四章10本文檔共61頁；當前第10頁；編輯于星期日\16點13分2.連鎖遺傳的解釋:

摩爾根解釋摩爾根證實:F1四種配子數(shù)不是1:1：1:1，兩種親本型配子接近1:1,兩種重組型配子接近1:1,親本型配子多,重組型配子少。重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率(重組率或交換值)<50%。摩爾根認為：原來親本帶有的兩對非等位基因在F1代產(chǎn)生配子時不是獨立分配，而是聯(lián)系在一起遺傳（連鎖遺傳）的，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常聯(lián)系在一起。由于有些細胞完全連鎖（沒有交換）、另外有些細胞不完全連鎖（發(fā)生交換），兩種情況結(jié)合起來，故在雜種產(chǎn)生配子時總是親本型的配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)數(shù)偏多，而重新組合的配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)數(shù)偏少。遺傳學第四章11本文檔共61頁；當前第11頁；編輯于星期日\16點13分∴

*上述結(jié)果均說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率<50%。

重組率(交換值)：重組型的配子百分數(shù)稱為重組率。

*當兩對基因為連鎖遺傳時，其重組率總是<50。

因為無論是相引組還是相斥組的一對同源染色體的四條非姐妹染色單體中，兩個基因之間的染色體區(qū)段內(nèi)僅有兩條非姐妹染色單體發(fā)生交換（crossingcver),因此重組型配子的數(shù)目只是少數(shù)。

遺傳學第四章12本文檔共61頁；當前第12頁；編輯于星期日\16點13分3.完全連鎖與不完全連鎖:摩爾根解釋：一種生物的性狀很多，控制這些性狀的基因自然也很多，而各種生物的染色體數(shù)目有限，必然有許多基因位于同一染色體上，這就會引起連鎖遺傳的問題。

*連鎖：若干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生連鎖遺傳的現(xiàn)象。

*完全連鎖：位于同源染色體上非等位基因之間不能發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換,F1只產(chǎn)生兩種親型配子，其自交或測交后代個體的表現(xiàn)型均為親本組合。

請看下圖：遺傳學第四章13本文檔共61頁；當前第13頁；編輯于星期日\16點13分遺傳學第四章14本文檔共61頁；當前第14頁；編輯于星期日\16點13分遺傳學第四章15本文檔共61頁；當前第15頁；編輯于星期日\16點13分3.完全連鎖與不完全連鎖:*不完全連鎖(部分連鎖)：F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。非等位基因完全連鎖的情形少見，一般是不完全連鎖。

上節(jié)所舉的玉米顏色基因Cc和籽粒飽滿度基因Shsh的例子就是位于玉米第9對染色體上的兩對不完全連鎖的非等位基因。

*由連鎖遺傳相引組和相斥組例證中可見兩個問題：

(1).相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均出現(xiàn)重組類型，且重組率很接近，其重組型配子是如何出現(xiàn)的?

(2).為何重組型配子數(shù)<親型配子數(shù)，其重組率<50%?無論是相引還是相斥組的一對同源染色體的四條非姐妹染色單體的兩個基因之間發(fā)生染色體片段的交換（crossingcver)。遺傳學第四章16本文檔共61頁；當前第16頁；編輯于星期日\16點13分二、交換:1.交換：同源染色體非姐妹染色單體間基因的互換。

2.交換發(fā)生在雜種減數(shù)分裂時期(前期I的粗線期)。

3.根據(jù)染色體細胞學行為和基因位置上的變化關(guān)系，可以說明連鎖和交換的實質(zhì)。例如玉米有色飽滿基因：

(1)基因在染色體上呈直線排列；

(2)等位基因位于一對同源染色體上的兩個不同成員上；

(3)同源染色體上有兩對不同基因時(非等位基因)，它們處于不同的位置；(4)減數(shù)分裂前期I的偶線期中各對同源染色體配對（聯(lián)會)，粗線期已形成四合體，雙線期同源染色體出現(xiàn)交叉，非姐妹染色單體在粗線期時發(fā)生交換，隨機分配到子細胞內(nèi)，發(fā)育成為配子。

在全部生殖母細胞中,各聯(lián)會的同源染色體在C與Sh基因之間不可能全部都發(fā)生交換，故重組率<50%。遺傳學第四章17本文檔共61頁；當前第17頁；編輯于星期日\16點13分二、交換:例如在玉米F1的100個孢母細胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內(nèi)的有7個，則重組率為3.5%。

