第四講 馬氏鏈模型

第四講馬氏鏈模型第一頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五例1

設某商店經營情況可能有三種狀態(tài)：好（S1：利潤豐厚）、一般（S2）和不好（S3：虧損）。根據統計資料，上月狀態(tài)為Si，下月狀態(tài)為Sj的概率為pij（i=1,2,3;j=1,2,3），0≤pij≤1例1中的關系既可用一轉移矩陣表示第二頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五例2

研究某一草原生態(tài)系統中物質磷的循環(huán)，考慮土壤中含磷、牧草含磷、牛羊體內含磷和流失于系統之外四種狀態(tài)，分別以S1，S2，S3和S4表示這四種狀態(tài)。以年為時間參數，一年內如果土壤中的磷以0.4的概率被牧草生長吸收，水土流失于系統外的概率為0.2；牧草中的含磷以0.6的概率被牛羊吃掉而轉換到牛羊體內，0.1的概率隨牧草枯死腐敗歸還土壤；牛羊體中的磷以0.7的概率因糞便排泄而還歸土壤，又以自身0.1的比率因屠宰后投放市場而轉移到系統外。我們可以建立一個馬爾柯夫鏈來研究此生態(tài)系統問題，其轉移概率列表于下：1000S4流失系統外0.10.200.7S3羊體含磷00.60.30.1S2牧草含磷0.200.40.4S1土壤含磷i時段狀態(tài)S4S3S2S1i+1時段狀態(tài)狀態(tài)轉移概率第三頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五相應的轉移矩陣為：且Sj+1=SjM馬氏鏈模型的性質完全由其轉移矩陣決定，故研究馬氏鏈的數學工具是線性代數中有關矩陣的理論。首先，任一轉移矩陣的行向量均為概率向量，即有（1）（I,j=1,…,n）（2）（i=1,…,n）這樣的矩陣被稱為隨機矩陣。第四頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五常染色體遺傳模型

下面給出雙親體基因型的所有可能的結合，以及其后代形成每種基因型的概率，如表所示。

在常染色體遺傳中，后代從每個親體的基因對中各繼承一個基因，形成自己的基因時，基因對也稱為基因型。如果我們所考慮的遺傳特征是由兩個基因A和a控制的，（A、a為表示兩類基因的符號）那么就有三種基因對，記為AA，Aa，aa。

1000aa010Aa0001AA后代基因型aa－aaAa－aaAa－AaAA－aaAA－AaAA－AA父體——母體的基因型雙親隨機結合的較一般模型相對比較復雜，這些我們僅研究一個較簡單的特例。第五頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五例3

農場的植物園中某種植物的基因型為AA,Aa和aa。農場計劃采用AA型的植物與每種基因型植物相結合的方案培育植物后代。那么經過若干年后，這種植物的任一代的三種基因型分布情況如何？（a）假設：令n=0,1,2,…。（i）設an,bn和cn分別表示第n代植物中，基因型為AA,Aa和aa的植物占植物總數的百分比。令x(n)為第n代植物的基因型分布：當n=0時表示植物基因型的初始分布（即培育開始時的分布）第六頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五（b）建模根據假設(ii)，先考慮第n代中的AA型。由于第n－1代的AA型與AA型結合。后代全部是AA型；第n－1代的Aa型與AA型結合，后代是AA型的可能性為1/2，而第n－1代的aa型與AA型結合，后代不可能是AA型。因此當n=1,2…時即類似可推出cn=0

顯然有（ii）第n代的分布與第n－1代的分布之間的關系是通過表5.2確定的。(2)(3)(4)第七頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五將（2）、（3）、（4）式相加，得根據假設(I)，可遞推得出：對于(2)式.(3)式和(4)式，我們采用矩陣形式簡記為其中（注：這里M為轉移矩陣的位置）

(5)第八頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五由（5）式遞推，得(6)（6）式給出第n代基因型的分布與初始分布的關系。為了計算出Mn，我們將M對角化，即求出可逆矩陣P和對角庫D，使

M=PDP-1因而有

Mn=PDnP-1,n=1,2,…其中這里，，是矩陣M的三個特征值。對于(5)式中的M，易求得它的特征值和特征向量：

=1，=1/2，=0第九頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五因此所以

通過計算，P-1=P，因此有第十頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五即第十一頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五所以有當時，，所以從（4.7）式得到即在極限的情況下，培育的植物都是AA型。若在上述問題中，不選用基因AA型的植物與每一植物結合，而是將具有相同基因型植物相結合，那么后代具有三種基因型的概率如表所示。11/40aa01/20Aa01/41AA后代基因型aa－aaAa－AaAA－AA父體——母體的基因型第十二頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五并且，其中M的特征值為通過計算，可以解出與、相對應的兩個線性無關的特征向量e1和e2，及與相對應的特征內量e3：因此第十三頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五解得：當時，，所以因此，如果用基因型相同的植物培育后代，在極限情況下，后代僅具有基因AA和aa。第十四頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五例4