親本組合=((193+193)/400)×100%=96.5%

重新組合=((7+7)/400)×100%=3.5%

∴兩對連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細胞的百分率，恰是交換配子(重組型配子)百分率的一倍。親型配子重組型配子CShcshCshcSh93個孢母細胞不發(fā)生交換

93×4=372個配子186186

7個孢母細胞發(fā)生交換

7×4=28個配子7777總配子數(shù)19319377遺傳學第四章18本文檔共61頁；當前第18頁；編輯于星期日\16點13分第二節(jié)交換值及其測定

一、交換值(重組率)

交換值：指同源染色體的非姊妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率，一般利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率進行估算。

交換值(%)=（重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)）×100遺傳學第四章19本文檔共61頁；當前第19頁；編輯于星期日\16點13分二、交換值的測定:1.測交法:

根據(jù)測交后代表現(xiàn)型及數(shù)目計算。

上例玉米測交：相引組交換值為3.6%，兩種重組配子各1.8%相斥組交換值為2.99%，兩種重組配子各1.5%用測交法測定交換值的難易不同：玉米、煙草較易：去雄和授粉容易，可結(jié)大量種子；麥、稻、豆較難：回交去雄難，種子少，故宜用自交測定法(F2資料)。遺傳學第四章20本文檔共61頁；當前第20頁；編輯于星期日\16點13分2.自交法:根據(jù)F2代ppll型及數(shù)目計算。例如第一節(jié)中的香豌豆資料：

ppll個體數(shù)為1338（總6952）株(相引雜交，親本型)；F2有四種表現(xiàn)型:紫長紫圓紅長紅圓來自F1四種配子的結(jié)合：PLPlpLpl設(shè)F1四種配子的比例為：abcd則雌雄配子F2組合為：(aPLbPlcpLdpl)2F2中純合雙隱性ppll個體表現(xiàn)型比率（1338/6952）=d2；d=（1338/6952）1/2=0.44；為一個親本pl配子的頻率；另一親本PL配子的頻率與此相同。因此：交換值=100[1-2（1338/6952）1/2]=100[1-0.88]=12.0%四種配子的比例：PLPlpLpl

0.44:0.06:0.06:0.44遺傳學第四章21本文檔共61頁；當前第21頁；編輯于星期日\16點13分三、交換值與連鎖強度的關(guān)系:交換值的幅度經(jīng)常變化于0-50%之間：

*當交換值=0%，連鎖強度越大，兩個連鎖的非等位基因之間交換越少；

*交換值=50%，連鎖強度越小，兩個連鎖的非等位基因之間交換越大。所以，交換值的大小主要與基因間的距離遠近有關(guān)。由于交換值具有相對穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個基因在同一染色體上的相對距離——遺傳距離。

例如：3.6%即可稱為3.6個遺傳單位

遺傳單位值越大，兩基因間距離越遠，越易交換；

遺傳單位值越小，兩基因間距越愈近，越難交換。遺傳學第四章22本文檔共61頁；當前第22頁；編輯于星期日\16點13分四、影響交換值的因子:1.性別：雄果蠅、雌蠶中未發(fā)現(xiàn)染色體片段發(fā)生交換；

2.溫度：家蠶第二對染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血)

飼養(yǎng)溫度(℃)3028262319

交換值（%）21.4822.323.5524.9825.86

3.基因位于染色體上的部位：離著絲點越近，其交換值越小，著絲點不發(fā)生交換。

4.其它：年齡、染色體畸變等也會影響交換值。

遺傳學第四章23本文檔共61頁；當前第23頁；編輯于星期日\16點13分第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖

一、基因定位基因定位：確定基因在染色體上的位置。

基因在染色體上各有其一定的位置，確定基因的位置主要是確定基因之間的距離和順序，基因之間的距離是用交換值來表示的。

準確地估算出交換值，確定基因在染色體上的相對位置，把基因標志在染色體上。兩點測驗和三點測驗是基因定位所采用的主要方法。

遺傳學第四章24本文檔共61頁；當前第24頁；編輯于星期日\16點13分1.兩點測驗:先用3次雜交、3次測交來分別測定兩對基因間是否連鎖，然后再根據(jù)交換值確定它們在染色體上的位置和順序。ABC

＝＝＝分別測出Aa-Bb間重組率確定是否連鎖；

abc分別測出Bb-Cc間重組率確定是否連鎖；

分別測出Aa-Cc間重組率確定是否連鎖。

*如果上述3次測驗確認3對基因間都是連鎖，則根據(jù)交換值的大小來確定這3對基因在染色體上的位置。例如：玉米C(有色)對c(無色)、Sh(飽滿)對sh(凹陷)、Wx(非糯性)對wx(糯性)為顯性。

遺傳學第四章25本文檔共61頁；當前第25頁；編輯于星期日\16點13分玉米三對基因3個試驗：第一組試驗：CCShSh×ccshsh

↓

F1CcShsh×ccshsh

第二組試驗：wxwxShSh×WxWxshsh

↓

F1WxwxShsh×wxwxshsh

第三組試驗：WxWxCC×wxwxcc

↓

F1WxwxCc×wxwxcc

這三個試驗的結(jié)果如表所示：

玉米兩點測驗的三個測交結(jié)果遺傳學第四章26本文檔共61頁；當前第26頁；編輯于星期日\16點13分

表5-1玉米兩點測驗的三個測交結(jié)果試驗類別親本和后代表現(xiàn)型及基因型種子粒數(shù)重組型配子(%)種類親本組合或重新組合第一個試驗相引組P1有色、飽滿(CCShSh)

P2無色、凹陷(ccshsh)

測交后代(Ft)有色、飽滿(CcShsh)親4032

無色、飽滿(ccShsh)新1523.6有色、凹陷(Ccshsh)新149T=8368無色、凹陷(ccshsh)親4035

第二個試驗相斥組P1糯性、飽滿(wxwxShSh)

P2非糯性、凹陷(WxWxshsh)

測交后代(Ft)非糯性、飽滿(WxwxShsh)新153120.0非糯性、凹陷(Wxwxshsh)親5885T=14985糯性、飽滿(wxwxShsh)親5991

糯性、凹陷(wxwxshsh)新1488

第三個試驗相引組P1非糯性、有色(WxWxCC)

P2糯性、無色(wxwxcc)

測交后代(Ft)非糯性、有色(WxwxCc)親2542

非糯性、無色(Wxwxcc)新73922.0糯性、有色(wxwxCc)新717T=6714糯性、無色(wxwxcc)親2716

遺傳學第四章27本文檔共61頁；當前第27頁；編輯于星期日\16點13分根據(jù)交換值，三個基因排列順序可能有：wxshc/wxcsh/cwxsh

wx-c為23.6，wxshc與第三組22.0%差異小

wx-c為16.4，wxcsh與第三組22.0%差異大

44.022.0

20.0c-sh為44.0，cwxsh與實際值3.6%差異大

*故以第一種較為正確(建議：先確定最遠兩個，余下的在中間)。如此可測定第四、五對等基因，逐步定位。*兩對基因間距離超過5個遺傳單位，兩點測定就不夠準確，且進行三次雜交三次測交，工作量大，故多用三點測驗法。

遺傳學第四章28本文檔共61頁；當前第28頁；編輯于星期日\16點13分2.三點測驗:通過一次雜交和一次測交，同時測定三對基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。特點：通過一次試驗可同時確定三對連鎖基因的位置；糾正了兩點測驗的缺點，使估算的交換值更為準確。

下面仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基因為例：P凹陷、非糯、有色×飽滿、糯性、無色

shsh++++↓++wxwxcc

F1飽滿、非糯、有色×凹陷、粒性、無色

+sh+wx+c↓shshwxwxcc遺傳學第四章29本文檔共61頁；當前第29頁；編輯于星期日\16點13分Ft表現(xiàn)型根據(jù)Ft表現(xiàn)型推知F1配子基因型粒數(shù)交換類別飽滿糯性無色+wxc2708親型凹陷非糯有色sh++2538親型飽滿非糯無色++c626單交換凹陷糯性有色shwx+601單交換凹陷非糯無色sh+c113單交換飽滿糯性有色+wx+116單交換飽滿非糯有色+++4雙交換凹陷糯性無色shwxc2雙交換總數(shù)6708P凹陷、非糯、有色×飽滿、糯性、無色