常染體隱性疾病模型現在世界上已經發(fā)現的遺傳病有將近4000種。在一般情況下，遺傳疾病和特殊的種族、部落及群體有關。例如，遺傳病庫利氏貧血癥的患者以居住在地中海沿岸為多，鐮狀網性貧血癥一般流行在黑人中，家族黑蒙性白癡癥則流行在東歐猶太人中間。患者經常未到成年就痛苦地死去，而他們的父母則是疾病的病源。假若我們能識別這些疾病的隱性患者，并且規(guī)定兩個隱性患者不能結合（因為兩個隱性病患者結合，他們的后代就可能成為顯性患者），那么未來的兒童，雖然有可能是隱性患者，但絕不會出現顯性特征，不會受到疾病的折磨。

第十五頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五現在，我們考慮在控制結合的情況下，如何確定后代中隱性患者的概率。

（a）假設（i）常染色體遺傳的正?；蛴洖锳，不正?；蛴洖閍，并以AA，Aa，aa

分別表示正常人，隱性患者，顯性患者的基因型（ii）設an,bn分別表示第n代中基因型為

AA，Aa的人占總人數的百分比，記，n=1,2,…（這里不考慮aa型是因為這些人不可能成年并結婚）（iii）為使每個兒童至少有一個正常的父親或母親，因此隱性患者必須與正常人結合，其后代的基因型概率由下表給出：1/20Aa1/21AA后代基因型AA－AaAA－AA父母的基因型第十六頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五（b）建模由假設（iii），從第n－1代到第n代基因型分布的變化取決于方程所以，其中如果初始分布x(0)已知，那么第n代基因型分布為解將M對角化，即求出特征值及其所對應的特征向量，得第十七頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五計算=8)因為，所以當時，，隱性患者逐漸消失。從(8)式中可知每代隱性患者的概率是前一代隱性患者概率的1/2。

(9)第十八頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五（c）模型討論研究在隨機結合的情況下，隱性患者的變化是很有意思的，但隨機結合導致了非線性化問題，超出了本章范圍，然而用其它技巧，在隨機結合的情況下可以把（4.9）式改寫為(4.10)下面給會出數值例子：某地區(qū)有10%的黑人是鐮狀網性盆血癥隱性患者，如果控制結合，根據（4.9）式可知下一代（大約27年）的隱性患者將減少到5%；如果隨機結合，根據（4.10）式，可以預言下一代人中有9.5%是隱性患者，并且可計算出大約每出生400個黑人孩子，其中有一個是顯性患者。第十九頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五（近親繁殖）近親繁殖是指父母雙方有一個或兩個共同的祖先，一般追蹤到四代，即至少有相同的曾祖父（母）或外曾祖父（母）。為簡單起見，我們來考察一對表兄妹（或堂兄妹）結婚的情況，其中□代表男性，○代表女性。設曾祖父有某基因對A1A2，曾祖母有某基因對A3A4，容易求得：祖父母取得A1的概率為1/2，故祖父母同有A1基因的概率為1/4；父母同有A1基因的概率為1/16，而子女從父母那里獲得基因對A1A1的概率為1/64，而獲得相同基因對（稱為基因純合子）A1A1，A2A2，A3A3或A4A4之一的概率為1/16,此概率被稱為表兄妹(或堂兄妹)結婚(表親)的近交系數。類似可求得半堂親（只有一個共同祖先）的近交系數為1/32，從表親（父母為表親）的近交系數為1/64；非近親結婚不可能發(fā)生重復取某祖先的一對基因對中的某一基因作為自己的基因對的情況，故近交系數為0。第二十頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五（群體的近交系數）設某群體中存在近親婚配現象，稱各種近交系數的數學期望為該群體的近交系數。例如，某村鎮(zhèn)共有2000對婚配關系，其中有59對表親，22對半堂親和28對從表親，則該村鎮(zhèn)的近親系數為現在，我們來研究近親結婚會產生什么結果。設某基因對由A、a兩種基因組成，出現A的概率為p，出現a的概率為q=1-p。在隨機交配群體中，其子女為AA、Aa及aa型的概率分別為p2、2pq及q2。對近交系數為F的群體，根據條件概率公式，后代出現aa型基因對的概率為第二十一頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五比較存在近親交配的群體與不允許近親交配(F=0)的群體，令若a為某種隱性疾病的基因，易見，在近交群體中，后代產生遺傳?。╝a型）的概率增大了，且F越大，后代患遺傳病的概率也越大。同樣，后代出現AA型基因對的概率為p2+Fpq。Aa型不可能是共同祖先同一基因的重復，故其出現的概率為2pq(1-F)。第二十二頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五例如，苯丙酮尿癥是一種隱性基因純合子aa型疾病（a為隱性疾病基因），隱性基因出現的頻率，求表兄妹結婚及非近親結婚的子女中患有苯丙酮尿癥的概率。由前，表兄妹結婚的近交系數為1/16,故其子女發(fā)生該疾病的概率為而對禁止近親結婚的群體，子女發(fā)生該疾病的概率為q2=10-4。表兄妹（或堂兄妹）結婚使子女發(fā)生該疾病的概率增大了大約7.19倍，由此可見，為了提高全民族的身體素質，近親結婚是應當禁止的。第二十三頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五例5