shsh++++↓++wxwxcc

F1飽滿、非糯、有色×凹陷、粒性、無色

+sh+wx+c↓shshwxwxcc遺傳學第四章30本文檔共61頁；當前第30頁；編輯于星期日\16點13分(1).確定基因在染色體上的位置：Ft中有8種表現(xiàn)型，由連鎖、單交換和雙交換產(chǎn)生；理論上親型最多，單交換次之，雙交換最少。雙交換：在兩個基因區(qū)段內(nèi)同時發(fā)生兩次交換；同時交換愈多，產(chǎn)生配子的頻率愈少。根據(jù)以上，可以確定+wxc和sh++為親型；+++和shwxc為雙交換類型，其它均為單交換類型。三對基因怎樣排列才有可能出現(xiàn)最少的雙交換配子？遺傳學第四章31本文檔共61頁；當前第31頁；編輯于星期日\16點13分確定三基因排列的——經(jīng)驗方法：1）將Ft親型[+wxc和sh++]和雙交換型[+++和shwxc]各挑選1個基因型相近配子[如+wxc與shwxc]或[sh++與+++]組成一對；2）將這一對配子比較[如+wxc與shwxc]，可以看出sh與+在兩者不同，由此確定該基因位于其他兩個基因中間；同樣另一對配子比較[sh++與+++]看出sh與+在兩者中間。3）所以三個基因排列順序是wxshc，這樣才能產(chǎn)生雙交換型。

親型+sh++sh+

wxsh+

+shc

+++F1=====Ft

親型單交換Ⅰ單交換Ⅱ雙交換

親型wx+cwx+c

++c

wx++

wxshc4）將雜交實驗圖譜按正確順序排列后再進行下一步計算。遺傳學第四章32本文檔共61頁；當前第32頁；編輯于星期日\16點13分P非糯凹陷有色×糯性飽滿無色

+sh+↓wx+c

F1非糯飽滿有色×糯性凹陷無色

+sh+/wx+c↓shwxc/

Ft表現(xiàn)型根據(jù)Ft表現(xiàn)型推知F1配子基因型粒數(shù)交換類別糯性飽滿無色wx+c

2708親型非糯凹陷有色+sh+2538親型非糯飽滿無色++c626wxsh單交換糯性凹陷有色wxsh+601wxsh單交換非糯凹陷無色+Shc113Shc單交換糯性飽滿有色wx++116Shc單交換非糯飽滿有色+++4雙交換糯性凹陷無色wxshc2雙交換總數(shù)6708遺傳學第四章33本文檔共61頁；當前第33頁；編輯于星期日\16點13分(2)．確定基因之間的距離：估算交換值確定基因之間的距離。

由于每個雙交換中都包括兩個單交換，故估計兩個單交換值時，應(yīng)分別加上雙交換值：雙交換值=((4+2)/6708)×100%=0.09%

wx-sh間單交換=(((601+626)/6708)×100%)+0.09%=18.4%sh-c間單交換=(((116+113)/6708)×100%)+0.09%=3.5%∴三對連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如圖所示：

遺傳學第四章34本文檔共61頁；當前第34頁；編輯于星期日\16點13分3．干擾與符合:①.在染色體上，一個交換的發(fā)生是否影響另一個交換的發(fā)生?

根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨立的，則：雙交換=單交換×單交換=0.184×0.035×100%=0.64%

實際雙交換值只有0.09%，說明存在干擾。②.表示干擾程度通常用符合系數(shù)表示：符合系數(shù)=實際雙交換值/理論雙交換值=0.09/0.64=0.140，符合系數(shù)常變動于0—1之間。③.符合系數(shù)等于1時，無干擾，兩個單交換獨立發(fā)生；

符合系數(shù)等于0時，表示完全干擾，即一點發(fā)生交換后其鄰近一點就不交換。遺傳學第四章35本文檔共61頁；當前第35頁；編輯于星期日\16點13分二、連鎖遺傳圖:通過連續(xù)多次二點或三點測驗，可以確定位于同一染色體基因的位置和距離，把它們標志出來后可以繪成連鎖遺傳圖。

*連鎖群：存在于同一染色體上的全部基因。

*一種生物連鎖群數(shù)目與染色體對數(shù)一致，也可暫時少于或多于染色體對數(shù)：

如：水稻n=12、玉米n=10、大麥n=7、果蠅n=4連鎖群數(shù)分別為12、10、4

*繪制連鎖遺傳圖：

以最先端基因為0,依次向下，不斷補充變動。若有位于最先端基因之外的新發(fā)現(xiàn)基因，則應(yīng)把0點讓給新基因，其余基因作相應(yīng)變動。

請看下列各連鎖遺傳圖：遺傳學第四章36本文檔共61頁；當前第36頁；編輯于星期日\16點13分遺傳學第四章37本文檔共61頁；當前第37頁；編輯于星期日\16點13分遺傳學第四章38本文檔共61頁；當前第38頁；編輯于星期日\16點13分遺傳學第四章39本文檔共61頁；當前第39頁；編輯于星期日\16點13分第四節(jié)真菌類的連鎖和交換

二倍體高等生物和單倍體低等生物，均具連鎖和交換現(xiàn)象。*紅色面包霉屬于子囊菌，具有核結(jié)構(gòu)，屬真核生物。

其特點：個體小，生長迅速，易于培養(yǎng)，可進行無性生殖或有性生殖。

*紅色面包霉的無性世代是單倍體，染色體上各顯性或隱性基因均可從其表現(xiàn)型上直接表現(xiàn)出來，便于觀察和分析。

*一次只分析一個減數(shù)分裂的產(chǎn)物，方法簡便。比德爾由于在紅色面包霉的生化研究中取得的杰出成果而獲諾貝爾獎。

遺傳學第四章40本文檔共61頁；當前第40頁；編輯于星期日\16點13分1.紅色面包霉的遺傳(n=7)*有性生殖過程：

+、-接合型菌絲接合受精，在子囊果的子囊菌絲細胞中形成二倍體合子(2n)，減數(shù)分裂，形成4個單倍的子囊孢子(四分孢子)，有絲分裂，形成8個子囊孢子、按嚴格順序直線排列在子囊內(nèi)。*四分子分析：對四分孢子進行遺傳分析，通過四分子觀察，可直接觀察其分離比例，檢驗其有無連鎖。遺傳學第四章41本文檔共61頁；當前第41頁；編輯于星期日\16點13分遺傳學第四章42本文檔共61頁；當前第42頁；編輯于星期日\16點13分2.方法：*以著絲點為位點，估算某一基因與著絲粒的重組值，進行著絲點作圖。*如紅色面包霉賴氨酸缺陷型lys-的遺傳：

能在基本培養(yǎng)基上正常生長的紅色面包霉菌株野生型（lys+或+）成熟后呈黑色。

由于基因突變而產(chǎn)生的一種不能合成賴氨酸的菌株賴氨酸缺陷型（lys-或-），其子囊孢子成熟后呈灰色。lys+×lys-

子囊孢子黑色↓灰色

8個子囊孢子遺傳學第四章43本文檔共61頁；當前第43頁；編輯于星期日\16點13分lys+×lys-

黑色↓灰色

8個子囊孢子按黑、灰色排列順序，可有6種排列方式。非交換型1)++++----2)----++++交換型3)++--++--4)--++--++5)++----++6)--++++--

其中：1)2)非交換型；

3)-6)交換，都是由于著絲點與+/-等位基因之間發(fā)生了交換，其交換均在同源染色體的非姐妹染色單體間發(fā)生的，即發(fā)生于粗線期。

遺傳學第四章44本文檔共61頁；當前第44頁；編輯于星期日\16點13分計算：在交換型子囊中，每發(fā)生一個交換后，一個子囊中就有半數(shù)孢子發(fā)生重組：

如：試驗觀察發(fā)現(xiàn)有9個子囊對lys-基因為非交換型，5個子囊對lys-基因為交換型。

說明lys+/lys-與著絲點間的相對位置為18。

上述基因定位方法，稱著絲點作圖。

遺傳學第四章45本文檔共61頁；當前第45頁；編輯于星期日\16點13分第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用

一、理論上：

1.把基因定位于染色體上，即染色體是基因的載體；

2.明確各染色體上基因的位置和距離；

3.說明一些結(jié)果不能獨立分配的原因，發(fā)展了孟德爾定律；使性狀遺傳規(guī)律更為完善。二、實踐上：

1.可利用連鎖性狀作為間接選擇的依據(jù)，提高選擇結(jié)果：如：大麥抗稈銹病基因與抗散黑穗病基因緊密連鎖，可以一舉兩得。

2.設(shè)法打破基因連鎖：如輻射、化學誘變、遠緣雜交、…

3.可以根據(jù)交換率安排工作：

交換值大，重組型多，選擇機會大，育種群體小；

交換值小，重組型少，選擇機會小，育種群體大。

遺傳學第四章46本文檔共61頁；當前第46頁；編輯于星期日\16點13分例如：已知水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)與遲熟基因(Lm)均為顯性。二者為連鎖遺傳，交換率為2.4%。

Pi-ztLmpi-ztlm

P抗病遲熟=========×感病早熟=========

Pi-ztLm↓pi-ztlm

Pi-ztLm

F1抗病遲熟==========

pi-ztlm

↓♀\♂PL48.8Pl1.2pL1.2pl48.8PL48.8PPLLPPLlPpLLPpLlPl1.2PPLlPPll1.44PpLlPpll58.56pL1.2PpLLPpLlppLLppLlpl48.8PpLlPpll58.56ppLlppll如希望在F3選出抗病早熟純合株系5個，問F2群體至少種多大群體?