X—鏈遺傳模型的一個實例X—鏈遺傳是指另一種遺傳方式：雄性具有一個基因A或a，雌性具有兩個基因AA，或Aa，或aa。其遺傳規(guī)律是雄性后代以相等概率得到母體兩個基因中的一個，雌性后代從父體中得到一個基因，并從母體的兩個基因中等可能地得到一個。下面，研究與X—鏈遺傳有關的近親繁殖過程。（a）假設（i）從一對雌雄結合開始,在它們的后代中,任選雌雄各一個成配偶,然后在它們產生的后代中任選兩個結成配偶,如此繼續(xù)下去,(在家畜、家禽飼養(yǎng)中常見這種現象)（ii）父體與母體的基因型組成同胞對，同胞對的形式有

(A,AA),(A,Aa),(A,aa),(a,AA),(a,Aa),(a,aa)6種。初始一對雌雄的同胞對，是這六種類型中的任一種，其后代的基因型如下表所示。第二十四頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五（iii）在每一代中，配偶的同胞對也是六種類型之一，并有確定的概率。為計算這些概率,設an,bn,cn,dn,en,fn

分別是第n代中配偶的同胞對為(A,AA)，(A,Aa)，

(A,aa),(a,AA),(a,Aa),(a,aa)型的概率，n=0,1,…。令（iv）如果第n－1代配偶的同胞對是（A,Aa）型，那么它們的雄性后代將等可能地得到基因A和a，它們的雌性后代的基因型將等可能地是AA或Aa。又由于第n

代雌雄結合是隨機的，那么第n代配偶的同胞對將等可能地為四種類型(A,AA),(A,Aa),(a,AA),(a,Aa)之一，對于其它類型的同胞對，我們可以進行同樣分析，因此有11/20000aa01/2111/20Aa00001/21AA11/2011/20a01/2101/21AA后代基因型(a,aa)(a,Aa)(a,AA)(A,aa)(A,Aa)(A,AA)父體——母體的基因型(11)第二十五頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五其中從（11）式中易得經過計算，矩陣M的特征值和特征向量為

，，，，，第二十六頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五,M對角化，則有(12)第二十七頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五其中：第二十八頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五第二十九頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五當時因此，當時，（12）式中第三十頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五即因此，在極限情況下所有同胞對或者是（A,AA）型，或者是（a,aa）型。如果初始的父母體同胞對是（A,Aa）型，即b0=1，而a0=c0=d0=e0=f0=0，于是，當時即同胞對是(A,AA)型的概率是2/3，是(a,aa)型的概率為1/3。第三十一頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五（正則鏈與吸收鏈）根據轉移矩陣的不同結構，馬氏鏈可以分為多個不同的類型，這里，我們只簡單介紹其中常見而又較為重要的兩類：正則鏈與吸收鏈。定義2

對于馬氏鏈，若存在一正整數K，使其轉移矩陣的K次冪MK>0（每一分量均大于0），則稱此馬爾鏈為一正則（regular）鏈。定理2

若A為正則鏈的轉移矩陣，則必有：（1）當時，，其中W為一分量均大于零的隨機矩陣。（2）W的所有行向量均相同。第三十二頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五定理3

記定理2中的隨機矩陣W的行向量為V=(v1,…,vn),則：（1）對任意隨機向量x，有（2）V是A的不動點向量,即VA=V,A的不動點向量是唯一的。定義3

狀態(tài)Si稱為馬氏鏈的吸收狀態(tài)，若轉移矩陣的第i行滿足：Pii=1，Pij=0（j≠i）定義4

馬氏鏈被稱為吸收鏈，若其滿足以下兩個條件：（1）至少存在一個吸收狀態(tài)。（2）從任一狀態(tài)出發(fā),經有限步轉移總可到達某一吸收狀態(tài)根據定義3，例2中狀態(tài)S4即為一吸收鏈第三十三頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五具有r個吸收狀態(tài)，n－r個非吸收狀態(tài)的吸收鏈，它的n×n轉移矩陣的標準形式為（注：非標準形式可經對狀態(tài)重新編號）其中Ir為r階單位陣，O為r×s零陣，R為s×r矩陣，S為s×s矩陣。令上式中的子陣Sn表達了以任何非吸收狀態(tài)作為初始狀態(tài)，經過n步轉移后，處于s個非吸收狀態(tài)的概率。在吸收鏈中，令F=(I－S)-1，稱F為基矩陣。第三十四頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期五定理4

吸收鏈的基矩陣F中的每個元素，表示從一個非吸收狀態(tài)出發(fā)，過程到達每個非吸收狀態(tài)的平均轉移次數。定理5

設N=FC，F為吸收鏈的基矩陣，C=(1,1,…,1)T，則N

的每個元素表示從非吸收狀態(tài)出發(fā)，到達某個吸收