由上表可見：抗病早熟類型為PPll+PpLl+PpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%

其中純合抗病早熟類型(PPll)=1.44/10000=0.0144%

∴要在F2中選得5株理想的純合體，則按10000∶1.44=X∶5

X=10000×5/1.44=3.5萬株，群體要大。遺傳學第四章47本文檔共61頁；當前第47頁；編輯于星期日\16點13分第六節(jié)性別決定和性連鎖

一、性別決定1.性染色體：

生物染色體可以分為兩類*性染色體：直接與性別決定有關(guān)的一個或一對染色體。

性染色體如果是成對的，則往往是異型的，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大小以及功能都有所不同。*常染色體：其它各對染色體，通常以A表示。

常染色體的各對同源染色體一般都是同型的，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大小基本相同。如：果蠅n=4,雌3AA+1XX,雄3AA+1XY遺傳學第四章48本文檔共61頁；當前第48頁；編輯于星期日\16點13分2.性別決定的方式:1)由性染色體決定性別:主要有：雄雜合型：

*XY型：果蠅、人(n=23)、牛、羊、…

*X0型：蝗蟲、蟋蟀…，雄只有1個X、不成對；雌雜合型：

*ZW型：家蠶(n=28)、鳥類（包括雞、鴨等)、鵝類、蝶類等；PAAXY♂X♀

AAXX配子1AY:1AXAX后代1AAXY♂1AAXX♀PAAZZ♂X♀AAZW配子AZ1AZ:1AW后代1AAZZ♂1AAZW♀遺傳學第四章49本文檔共61頁；當前第49頁；編輯于星期日\16點13分2.性別決定的方式:2)由性染色體（X）和常染色體（A）的比例決定雌雄性別：果蠅性別=X雌:A雄（Y）；3)性別決定于染色體的倍數(shù)性：如蜜蜂、螞蟻，正常受精卵2n為雌、孤雌生殖n為雄；XAX/A性別類型

321.5超雌431.33超雌441.0雌(4倍體)331.0雌(3倍體)221.0雌(2倍體)340.75間性230.67間性120.5雄(2倍體)240.5雄(4倍體)130.33超雄遺傳學第四章50本文檔共61頁；當前第50頁；編輯于星期日\16點13分2.性別決定的方式:4)高等哺乳動物性別主要看有否Y染色體和其上的睪丸決定基因，有為雄，否則雌。5)性別決定的畸變:性別決定也有一些畸變現(xiàn)象，通常是由于性染色體的增減而破壞了性染色體與常染色體兩者正常的平衡關(guān)系而引起的。

如：蜜蜂、螞蟻：n=雄性、2n=雌性。果蠅：XX+X0兩性嵌合體。由受精卵第一次分裂，丟失一條X染色體所產(chǎn)生的。高等動物和人類的XO、XXX、XXY、XYY、XX/X0型等等發(fā)育的個體均為畸形。遺傳學第四章51本文檔共61頁；當前第51頁；編輯于星期日\16點13分3.植物的性別決定方式植物的性別不象動物一樣明顯：

*種子植物雖有雌雄性別的不同，但多數(shù)為雌雄同花、雌雄同株異花；

*有些植物屬于雌雄異株，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏、銀杏等。其中：蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；

銀杏（見圖）：雌ZW，雄ZZ。遺傳學第四章52本文檔共61頁；當前第52頁；編輯于星期日\16點13分玉米雌雄同株異花*玉米是雌雄同株異花植物，其性別決定是受基因支配。

Ba雌穗，ba基因可使植株無雌穗，只有雄穗；

Ts雄穗，ts基因可使植株的雄花序變?yōu)榇苹ㄐ?，并能結(jié)實。

*因此基因型不同，植株花序也不同：

(1).Ba_Ts_Ba雌穗，Ts雄穗；正常雌雄同株。

(2).Ba_tstsBa雌穗，ts使雄花序變?yōu)榇苹ㄐ?；頂端和葉腋都生長雌花序(♀)。

(3).b